旱作丘陵區(qū)黍子品種產(chǎn)量與主要性狀通徑分析

曹宇嘉， 劉景輝， 米俊珍， 王 英

(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/內(nèi)蒙古雜糧工程技術(shù)研究中心， 呼和浩特 010019)

在干旱和半干旱地區(qū)選擇耐旱作物及品種是發(fā)展生產(chǎn)、開發(fā)利用旱脊土地的有效措施之一[1]。黍子是我國北方旱作農(nóng)業(yè)區(qū)主要雜糧作物之一，主要種植在甘肅、內(nèi)蒙古、黑龍江等省(自治區(qū))，具有生育期短、耐旱、耐瘠薄等特性[2]，其秸稈是優(yōu)質(zhì)的青、干飼草，能為當(dāng)?shù)匦竽翗I(yè)發(fā)展提供較好的飼料供應(yīng)，同時也是我國重要的糧食作物和經(jīng)濟(jì)作物，在糧食生產(chǎn)和農(nóng)民生活中具有不可替代的作用[3]。黍子是一種具有食療功能的小雜糧，營養(yǎng)豐富且種類齊全，具有預(yù)防肝損傷、抗癌作用、降血糖和抗氧化作用等生理功能，是亞洲、非洲等干旱、半干旱地區(qū)的主食及主要營養(yǎng)來源[4-5]。黍子粗蛋白質(zhì)和粗脂肪的營養(yǎng)價值優(yōu)于其他谷類作物，黍子蛋白質(zhì)有益膽固醇代謝和提高血漿高密度脂蛋白，不增加低密度脂蛋白[6]，在保健食品研究中有著不可替代的作用。劉勇等[7]、晁桂梅[8]研究表明，糜子中淀粉和粗蛋白含量顯著高于小麥、大米。

近年來，隨著人們生活水平提高以及畜牧業(yè)的迅速發(fā)展，黍子作為優(yōu)質(zhì)雜糧和優(yōu)質(zhì)飼料需求日益增加。內(nèi)蒙古自治區(qū)是典型農(nóng)牧交錯帶，該區(qū)域黍子的籽粒產(chǎn)量和品質(zhì)及生物產(chǎn)量遠(yuǎn)不能滿足市場需要。同燕麥、蕎麥等雜糧相比，黍子栽培管理比較落后，擁有的營養(yǎng)價值沒有受到足夠的重視，未體現(xiàn)出其應(yīng)有的價值。黍子品種繁多，生長環(huán)境不同，導(dǎo)致其品質(zhì)和產(chǎn)量會有所不同，從大量黍子品種資源中篩選抗旱性強且適宜長城沿線旱作區(qū)全覆膜微溝穴播種植的品種直接推廣種植，是提高北方旱作農(nóng)業(yè)區(qū)經(jīng)濟(jì)效益的一項有效措施。為此，本研究對北方地區(qū)大面積種植的10個黍子品種進(jìn)行品種比較，同時對其籽粒產(chǎn)量與主要性狀進(jìn)行相關(guān)分析和通徑分析，探討影響黍子籽粒產(chǎn)量的主要因素，旨在為長城沿線旱作丘陵區(qū)黍子高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)品種的篩選及進(jìn)一步育種工作的開展提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗設(shè)計

供試材料為10個不同的黍子品種，詳見表1。10個品種分區(qū)種植，試驗小區(qū)面積8 m×28 m=224 m2，重復(fù)3次，共30個小區(qū)，隨機區(qū)組設(shè)計。以復(fù)合肥(N+P2O5+K2O≥48%)為底肥，機械播種，播種大行距80 cm，小行距40 cm，穴距23 cm，播深約3 cm，播量為7.5 kg/hm2。其他農(nóng)藝措施與當(dāng)?shù)叵嗤?/p>

表1 供試材料

1.2 試驗地點概況

本試驗在內(nèi)蒙古清水河縣一間房村(39°57′N，111°39′E)進(jìn)行，該地區(qū)是長城沿線典型的旱作丘陵地區(qū)，丘陵山地占90%以上，平均海拔1 374 m。年平均氣溫7.1 ℃，≥10 ℃積溫2 370 ℃，無霜期140 d，年日照時數(shù)為2 914 h，年平均大風(fēng)(指瞬間風(fēng)速達(dá)17 m/s，即八級以上)日數(shù)達(dá)19 d，年總輻射量570.6 kJ/cm2，干燥度3.94，年蒸發(fā)量2 577 mm，年均降雨量365 mm，降雨主要集中在7、8、9月，春旱尤為嚴(yán)重，屬于典型的中溫帶半干旱大陸性季風(fēng)氣候。試驗地土壤類型為黃綿土，土壤有機質(zhì)含量為10.45 g/kg，全氮1.90 g/kg，全磷1.13 g/kg，全鉀24.50 g/kg，堿解氮38.80 mg/kg，速效磷16.70 mg/kg，速效鉀143.62 mg/kg，pH=7.87。

1.3 測定指標(biāo)與方法

每小區(qū)選擇長勢均勻一致的植株進(jìn)行標(biāo)記，在苗期、拔節(jié)期、抽穗期、灌漿期和成熟期測定株高，選擇生長均勻黍子，每小區(qū)選擇具有代表性的植株10株測定株高、鮮干重和葉片葉綠素的相對含量(SPAD值)。株高采用尺量法；植株地上部和地下部鮮干重采用稱重法測定，根據(jù)地上部干物質(zhì)量和根干重計算根冠比。采用(SPAD-502)葉綠素測定儀通過測量葉子對兩個波長段里的吸收率，來評估當(dāng)前葉子中的葉綠素的相對含量。測定旗葉葉綠素的相對含量(SPAD值) 。

收獲期取20株具有代表性植株測定穗長、千粒重、籽粒產(chǎn)量；測產(chǎn)時，除去邊行、未進(jìn)行取樣的黍子測實產(chǎn)及生物產(chǎn)量。

黍子籽粒粗蛋白、粗脂肪和水分含量采用Instable 700近紅外品質(zhì)分析儀測定。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)采用Excel 2007軟件整理，用SAS 9.0軟件進(jìn)行聚類分析和方差分析，并用SPSS 17.0軟件進(jìn)行通徑分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同黍子品種株高變化

全生育時期不同品種黍子株高均呈灌漿前逐步升高、灌漿后趨于平緩的變化趨勢(表2)。苗期不同品種黍子株高在4.58～7.14 cm之間，最高為YS 1(7.14 cm)、其次為QS 1(6.85 cm)和YS 7(6.82 cm)，均極顯著高于其他品種，最低為JS 8(4.73 cm)和JS 9(4.58 cm)；在黍子生長最迅速的拔節(jié)期，YS 1(56.98 cm)和QS 1(53.42 cm)株高均極顯著高于其他品種；灌漿之后，黍子生長變緩，YS 1(138.74 cm)與其余9個品種均存在極顯著差異，JS 1(121.96 cm)、JS 3(121.13 cm)和JS 7(119.78 cm)間差異不明顯，但均極顯著高于YS 7(102.26 cm)、JS 8(98.45 cm)和JS 9(88.62 cm)；成熟期YS 1與其余9個品種均存在極顯著差異，JS 1、JS 3、JS 5、JS 6、JS 7、YS 7間差異不顯著，均與QS 1、JS 9和JS 8差異極顯著。比較各生育時期株高平均值，YS 1、JS 1、JS 7、YS 7和JS 3株高較高，與株高最低的JS 9相比，分別提高52.07%、33.87%、31.32%、26.53%和26.50%。株高是反映作物生長的重要性狀之一。由表2可知，不同品種株高差異明顯，同為晉黍系列不同品種間株高也存在極顯著差異，表明黍子株高更多與品種有關(guān)，而與所屬產(chǎn)地?zé)o明顯關(guān)系。

表2 不同黍子品種株高表現(xiàn)

2.2 不同黍子品種根冠比的變化

根冠比是作物地下部與地上部的干重或鮮重比值，它能反映作物的生長狀況。根冠比是反映作物干物質(zhì)協(xié)調(diào)積累狀況的重要指標(biāo)[9-11]。由表3可知，苗期10個品種根冠比均大于1，說明苗期根系生長明顯優(yōu)于地上部生長；拔節(jié)期根冠比有一定降低，此時根冠比小于1，說明地上部生長高于地下部根系生長；抽穗期和灌漿期根冠比保持穩(wěn)定，說明此時地上和地下部都保持穩(wěn)定增長；成熟期根冠比顯著降低，說明此時期地下根系已經(jīng)停止生長，地上部干物質(zhì)積累量還在增加，有利于籽粒增加和產(chǎn)量提高。全生育時期平均，不同品種根冠比表現(xiàn)為JS 8>YS 7>JS 9>QS 1>YS 1>JS 6>JS 3>JS 5>JS 1>JS 7。同一產(chǎn)地和同一系列JS 8根冠比最大，而同一系列JS 7根冠比較小，且兩者間存在極顯著差異。

表3 不同黍子品種根冠比變化

2.3 不同黍子品種葉片葉綠素SPAD值的變化

葉片是進(jìn)行光合作用的主要部位，測定葉片SPAD值可以反映光合作用的強弱[11-12]。由表4可知，不同黍子品種旗葉葉綠素含量呈先增加后降低的趨勢。不同黍子品種葉片SPAD值均不相同。苗期JS 5、YS 1、QS 1、YS 7和JS 1的葉片SPAD值較高，并且與其他品種存在極顯著差異；拔節(jié)期YS 1、YS 7和JS 9葉片SPAD值極顯著高于其他品種，其余6個品種間差異不顯著；抽穗期和灌漿期各品種葉片SPAD值間差異不顯著；成熟期JS 5、YS 1、JS 1、JS 6和JS 7葉片SPAD值極顯著高于其他品種，彼此間差異不顯著。綜合分析，相同播種時間和生長環(huán)境下，尤以YS 1、JS 5、JS 1和JS 7的葉片SPAD值較高，較其他品種提高4.34%～7.82%、2.64%～6.06%、0.81%～4.17%和0.51%～3.86%。

表4 不同黍子品種葉片SPAD值的變化

2.4 不同黍子品種品質(zhì)變化

不同黍子品種籽粒的粗蛋白質(zhì)和粗脂肪的含量均不同(見表5)。黍子粗蛋白含量品種間也存在顯著性差異，其中，QS 1和YS 1粗蛋白質(zhì)含量最高，分別為18.33%和17.80%，顯著高于其他黍子品種，JS 5的粗蛋白含量最低，為12.80%。黍子粗脂肪含量品種間差異也存在顯著性，粗脂肪含量最高的是JS 1，為4.63%。粗脂肪含量較低的是JS 3、JS 7和JS 9，分別為3.23%、3.04%和3.09%。所有品種粗蛋白質(zhì)和粗脂肪平均含量分別為15.01%和3.81%。上述結(jié)果表明，黍子中營養(yǎng)組分的含量因為品種的不同而存在明顯性差異，且粗蛋白差異大于粗脂肪。不同黍子品種中水分含量范圍在9.96%～11.44% 之間(表 5)。不同品種黍子中水分含量均存在差異，JS 7水分含量最高(11.44%)，與JS 6(11.00%)和QS 1(11.00%)差異不顯著，但極顯著高于其他品種。JS 1(9.96%)和JS 5(10.00%)水分含量最低，與其他品種相比分別降低了0.48%、1.04%、1.48%、0.52%、0.88%、0.28%、1.04%和0.72%、0.44%、1.00%、1.44%、0.48%、0.84%、0.24%、1.00%和0.68%。本研究表明，水分含量以JS 7、QS 1、JS 6、JS 9和YS 1較高，分別達(dá)11.44%、11.00%、11.00%、10.84%和10.68%。

表5 不同品種黍子的粗脂肪、粗蛋白和水分含量

2.5 不同黍子品種產(chǎn)量構(gòu)成

由表6可知，不同品種黍子的穗長、穗重、千粒重和籽粒產(chǎn)量差異顯著。JS 5(7 211.54 kg/hm2)和YS 1(6 646.39 kg/hm2)產(chǎn)量最高，其次是QS 1(6 437.23 kg/hm2)、JS 6(6 343.85 kg/hm2)、JS 7(6 371.62 kg/hm2)和JS 1(6 363.28 kg/hm2)；產(chǎn)量最低為JS 8(5 248.56 kg/hm2)和JS 9(5 797.00 kg/hm2)。不同黍子品種籽粒產(chǎn)量表現(xiàn)為：JS 5>YS 1>QS 1>JS 6>JS 7>JS 1>YS 7>JS 3>JS 8>JS 9。以籽粒產(chǎn)量為目標(biāo)的適宜黍子品種JS 5、YS 1、QS 1、JS 7和JS 1，籽粒產(chǎn)量分別高達(dá)7 211.54 kg/hm2、6 646.39 kg/hm2、6 437.23 kg/hm2、6 371.62 kg/hm2和6 363.28 kg/hm2。各黍子品種生物產(chǎn)量差異明顯，YS 1和JS 1的生物產(chǎn)量最高，分別為15 026.09 kg/hm2和14 962.05 kg/hm2，極顯著高于其他品種，與JS 7無極顯著差異；JS 7其生物產(chǎn)量可達(dá)14 651.76 kg/hm2。JS 9生物產(chǎn)量最低，僅為12 219.06 kg/hm2，與JS 8和 JS 3無顯著差異，但極顯著低于其他品種；其次為JS 8和JS 3，生物產(chǎn)量分別為12 533.63 kg/hm2和12 808.94 kg/hm2。

表6 不同品種黍子產(chǎn)量及其構(gòu)成因素

2.6 不同黍子品種聚類分析

田間農(nóng)藝性狀和營養(yǎng)成分等指標(biāo)都是糧飼生產(chǎn)的重要指標(biāo)。本試驗利用株高、生物產(chǎn)量、籽粒產(chǎn)量和粗蛋白及粗脂肪等5個關(guān)鍵指標(biāo)，聚類分析表明，閾值(不同品種間的親密程度)為2.48時，可將10個黍子品種聚為3類(圖1)。第一類僅有QS 1，其特征為粗蛋白和粗脂肪含量較高；第二類包括JS 8、JS 9、JS 5、JS 7、YS 7、JS 6和JS 3等7份材料，其特征為生物產(chǎn)量、株高較低、粗蛋白及粗脂肪含量較低；第三類包括YS 1和JS 1兩份材料，表現(xiàn)為產(chǎn)量較高、粗蛋白含量最高、粗脂肪較高等特點。聚類分析表明，同一產(chǎn)地和同一系列品種不在同一類別下，性狀表現(xiàn)有很大差異性。

圖1 不同品種黍子聚類圖

2.7 黍子產(chǎn)量與主要性狀的相關(guān)性分析

不同黍子品種籽粒產(chǎn)量與主要農(nóng)藝性狀及葉片SPAD值的相關(guān)分析(表7)表明，黍子產(chǎn)量與穗重和葉片SPAD值呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，黍子葉片葉綠素SPAD值反映了葉片含量和植株同化能力，穗重直接反映黍子籽粒產(chǎn)量。黍子產(chǎn)量與株高、生物產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)，株高反映了黍子生長狀況，一定程度影響了黍子產(chǎn)量形成。黍子籽粒產(chǎn)量與根冠比呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，根冠比是植株地上部與地下部干鮮比，說明黍子地上部對籽粒產(chǎn)量貢獻(xiàn)大。

表7 黍子產(chǎn)量與主要性狀的相關(guān)性分析

2.8 黍子籽粒產(chǎn)量與主要性狀的通徑分析

相關(guān)系數(shù)是表明各性狀間的相關(guān)程度，而通徑系數(shù)是說明相關(guān)性狀的因果關(guān)系及各性狀對產(chǎn)量提高的相對重要性大小。以籽粒產(chǎn)量為因變量，以生物產(chǎn)量、穗長、穗重、千粒重、株高、根冠比和SPAD值為自變量進(jìn)行通徑分析(見表8)。結(jié)果表明，7個性狀對黍子產(chǎn)量的直接效應(yīng)從大到小順序為：穗重、SPAD值、根冠比、穗長、千粒重、株高、生物產(chǎn)量。黍子籽粒產(chǎn)量的影響因素主要是穗重和葉片SPAD值(p<0.01)。穗重主要受葉片SPAD值影響，穗長和千粒重對穗重間接通徑系數(shù)均為正值，說明穗重受千粒重和穗長影響，從而影響產(chǎn)量；生物產(chǎn)量、根冠比和株高對穗重間接通徑系數(shù)均為負(fù)值，說明穗重增多不能導(dǎo)致生物產(chǎn)量、根冠比和株高增加從而對籽粒產(chǎn)量做出貢獻(xiàn)。其次是生物產(chǎn)量和株高(p<0.05)，生物產(chǎn)量和株高主要是通過穗重起作用，而千粒重受其他因素影響作用被削弱。可見，各種性狀不僅直接影響籽粒產(chǎn)量的大小，還通過相互之間的作用間接調(diào)控籽粒產(chǎn)量。所以，要提高種子產(chǎn)量，在保持一定密度的前提下，應(yīng)首先考慮增加單穗重。根冠比與籽粒產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)為負(fù)值，說明根冠比越高，產(chǎn)量越低。因此，在實際生產(chǎn)中，既要增加單穗重，又要注意合理施肥與澆水，控制植株根冠比。其中決定系數(shù)(R2)為0.994，則剩余通徑系數(shù)(Rey)為0.077 5，該值較小，說明對籽粒產(chǎn)量有影響的自變量考慮得較全面。

表8 黍子產(chǎn)量與主要性狀的通徑分析

3 討論與結(jié)論

3.1 討 論

植株高度和根冠比既是衡量其生長發(fā)育狀況的重要指標(biāo)，也是反映黍子生產(chǎn)力的重要指標(biāo)。株高是反映作物生長的重要性狀之一，作物地下與地上部是一個相互作用的整體，根系的生長發(fā)育狀況直接影響地上部的生長，根冠比是反映作物干物質(zhì)協(xié)調(diào)積累狀況的重要指標(biāo)，干物質(zhì)積累是提高作物產(chǎn)量的關(guān)鍵，葉片是進(jìn)行光合作用的主要部位，測定葉片SPAD值可以反映出光合作用的強弱[9-13]。因此，在黍子品種篩選過程中，應(yīng)選擇株高和SPAD值較高的品種。從試驗數(shù)據(jù)也可以看出，YS 1、JS 1、JS 7和YS 7株高要顯著高于其他6個品種；JS 3、JS 5、JS 1和JS 7根冠比顯著低于其他品種；葉片SPAD值以YS 1、JS 5、JS 1和JS 7較高。綜合以上分析，初步篩選出YS 1、JS 1、JS 7和JS 5等4個品種。

蛋白質(zhì)和脂肪作為人體必需的營養(yǎng)元素，其含量的高低直接影響著營養(yǎng)品質(zhì)，粗蛋白和粗脂肪含量是決定黍子品種營養(yǎng)品質(zhì)優(yōu)劣的主要指標(biāo)[14]。本研究表明，水分含量以JS 7、QS 1、JS 6、JS 9和YS 1較高，分別達(dá)11.44%、11.00%、11.00%、10.84%和10.68%；粗蛋白含量以QS 1、YS 1、JS 7和JS 1較高，分別達(dá)17.8%、18.3%、15.13%和15.13%。粗脂肪含量以JS 1、YS 1、JS 8和QS 1較高，分別達(dá)4.63%、4.33%、4.27%和4.24%。鄭楠楠等[15]研究表明，黍子水分的含量為9.38%～12.39%，粗蛋白的含量為11.67%～15.24%，粗脂肪的含量為2.94%～5.36%，與本研究一致。綜合以上分析，初步篩選出營養(yǎng)品質(zhì)較好的YS 1、JS 1和QS 1三個品種。以籽粒產(chǎn)量為目標(biāo)的適宜黍子品種JS 5、YS 1、QS 1、JS 7和JS 1，籽粒產(chǎn)量分別高達(dá)7 211.54 kg/hm2、6 646.39 kg/hm2、6 437.23 kg/hm2、6 371.62 kg/hm2和6 363.28 kg/hm2。生物產(chǎn)量最高的黍子品種為YS 1、JS 1和JS 7，分別達(dá)15 026.09 kg/hm2、14 962.05 kg/hm2和14 651.76 kg/hm2。黍子具有較高的營養(yǎng)價值，符合現(xiàn)代人追求健康飲食的要求，其秸稈是優(yōu)質(zhì)的青、干飼草，具有很好的開發(fā)價值和經(jīng)濟(jì)效益。因此，篩選出營養(yǎng)價值高和生物產(chǎn)量高的黍子品種非常重要。

解決黍子適應(yīng)性和大面積高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)問題是發(fā)揮該類品種優(yōu)勢，帶動黍子產(chǎn)量大幅度提高的關(guān)鍵。本研究將10個不同黍子品種種植在同地力全覆膜微溝條件下，產(chǎn)量和主要性狀存在較大差異。構(gòu)成籽粒產(chǎn)量的因素主要有穗長、穗粒數(shù)和穗粒重等，這些因素的變化均會影響產(chǎn)量的變化。由相關(guān)分析和通徑分析可知，黍子產(chǎn)量與穗重和葉片SPAD值呈極顯著相關(guān)關(guān)系，即穗重和葉片SPAD值的增加有助于提高黍子產(chǎn)量。郭興燕等[16]研究表明，每小穗小花數(shù)和單穗重與單株種子產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)， 而每小穗有效花數(shù)是決定每穗粒數(shù)的關(guān)鍵。劉彥明等[17]研究得出，千粒重對燕麥種子產(chǎn)量也起到一定作用，但不是產(chǎn)量的最終決定因素。本研究表明，黍子產(chǎn)量與千粒重呈正相關(guān)，但不顯著，與劉彥明等[17]的研究結(jié)果類似。為了更加明確各性狀對產(chǎn)量產(chǎn)生的直接和間接效應(yīng)，從而明確各性狀的相對重要性，以便更好地為增產(chǎn)做貢獻(xiàn)。根據(jù)通徑分析的原理，每個因子對產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)由該因子對種子產(chǎn)量的直接作用和間接作用組成[18]。本研究通過通徑分析得出各指標(biāo)的直接通徑系數(shù)與間接通徑系數(shù)，其中穗重和葉片SPAD值的直接通徑系數(shù)較大，對產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率較大。而株高和生物產(chǎn)量對產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)為負(fù)效應(yīng)，說明株高和生物產(chǎn)量越高，產(chǎn)量越低，這與郭興燕等[16]研究結(jié)果相似。

3.2 結(jié) 論

同一產(chǎn)地同一系列品種黍子的農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量及品質(zhì)性狀均不相同，存在顯著差異。YS 1和JS 1兩個品種整體表現(xiàn)最好，籽粒產(chǎn)量分別為6 646.39 kg/hm2和6 363.28 kg/hm2，生物產(chǎn)量分別為15 026.09 kg/hm2和14 962.05 kg/hm2，粗蛋白含量分別為17.8%和15.13%，粗脂肪含量為4.33%和4.63%。通過對10個黍子品種進(jìn)行相關(guān)分析和通徑分析表明，穗重、SPAD值、株高和生物產(chǎn)量與產(chǎn)量有密切相關(guān)。穗重和SPAD值2個指標(biāo)的直接通經(jīng)系數(shù)均較大，對產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率大，而生物產(chǎn)量和株高對產(chǎn)量具有負(fù)效應(yīng)。由此可知，在選擇高產(chǎn)品種的同時，應(yīng)考慮到影響其產(chǎn)量的一些負(fù)效應(yīng)，而在實際生產(chǎn)中應(yīng)選擇穗重和SPAD值高的黍子品種。綜合考慮YS 1和JS 1兩個品種適宜長城沿線旱作丘陵區(qū)全覆膜微溝穴播種植。