植物葉片光合能力研究進(jìn)展

付泰淼，劉爽，王清濤，李悅

（1.河北工程大學(xué)園林與生態(tài)工程學(xué)院，河北 邯鄲 056107；2.河北工程大學(xué)地球科學(xué)與工程學(xué)院，河北 邯鄲 056107）

植被光合作用在陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)中起著十分重要的作用，其是地球上非常重要的化學(xué)反應(yīng)，為地球系統(tǒng)一切生命賴以生存的基礎(chǔ)[1]。其中，最大羧化速率（Vcmax）是很重要的光合參數(shù)，反映了植物光合作用過程中羧化反應(yīng)的速率，對光合速率起著決定性作用[2]。因而，在全球氣候變化的背景下，光合速率對陸地生態(tài)系統(tǒng)的響應(yīng)成為研究者關(guān)注的焦點(diǎn)。然而，對光合過程中光合速率的評估還存在很大的不確定性[3]，其中Vcmax難以在空間尺度上參數(shù)化且不同物種間Vcmax差異顯著，使其成為碳循環(huán)模擬過程中不確定性的重要來源[4]。目前，大多數(shù)研究表明，植物葉片的Vcmax不僅受外界環(huán)境因子的影響，還與植物自身的生理特性關(guān)系密切[5]。追蹤前人研究報道，將外界環(huán)境條件以及植物自身生理特性對葉片光合能力（Vcmax）影響的研究進(jìn)展進(jìn)行綜述，旨為今后相關(guān)研究工作提供一定幫助和經(jīng)驗借鑒。

1 Vcmax的研究進(jìn)展

在生態(tài)模型系統(tǒng)中，Vcmax25被定義為光合能力參數(shù)，用于反映光合作用的強(qiáng)弱，通常使用1980年Farquhar提出的光合模型（A-Ci曲線）估算并校正到25℃獲得，是指植被葉片的瞬時凈光合速率[6]。Vcmax25為葉片固有的光合能力，由Rubisco酶（1，5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶）數(shù)量、活性和動力學(xué)決定，是光飽和下光合速率受到Rubisco酶的限制，在植被進(jìn)行光合過程中由Rubisco酶催化下CO2的Vcmax，通常表示植物葉片單位時間內(nèi)單位面積能夠固定的CO2最大摩爾數(shù)〔單位：μmol/（m2·s）〕[7，8]。光合速率對光合能力具有一定的敏感性，在以往研究的大多數(shù)生態(tài)模型中通常將Vcmax25假設(shè)為與植物功能類型相關(guān)的常數(shù)[9]。然而，對于相同的植物功能類型，Vcmax25會有2～3倍的變化，導(dǎo)致模型對光合作用的估算值存在較大誤差，特別是在季節(jié)變化明顯的區(qū)域或者生態(tài)系統(tǒng)（如落葉林），以及容易發(fā)生干旱的地區(qū)[10～12]。有許多研究表明植被葉片Vcmax25隨季節(jié)變化顯著，但是很少有研究會考慮Vcmax25的時空差異，使得模型模擬的精度存在一定差異。在模型中，使用最大Vcmax25模擬整個生長季節(jié)的碳收支會導(dǎo)致嚴(yán)重高估；使用Vcmax25的平均值進(jìn)行模擬會造成捕捉植被碳收支的季節(jié)差異困難[13]。為了避免植物葉片光合參數(shù)（Vcmax25）使用固定常數(shù)，在以往研究中常采用植物功能性狀與葉片光合參數(shù)相關(guān)性的方法，如，葉氮含量（Narea）、比葉面積（SLA）與Vcmax25的相關(guān)性。近年來，多數(shù)研究集中于葉片氮含量上[14]，主要由于氮元素（N）不僅是Rubisco酶的重要成分，還是調(diào)節(jié)植物葉片光合過程的捕光復(fù)合物[15]。因此，在生態(tài)系統(tǒng)生理生化模型中，利用葉片Vcmax25與Narea的關(guān)系來評估Vcmax25模型。然而最近幾年，一些研究發(fā)現(xiàn)利用葉片Narea表征Vcmax25具有一定的局限性，在較大空間尺度中獲取Narea很復(fù)雜[16]，這不利于根據(jù)葉片Narea模擬Vcmax25和實(shí)現(xiàn)Vcmax25的動態(tài)化。與之相比，葉片光合色素含量（葉綠素含量，Chlarea）和類胡蘿卜素含量（Cararea）〕與Vcmax25的相關(guān)性優(yōu)于葉片Narea與Vcmax25的相關(guān)性[17]。光合色素含量可以表征Vcmax25的主要原因是，在適宜條件下，植物依據(jù)外界光照、環(huán)境條件和自身生理狀態(tài)的不同而發(fā)生變化[18]，其吸收的有效光合輻射量大約80%用于光合反應(yīng)，盡管光合色素是植物“光合機(jī)構(gòu)”的主要組成部分[19]，但也只有被光合色素吸收的有效光合輻射才能用于光合作用[20]。因此，Chlarea與植物生產(chǎn)力密切相關(guān)，進(jìn)一步說明與Vcmax25相關(guān)。同時，由于光合色素對可見光范圍光譜反射率具有一定的調(diào)控能力，可以更好地調(diào)控葉片吸收的有效光合輻射，葉片Chlarea決定Rubisco酶水平，而Vcmax25又受Rubisco酶水平的限制，因此，葉片Chlarea越少，Vcmax越小[21]。由于Vcmax25具有一定的時空變異性，因此，今后我們需要尋找新的參數(shù)來完善Vcmax25的準(zhǔn)確模擬，從而更好地發(fā)展生態(tài)過程模型。

2 外界環(huán)境對Vc max時空變化的表征作用限制

植物葉片在進(jìn)行光合作用的過程中，羧化反應(yīng)會受到外界環(huán)境因子（如溫度、水分、CO2濃度、土壤氮素水平等）和自身生理特性（Narea、Chlarea和Cararea）的影響[5]。酶是羧化反應(yīng)的催化劑，酶活性與溫度密切相關(guān)，間接說明溫度可顯著影響葉片的Vcmax25[22]。水分是參與植被光合反應(yīng)的主要因子之一[23]，因此是影響植物葉片Vcmax25的主要環(huán)境因子之一。植物葉片在缺水的狀態(tài)下，主要從2個方面對羧化作用產(chǎn)生影響：一是導(dǎo)致Rubisco酶表達(dá)受阻，合成的Rubisco數(shù)量減少，從而影響羧化作用[24]；二是導(dǎo)致葉片氣孔收縮[25]，吸收的CO2量降低，從而抑制羧化反應(yīng)。由于大氣CO2濃度的增加，使得植物葉片細(xì)胞間和羧化反應(yīng)的CO2濃度升高，進(jìn)而CO2濃度與O2濃度的比值增大，促進(jìn)羧化作用的增強(qiáng)，說明CO2濃度對葉片Vcmax25同樣具有顯著影響。在一定范圍內(nèi)，CO2濃度升高，有利于羧化反應(yīng)的進(jìn)行，提高葉片的光合能力；但是，CO2濃度達(dá)到一定程度后繼續(xù)升高，不僅會導(dǎo)致葉片Vcmax下降，還會降低Rubisco酶活性[22]。土壤Narea對植物葉片Narea起決定性作用，而葉片Narea與Vcmax25呈顯著正相關(guān)，因此，土壤Narea間接影響葉片的Vcmax25。

3 葉片N area對Vc max時空變化的表征作用限制

在植物葉片中完成羧化作用的葉片Narea為30%～40%，其中15%～35%的葉片Narea分配到Rubisco酶[26，27]，說明N是參與完成光合作用Rubisco酶的主要成分，也是決定光合能力的主要因子。Perdomo等[28]基于2016年對農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)C3（小麥、水稻）和C4（玉米）谷類作物的野外觀測研究發(fā)現(xiàn)，在植物葉片進(jìn)行光合過程中，葉片N不僅參與Rubisco酶中的分配，還參與光合色素的合成和葉綠體結(jié)構(gòu)中的動態(tài)分配。因此，大多數(shù)研究集中于葉片Vcmax與Narea的關(guān)系上，通過構(gòu)建葉片Vcmax與Narea的函數(shù)關(guān)系模型來模擬光合作用[14]。閆霜等[29]基于1990～2013年的國內(nèi)文獻(xiàn)對植物葉片Vcmax與Narea函數(shù)關(guān)系的模擬方法進(jìn)行分類發(fā)現(xiàn)，植物葉片Vcmax與Narea函數(shù)關(guān)系的模擬方法大致分為三類：葉片Vcmax與Narea的線性關(guān)系；葉片Narea與最優(yōu)Narea的比值；葉片Narea與光合速率的非線性關(guān)系。

然而近年來，一些研究發(fā)現(xiàn)用葉片Narea表征Vcmax25存在一定的局限性，主要體現(xiàn)在2個方面：（1）葉片N由光合N和非光合N組成，非光合Narea會使葉片Narea與Vcmax25的關(guān)系復(fù)雜化[17]；（2）由于目前遙感技術(shù)的局限性，還不能準(zhǔn)確地反映全球和區(qū)域的葉片Narea[16]，這不利于根據(jù)葉片Narea模擬Vcmax25和實(shí)現(xiàn)Vcmax25的動態(tài)化。Croft等[17]基于2014～2015年對加拿大落葉北方葉林生態(tài)系統(tǒng)長期的野外觀測發(fā)現(xiàn)，葉片Narea與Vcmax25季節(jié)變化趨勢并不一致。近幾年，王紹強(qiáng)等[30]在中國千煙洲站點(diǎn)對常綠針葉林的長期野外觀測也同樣發(fā)現(xiàn)，葉片Vcmax25呈現(xiàn)出較大的季節(jié)變化，而葉片Narea季節(jié)變化并不顯著。Croft等[17]研究結(jié)果表明，在植物葉片發(fā)育的初期階段，葉片N最先分配到結(jié)構(gòu)組分，而后才進(jìn)入光合器官，二者并不是同時進(jìn)行，從而產(chǎn)生誤差。同時，葉片N分配到結(jié)構(gòu)組分和光合器官的比例并不固定，而是存在一定的變化，造成Rubisco酶表達(dá)受阻，影響葉片Narea與Vcmax的關(guān)系[17，31]。因此，用植物葉片Narea表征光合能力存在一定的局限性。目前仍需要引進(jìn)新的參數(shù)來表征Vcmax的時空變化，進(jìn)而構(gòu)建光合模型，提高生態(tài)系統(tǒng)光合模型模擬的精度。

4 葉片Chl area對植被光合能力的影響

4.1 Chl area對光合能力的影響

近幾年一些研究發(fā)現(xiàn)，葉片N中的非光合Narea會導(dǎo)致Narea與Vcmax的關(guān)系復(fù)雜化，而葉片Chlarea較Narea更適合表征Vcmax25，主要原因是葉綠素僅是光合活性氮庫的替代物，可有效消除非光合N的影響[17]。Croft等[17]基于2014～2015年對加拿大落葉北方葉林生態(tài)系統(tǒng)長期的野外觀測結(jié)果發(fā)現(xiàn)，葉片Chlarea與Vcmax25的相關(guān)性高于葉片Narea與Vcmax25的相關(guān)性，主要原因是Chl位于植物葉綠體的類囊體膜上進(jìn)行光合作用，該因子會因外界環(huán)境[32]以及植物功能類型和生長發(fā)育時期的變化而產(chǎn)生不同的趨勢，因此可用于Vcmax各階段的表征，特別是在生長初期和末期，葉片Chlarea趨勢變化顯著[33]。同時，葉片Chlarea還可以作為環(huán)境脅迫（如水分脅迫）下植被光合能力的表征[34]。王紹強(qiáng)等[30]根據(jù)2017年在中國千煙洲站點(diǎn)的長期野外觀測結(jié)果發(fā)現(xiàn)，常綠針葉林葉片Chlarea對Vcmax25的表征作用優(yōu)于葉片Narea，但葉片Chlarea與Vcmax25的相關(guān)性并不強(qiáng)烈，R2僅為0.47。

4.2 Car area對光合能力的影響

葉片Car在植物光合作用中扮演著重要角色，其參與陽光的收集，尤其是在Chl分子吸收不強(qiáng)的波長下，作為輔助劑來幫助Chl吸收光能[33]。Car通常被稱為捕光中心內(nèi)的“輔助色素”，在光合作用的光反應(yīng)過程中，Car輔助Chl提供能量，將激發(fā)的能量傳遞到反應(yīng)中心從而驅(qū)動電子傳輸[35]。因此，植物葉片Chl分子和Car分子通常呈簇狀排列在一起，從而在很大程度上決定了植被的光合能力[36]。在植物的整個生長季節(jié)Car始終存在于葉片中，但在秋季的落葉植物葉片中通常呈現(xiàn)黃色和橙色色素，在植物的生長季中期Car通常被葉綠素分子存在的光學(xué)現(xiàn)象掩蓋，而在植物衰老期間Chl在Car降解之前分解[37]，從而有助于配合Chl完善光合能力。另一方面，Car耗散多余的能量，從而保護(hù)反應(yīng)中心，并防止對葉片組織造成光損傷[38]。

近年來，有研究者指出以使用植被指數(shù)（NDVI）或植被綠度（LAI）為基礎(chǔ)來反映總初級生產(chǎn)力季節(jié)變化存在問題。一方面是遙感技術(shù)不夠成熟，盡管已有研究證明可以使用傳感器GOME-2能獲取總初級生產(chǎn)力，但這些測量只能從有限的空間分辨率（40 km×80 km）中獲得。另一方面是LAI與植物生理因子（光合色素含量）在植物季節(jié)變化趨勢上存在明顯差異。例如，在植物季節(jié)變化中，LAI開始以較快的速度達(dá)到高峰階段，并且維持一段時間后才開始下降；而光合色素含量開始以緩慢的速度達(dá)到高峰階段，然后很快又開始下降，這與植物生產(chǎn)力的季節(jié)變化趨勢幾乎一致。Croft等[17]基于2014～2015年對加拿大博登森林研究站長期野外觀測的研究結(jié)果表明，光合色素含量較NDVI和LAI更適合表征植被生產(chǎn)力的季節(jié)變化，同時也充分說明植物的形態(tài)指標(biāo)變化與生理指標(biāo)變化并不同步。因此，利用過程模型模擬陸地生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的動態(tài)變化時應(yīng)該考慮葉片Chlarea和Cararea的影響，構(gòu)建基于光合色素含量的Vcmax25模型，從而提高生態(tài)過程模型模擬的精度。

5 結(jié)語

近年來，有關(guān)外界環(huán)境條件和植物自身生理特性對葉片光合能力影響的研究已經(jīng)取得了一些成績。然而，由于試驗生態(tài)系統(tǒng)、試驗對象、試驗方法技術(shù)的差異以及其他因素的影響，研究結(jié)果不盡一致，因此，有關(guān)光合能力限制條件及其相互關(guān)系的研究還需進(jìn)一步開展。目前，針對葉片Narea和Chlarea與Vcmax25關(guān)系的響應(yīng)研究只在較少站點(diǎn)進(jìn)行，今后還需在多種生態(tài)類型系統(tǒng)中開展葉片Narea和Chlarea與Vcmax25的同步觀測。此外，目前對光合能力影響的研究大多集中于森林生態(tài)系統(tǒng)，而針對農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的相關(guān)研究較少。農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)光合能力的強(qiáng)弱必然會對總初級生產(chǎn)力造成影響，繼而影響整個地區(qū)乃至區(qū)域性的環(huán)境變化，導(dǎo)致多種生態(tài)因子發(fā)生變化，使得全球氣候變化加劇。因此，需針對不同類型的生態(tài)系統(tǒng)深入研究外界環(huán)境條件以及植物自身生理特性對光合能力的直接和間接影響，揭示外界環(huán)境條件和植物自身生理特性對光合能力影響的深層次機(jī)理，為以后選擇合理的技術(shù)和方法提供參考依據(jù)。