茶樹嫁接技術(shù)及其對茶樹的影響研究進展

馬林龍 曾慧瑩 曹丹 劉艷麗 李葉云 金孝芳

摘要：嫁接因結(jié)合了接穗和砧木各自的優(yōu)勢而具有一種或多種顯著的增益效果，在低產(chǎn)茶園改造、良種推廣以及茶樹新品種選育上具有重要的研究價值和應(yīng)用前景。文章重點綜述了茶樹嫁接技術(shù)、嫁接對茶樹的影響，以及在品種選育中應(yīng)用等相關(guān)研究，并對嫁接在茶樹中的應(yīng)用前景進行了展望，以期為今后嫁接在茶樹中的應(yīng)用以及進一步研究提供參考和方向。

關(guān)鍵詞：茶樹;嫁接;品種選育;研究進展

Research Progress on Tea Plant

Grafting Technology and its Effects

MA Linlong1， ZENG Huiying2， CAO Dan1， LIU Yanli1， LI Yeyun2*， JIN Xiaofang1*

1. Fruit and Tea Research Institute， Hubei Academy of Agricultural Sciences， Wuhan 430064， China;

2. School of Tea and Food Technology， Anhui Agricultural University， Hefei 230036， China

Abstract： Grafting has one or more significant gain effects for combining the respective advantages of scion and rootstock. Therefore， it has important research value and application prospects in the transformation of low-yield tea gardens， cultivar promotion， and the new tea breeding. This article reviewed the tea plant grafting techniques， the effects of grafting on tea plants， and its application in breeding， and the application prospects of grafting in tea plants， aiming to provide a reference and direction for further studies and application.

Keywords： Camellia sinensis， grafting， breeding， research progress

嫁接是基于植物再生能力將一個帶有芽或枝的接穗與另一個帶有根系的砧木結(jié)合成完整植株的生理過程[1]。優(yōu)良的嫁接植株因結(jié)合了接穗和砧木各自的優(yōu)勢而具有一種或多種顯著的增益效果，被廣泛應(yīng)用于蔬菜、果樹等園藝作物的種苗繁育、新品種選育及品種改良等方面[2-4]。在生產(chǎn)上，選擇合適的砧木嫁接可以顯著增強對生物或非生物脅迫的抗性，提高產(chǎn)量，改良品質(zhì)等[5-6]。此外，嫁接是克服自毒作用、土傳病害、土壤次生鹽漬化等連作障礙的有效手段，在茄果類和瓜類蔬菜生產(chǎn)中應(yīng)用較多并取得良好的效果[6-7]。

茶樹是我國重要的經(jīng)濟作物，嫁接在茶樹上應(yīng)用始于20世紀(jì)70年代[8-9]。隨著良種優(yōu)勢在茶葉生產(chǎn)中逐步得到體現(xiàn)與發(fā)揮，低產(chǎn)低效老茶園改造已然成為當(dāng)前茶產(chǎn)業(yè)發(fā)展中一個重要研究課題[10]。茶樹嫁接是利用茶樹原有強大的根系吸收水分和礦質(zhì)營養(yǎng)滿足接穗新梢發(fā)育的需要，相比常規(guī)改植換種提早2～3年投產(chǎn)，減少老茶園改植換種的投入成本，是老茶園改造、更換新品種等行之有效的方法之一[11-12]。近年來，人們在茶樹嫁接技術(shù)、嫁接對茶樹的影響以及在品種選育等方面開展了廣泛研究，并取得了一定進展。本文對當(dāng)前國內(nèi)外對茶樹嫁接的相關(guān)研究進行綜述并對它的應(yīng)用前景進行了展望，以期為嫁接在茶樹中的應(yīng)用以及進一步研究提供參考和方向。

1? 茶樹嫁接技術(shù)研究

1.1? 嫁接方法

選取合適的嫁接方法是茶樹嫁接成功的關(guān)鍵，目前對茶樹嫁接方法的研究主要是圍繞老茶園改造開展的，其中低位嫁接套袋法和低位嫁接培土代綁法在生產(chǎn)上使用效果良好，應(yīng)用也較為廣泛。楊鳳玲[13]研究認(rèn)為，茶樹嫁接方法在臨滄市云縣以“一芽一葉—劈接—套袋”和“一芽二葉—劈接—以土代綁”效果較為理想。陶仕科等[14]在茶樹嫁接實踐中成功地摸索出“一芽一葉—劈接—套袋”的云南大葉種茶樹老樁套袋嫁接方法，同時認(rèn)為滇西南茶區(qū)最適宜應(yīng)用該方法的時間是11月中旬至12月下旬，次適宜時間是1月上旬至2月中旬。寧靜等[15]從嫁接時間、嫁接方式、接口高度、接穗形式等方面對茶樹低位嫁接套袋法進行系統(tǒng)研究，結(jié)果表明，茶樹嫁接在湖南省以秋季或春季進行為宜，嫁接方法以“一芽一葉—劈接—15 cm接口高度—套袋”處理的效果較為理想。饒輝福等[16]研究認(rèn)為5月下旬左右是湖北咸寧地區(qū)茶樹嫁接的最佳時期，劈接或插皮接（大砧木）方式、接口高度平地面，在茶樹培土代綁低位嫁接中使用效果顯著，嫁接成活率達(dá)到90%以上。雖然不同茶區(qū)的茶樹嫁接方法大體一致，但由于生態(tài)環(huán)境、氣候、土壤等差異，在嫁接時間、嫁接方法的選擇，以及嫁接過程具體操作上存在一定的差異。一般認(rèn)為，低位嫁接套袋法較適合主干明顯的喬木、小喬木型老茶園改造，在廣東、云南等茶區(qū)應(yīng)用相對較多;低位嫁接培土代綁法在嫁接過程中減少接口捆綁、套袋等工序，顯著提高嫁接效率，較適合骨干枝多的灌木型老茶園改造。

近年來，茶樹嫁接方法在茶樹種苗繁育上也有了一定的突破，張永利等[17]采用胚根嫁接法將無性系茶樹良種一芽一葉接穗嫁接到經(jīng)過沙藏催芽處理后主根長度達(dá)到10～15 cm、胚芽長1.5～2.0 cm的茶籽實生苗上，嫁接后145 d平均成活率為76.1%，平均株高為20.22 cm，平均根粗為3.73 mm，當(dāng)年即可出圃。顧辰辰[18]采用胚軸嫁接、根頸嫁接2種方式成功將茶樹嫁接到油茶上，但在嫁接效率、成活率上胚軸嫁接要明顯高于根頸嫁接。

1.2? 接穗、砧木的選擇利用

科學(xué)、合理地選擇接穗、砧木是茶樹嫁接能夠取得重要經(jīng)濟價值的關(guān)鍵。通常選擇適宜本地區(qū)發(fā)展（含適制性）、抗性強、具有強盛生長勢和經(jīng)濟效益高的無性系優(yōu)良品種為接穗，選擇根系入土較深、樹冠生長健壯的當(dāng)?shù)厝后w種茶樹為砧木。淺根系無性系茶樹品種一般不宜作為砧木，因為嫁接后往往出現(xiàn)不親和、早衰、頭重腳輕或共同死亡等現(xiàn)象。接穗、砧木的親和性是影響嫁接成活率的主要內(nèi)因，選擇親和力強的嫁接組合對提高嫁接成活率具有重要作用[19]。一般認(rèn)為，砧木、接穗的形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理生化水平和遺傳特性上越相近，嫁接成功率越高[18-20]。韋雪英等[21]將大葉種茶樹品種桂熱2號嫁接到云南大葉種上，接口愈合時間、成活率、長勢和產(chǎn)量均明顯優(yōu)于嫁接到中小葉種的福云6號和福鼎大毫茶上。寧靜等[15]對不同嫁接組合的成活率進行比較分析，結(jié)果表明均從安化群體種中選育的櫧葉齊與白毫早的嫁接成活率最高，而在生理生化水平上差異較大的保靖黃金茶2號與白毫早的嫁接成活率最低。顧辰辰[18]試驗發(fā)現(xiàn)茶樹與茶樹本砧嫁接成活率顯著高于茶樹與油茶異砧嫁接，而且隨著嫁接時間越長，異砧嫁接的不親和性表現(xiàn)得越明顯。彭文書等[22]通過多輪次嫁接試驗表明茶樹與咖啡的遠(yuǎn)緣嫁接不能存活，利用靠接法嫁接時，茶樹和咖啡未脫離母體時，均是存活狀態(tài)，但未見傷口愈合，并沒有粘合，僅是通過外界物理作用力勉強結(jié)合在一起。

1.3? 嫁接栽培管理

嫁接栽培管理是茶樹嫁接技術(shù)的重要組成部分。在嫁接栽培管理前期主要以水分、光照、濕度和溫度等控制為主，保證接口順利愈合。雷該翔等[23]通過覆膜、遮陽、勤澆水等方式減少接穗水分的散失來提高茶樹嫁接成活率。茶樹嫁接成活后主要以抹除砧木萌蘗、修剪等管理措施為主，保證嫁接茶樹正常生長和快速成園。抹除砧木萌蘗是茶樹嫁接栽培管理的重要內(nèi)容，砧木蘗生的不定芽會嚴(yán)重分散對接穗水分和營養(yǎng)的供應(yīng)，影響接穗順利發(fā)芽生長[24]。同時，若砧木蘗生的不定芽不及時抹除，后期會對茶樹嫁接改種的純度產(chǎn)生較大影響[24]。陶仕科等[14]認(rèn)為在拆除遮陰物、套袋和支架后，應(yīng)立即抹除嫁接成活砧木上所有的萌蘗，無一接穗成活的砧木則保留2個健壯的萌芽枝，作補接用;嫁接當(dāng)年需要抹除萌蘗2～3次，以后視情況及時清除砧木萌蘗。嫁接茶樹長勢旺盛、年枝條生長量大，在修剪上應(yīng)有別于常規(guī)幼年茶樹1年定剪1次的培養(yǎng)模式。駱耀平等[25]認(rèn)為嫁接茶樹初期樹冠培養(yǎng)應(yīng)實行1年定剪2次，分別在春前和9月上、中旬進行，春末、夏秋可適當(dāng)打頂采摘以控制樹高，同時促使樹冠的橫向擴展。此外，嫁接成活后還應(yīng)注意大風(fēng)引起的接口撕傷或損毀，通常需要及時進行打頂定型，促進新梢老化[14]。

2? 嫁接對茶樹的影響

2.1? 生物學(xué)特征

充分了解茶樹生物學(xué)特征對品種選擇、栽培管理、茶葉加工等具有重要指導(dǎo)意義。目前對嫁接茶樹生物學(xué)特征的研究主要集中在新梢物候期、生長勢、芽葉形態(tài)等方面。王文建[26]將鐵觀音嫁接在不同砧木上，各嫁接組合的新梢萌發(fā)時間比鐵觀音原種均有不同程度的提前，尤其用早生品種黃棪作砧木處理的提早現(xiàn)象更為明顯;葉片厚度與鐵觀音原種相比有不同程度下降，而一芽三葉新梢長度、葉面積、百芽質(zhì)量與鐵觀原種相比無明顯變化規(guī)律。韋持章[27]研究發(fā)現(xiàn)金萱、翠玉嫁接茶園的萌芽期、真葉開展期、開采期比金萱、翠玉無性系茶園均要早10 d以上;在葉芽形態(tài)上基本沒有顯著變化，保持接穗原種特性。駱耀平等[25]認(rèn)為嫁接茶樹因有龐大的砧木根系提供給接穗生長所需的養(yǎng)分，枝梢年生長量、分枝數(shù)、分枝長度、分枝莖粗等均超過臺刈茶樹，但不同接穗品種間的分枝差異較大。周漢忠等[28]研究認(rèn)為嫁接茶樹的葉片都變大，葉片厚度增厚，海綿組織大于柵欄組織，葉質(zhì)比母株更為柔軟。金潔等[29]對3種不同嫁接茶樹的光合特性研究表明，嫁接茶樹的凈光合速率較接近于砧木品種，這與康孟利等[30]研究結(jié)果較為一致。此外，鄧威威等[31]研究發(fā)現(xiàn)茶/油茶嫁接體葉片的解剖學(xué)特征與接穗茶樹葉片相近，但嫁接體葉片形態(tài)學(xué)指標(biāo)卻受到砧木油茶的影響，如嫁接體葉片厚度明顯比接穗茶樹葉片要厚，其中上角質(zhì)膜、下角質(zhì)膜厚度是接穗茶樹葉片的2.74倍、1.50倍。

2.2? 生化成分與品質(zhì)

茶樹是一種葉用經(jīng)濟作物，鮮葉中的生化成分是決定茶葉品質(zhì)和功能性作用的一個重要指標(biāo)[32]。梁月榮等[33]對嫁接茶樹及相應(yīng)的接穗品種新梢的茶多酚、氨基酸、咖啡堿和兒茶素等生化成分含量進行比較分析，結(jié)果表明嫁接茶樹的氨基酸和咖啡堿含量高于相應(yīng)的接穗品種，而茶多酚和主要兒茶素類含量低于相應(yīng)的接穗品種，這與吳姍等[34]研究結(jié)果較為相似。同時，吳姍等[34]研究發(fā)現(xiàn)嫁接第一年與第二年在生化成分含量上未表現(xiàn)出一致的規(guī)律，茶樹嫁接第二年茶多酚、咖啡堿、氨基酸等主要滋味成分的含量受砧木影響較大。王文建[26]將鐵觀音嫁接到6個不同品種砧木上，對不同嫁接組合新梢的水浸出物、氨基酸、茶多酚、兒茶素等含量進行測定分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)嫁接茶樹新梢的內(nèi)含物均發(fā)生了較明顯的變化，茶樹良種之間嫁接存在生化成分上的互補，多數(shù)得到加強，對提高品質(zhì)有積極作用。駱耀平等[35]研究表明嫁接茶樹葉綠素a的含量明顯高于接穗品種，與砧木品種接近，而葉綠素b含量變化較小。仰曉莉[36]將可可茶嫁接到茶樹上，并分析了嫁接植株無砧木蘗生枝和保留蘗生枝情況下的主要生化成分，結(jié)果表明及時剝除砧木蘗生枝，接穗嘌呤生物堿則表現(xiàn)為原接穗母株特征，純?yōu)榭煽蓧A，不含咖啡堿;保留砧木蘗生枝普遍會使可可茶接穗芽葉中含有咖啡堿0.10%～0.45%。鄧威威等[31]對茶/油茶嫁接體的次級代謝物含量進行分析發(fā)現(xiàn)，嫁接體葉片中的氨基酸、嘌呤堿和多酚含量比油茶葉片高，其中茶氨酸含量比油茶顯著提高，咖啡堿含量比茶樹葉片顯著降低;嫁接體葉片中含有酚酸，而在油茶中未被檢出。

2.3? 產(chǎn)量與抗逆性

選取合適的砧穗組合可以顯著增加作物的產(chǎn)量和抗逆性，這是嫁接能夠在生產(chǎn)中廣泛應(yīng)用的一個重要因素[5-6]。駱耀平等[35]認(rèn)為嫁接對茶樹的抗寒性強弱會有一定的影響，如龍井43/鳩坑嫁接體的抗寒性較接穗原種龍井43減弱，而水仙/鳩坑嫁接體的抗寒性較接穗原種水仙明顯增強。王文建[26]研究發(fā)現(xiàn)，將鐵觀音嫁接在抗病蟲害能力較強的金萱、梅占、大葉烏龍等品種上能夠提高鐵觀音品種的抗病蟲害能力;同時，鐵觀音嫁接在金萱上，產(chǎn)量性狀表現(xiàn)較為突出，芽頭肥壯，百芽質(zhì)量增加。國外用嫁接來提高茶樹產(chǎn)量和抗逆性在生產(chǎn)上應(yīng)用較多，斯里蘭卡Nagarajah等[37]用高產(chǎn)無性系TRI2023和TRI2026為接穗嫁接到抗旱性強的DN和CY-9無性系品種砧木上，結(jié)果獲得高產(chǎn)、抗旱性強的茶樹。肯尼亞Tuwei等[38-39]研究發(fā)現(xiàn)將茶樹嫁接到適當(dāng)?shù)恼枘旧?，可以提高無性系茶樹的耐旱性，尤其是耐旱性弱的品種提高更明顯;同時，研究表明肯尼亞許多無性系茶樹良種可以通過嫁接增加產(chǎn)量。印度Karunakaran等[40]從成活率、主要產(chǎn)量性狀以及干旱時期茶葉脯氨酸、葉綠素含量等方面系統(tǒng)研究TRF-1、TRF-2和UPASI-28等3個品種嫁接在UPASI-2、UPASI-9、ATK-1和TRI-2025等4個砧木品種上對產(chǎn)量和耐旱性的影響，結(jié)果表明，TRF-1嫁接到UPASI-9、ATK-1上，TRF-2嫁接到UPASI-2、UPASI-9、ATK-1和TRI-2025上，UPASI-28嫁接到UPASI-2、UPASI-9和TRI-2025上，在產(chǎn)量、耐旱性上均要顯著高于接穗品種。

3? 嫁接在茶樹品種選育中的應(yīng)用研究

茶樹種質(zhì)資源是品種遺傳改良重要的物質(zhì)基礎(chǔ)，是育種核心競爭力的體現(xiàn)[41]。一些特異茶樹種質(zhì)資源，時常存在扦插、移栽成活率低，生長適應(yīng)性不強等問題，難以快速無性擴繁、擴大種群，影響資源的收集、保存與利用效率。嫁接能夠保持接穗品種的優(yōu)良特性，還可縮短擴繁周期、提高抗性和增強適應(yīng)性，可有效應(yīng)用于特異種質(zhì)資源的快繁[42]。劉聲傳等[42]對嫁接和扦插2種特異種質(zhì)資源快繁技術(shù)進行比較分析發(fā)現(xiàn)，嫁接繁育第三年的樹高、樹幅較扦插移栽高19.3～34.7 cm、14.4～17.4 cm，可剪穗多50.5～80.5個;相較于扦插移栽，茶樹特異種質(zhì)資源嫁接可加快擴繁進度2～3年，嫁接第三年每667 m2可剪穗64.3萬個。張麗芬等[43]利用嫁接方式成功將1株白化特性明顯、芽頭肥壯的優(yōu)良白化變異單株進行快速擴繁，培育成無性系茶樹新品種景白1號。

雜交育種是茶樹種質(zhì)創(chuàng)新和品種選育最經(jīng)濟、最有效的手段，然而茶樹的童期長、難以早期鑒定，是影響茶樹育種效率的一個重要因素[44-45]。按常規(guī)雜交育種，一般需要4～5年（1.5年苗圃育苗，3年幼苗期管理）才能進行鑒定評價試驗，而采用嫁接方法只需1～2年，有效縮短鑒定評價年限[11，45]。其次，開花特性對茶樹雜交育種有較大的影響，已有研究表明生活力強的砧穗組合其每枝萌發(fā)的花芽數(shù)明顯多于生活力弱的砧穗組合[46]。另外，隨著循環(huán)核酸的發(fā)現(xiàn)以及橫向基因轉(zhuǎn)移概念逐漸被認(rèn)可，已有證據(jù)顯示植物嫁接體間可產(chǎn)生遺傳物質(zhì)交換，引起可遺傳變異[4]。如日本用抗立枯病的茶樹品種為砧木，以高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的品種為接穗，接后采穗扦插育苗，扦插苗在一定程度上提高了抗立枯病的能力[47]。

4? 展望

茶樹嫁接是利用茶樹原有強大的根系吸收水分和礦質(zhì)營養(yǎng)滿足接穗新梢發(fā)育的需要，相比常規(guī)改植換種提早2～3年投產(chǎn)，大大縮短了投資回收期。而且，嫁接換種保留了原有茶樹的根系，免除常規(guī)改植換種時用于挖樹、整地等的大量工作，減少了建園投入，同時還可減少水土流失，保護生態(tài)環(huán)境。因此，嫁接是進行茶園改造和良種推廣的一條有效途徑，應(yīng)用推廣前景大。近年來，在國內(nèi)外學(xué)者的不懈努力下，在茶樹嫁接技術(shù)、嫁接對茶樹的影響以及在品種選育中應(yīng)用等方面開展一系列研究，并取得了初步進展，這些為今后的茶樹嫁接技術(shù)和影響研究積累了一定的研究基礎(chǔ)和數(shù)據(jù)信息?；谇笆鱿嚓P(guān)研究進展，嫁接在茶樹中的應(yīng)用研究應(yīng)著重在以下4個方面進一步探索。

第一，茶樹嫁接成活率低一直是限制嫁接在茶樹上推廣應(yīng)用的一個重要因素，茶樹嫁接主要受氣候、環(huán)境等外因以及砧木、接穗的基因、蛋白、生化水平等內(nèi)因共同影響。因此，應(yīng)根據(jù)當(dāng)?shù)氐臍夂驐l件和茶樹品種特點，開展適宜當(dāng)?shù)匕l(fā)展的茶樹嫁接技術(shù)，提高茶樹嫁接成活率和效率。

第二，茶樹嫁接砧穗互作相關(guān)機理的研究對于揭示茶樹嫁接親和性、營養(yǎng)平衡以及信號調(diào)控器官形態(tài)建成具有重要意義。因此，應(yīng)加強茶樹嫁接后砧穗的礦質(zhì)營養(yǎng)、內(nèi)源激素、品質(zhì)成分等生理生化變化以及分子生物學(xué)研究，進而為進行有目的地改造茶樹嫁接體生長發(fā)育，提高礦質(zhì)元素利用率，合理分配碳水化合物，提高抗逆性和品質(zhì)等。

第三，嫁接是一種重要的無性繁殖方式，在果樹、花卉、蔬菜生產(chǎn)中應(yīng)用較為廣泛并取得良好的效果，但在茶樹種苗繁育中應(yīng)用研究較少，今后要加強茶樹嫁接繁育技術(shù)、工廠化育苗等方面的研究，為茶樹種苗繁育提供新的途徑。

第四，隨著研究的深入，嫁接雜交逐漸被認(rèn)可。嫁接雜交能避免使用具有爭議的轉(zhuǎn)基因手段培育出豐富的嫁接雜種，在茶樹遺傳育種研究中具有重要意義，值得進一步研究。

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