王 超,方 舟,2,3,4,5,陳新軍,2,3,4,5
(1.上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院,上海 201306;2.大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開(kāi)發(fā)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,上海201306;3.國(guó)家遠(yuǎn)洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心,上海201306;4.農(nóng)業(yè)農(nóng)村部大洋漁業(yè)開(kāi)發(fā)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,上海 201306;5.農(nóng)業(yè)農(nóng)村部大洋漁業(yè)資源環(huán)境科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站,上海 201306)
20世紀(jì)60年代開(kāi)始,數(shù)學(xué)定量方法開(kāi)始用于描述和分析形態(tài)變異[1],從而產(chǎn)生了形態(tài)測(cè)量學(xué)(morphometrics)。20世紀(jì)90年代相關(guān)研究者在形態(tài)數(shù)字化和數(shù)據(jù)分析上取得重要突破,形態(tài)測(cè)量學(xué)方法得到了巨大發(fā)展,被稱為形態(tài)測(cè)量學(xué)的革命[2],并隨之衍生出“幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)”(geometric morphometrics,GM)。GM包括地標(biāo)點(diǎn)法(landmark)和外形輪廓法(outline method)[3],地標(biāo)點(diǎn)法是通過(guò)對(duì)研究對(duì)象的外形輪廓進(jìn)行標(biāo)點(diǎn)來(lái)構(gòu)建其形態(tài)[2],然后使用廣義普魯克提斯分析法(general Procrustes analysis,GPA)或廣義耐受適應(yīng)法(general resistant fit,GRF)等方法消除誤差產(chǎn)生的影響,最后對(duì)形態(tài)數(shù)據(jù)進(jìn)行多元統(tǒng)計(jì)分析來(lái)研究形態(tài)變異。外形輪廓法是對(duì)研究對(duì)象的輪廓線邊緣曲線取一定數(shù)量的點(diǎn)轉(zhuǎn)換為數(shù)學(xué)函數(shù)來(lái)分析形態(tài)變異,該方法只適用于邊緣具有同源性的研究對(duì)象,具有一定的局限性,因此地標(biāo)點(diǎn)法在形態(tài)分析中的應(yīng)用更為廣泛。GM在昆蟲(chóng)學(xué)[1]、古生物學(xué)[4]、生物醫(yī)學(xué)[5]等諸多領(lǐng)域有著較為廣泛的應(yīng)用,在漁業(yè)科學(xué)的生物形態(tài)研究中也有大量的應(yīng)用,例如種類鑒定[6]、種群劃分[7]、進(jìn)化發(fā)育[8-9]等研究。近些年GM已經(jīng)成為貝類、魚(yú)類等漁業(yè)資源物種分類和群體劃分的有效工具,在研究分析漁業(yè)科學(xué)問(wèn)題上逐漸成為熱點(diǎn)。因此,有必要對(duì)GM方法在漁業(yè)中所涉及的重要內(nèi)容進(jìn)行總結(jié)梳理。
文獻(xiàn)計(jì)量學(xué)是指用數(shù)學(xué)和統(tǒng)計(jì)學(xué)的方法,定量地分析一切知識(shí)載體的交叉科學(xué)。它是集數(shù)學(xué)、統(tǒng)計(jì)學(xué)、文獻(xiàn)學(xué)為一體,注重量化的綜合性知識(shí)體系[10]。本研究基于CiteSpace的文獻(xiàn)計(jì)量分析方法,以Web of Science數(shù)據(jù)庫(kù)中對(duì)幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)和漁業(yè)為主題的相關(guān)文獻(xiàn)為檢索目標(biāo),對(duì)GM在漁業(yè)研究中的應(yīng)用進(jìn)行總結(jié)分析并探索前沿研究?jī)?nèi)容,以期對(duì)GM在漁業(yè)中的應(yīng)用研究熱點(diǎn)和發(fā)展趨勢(shì)進(jìn)行梳理,并為后續(xù)相關(guān)研究工作提供基礎(chǔ)。
本文研究的文獻(xiàn)數(shù)據(jù)來(lái)自Web of Science核心合集數(shù)據(jù)庫(kù),檢索時(shí)間為2021年3月15日,檢索時(shí)段為1995年1月—2021年3月。檢索的主題詞為幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)(geometric morphometrics)、漁業(yè)(fishery),以及涉及漁業(yè)資源的4大種類:魚(yú)類(fish)、頭足類(cephalopoda)、甲 殼 類(crustacean)、貝 類(shellfish)。文獻(xiàn)類型選擇article、review,語(yǔ)種選擇English,進(jìn)行目標(biāo)文獻(xiàn)檢索,檢索式為TS=(“geometric morphometric*”or“geometric morphology*”)AND TS=(“fishery*”or“fish*”or“Cephalopoda*”or“crustacean*”or“shellfish*”)。論文檢索優(yōu)先保證完整性[14-15],通過(guò)對(duì)數(shù)據(jù)庫(kù)精煉和擴(kuò)展,最終檢索到可用文獻(xiàn)733篇,作者、標(biāo)題、摘要、關(guān)鍵字、參考文獻(xiàn)、引用量等文獻(xiàn)信息作為分析數(shù)據(jù)。
1.2.1 描述法
文獻(xiàn)發(fā)表數(shù)量代表某個(gè)研究領(lǐng)域的研究熱度,是發(fā)展現(xiàn)狀的定量分析,通過(guò)數(shù)字直觀展現(xiàn)出該研究領(lǐng)域發(fā)展的過(guò)程和發(fā)展規(guī)模的大小,年度文獻(xiàn)量的動(dòng)態(tài)變化可以直接反映研究領(lǐng)域科學(xué)研究的量變過(guò)程[11]。本研究利用WOS(Web of Science)的內(nèi)置統(tǒng)計(jì)工具對(duì)歷年文獻(xiàn)量分布、期刊分布、高被引頻次文獻(xiàn)分布、各研究方向文獻(xiàn)發(fā)表量、國(guó)家和地區(qū)、作者、研究機(jī)構(gòu)分布進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì),以此來(lái)分析幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)在漁業(yè)中的應(yīng)用的研究力量分布。
1.2.2 關(guān)鍵詞共現(xiàn)和聚類分析
關(guān)鍵詞是文章研究方向的核心概括,對(duì)關(guān)鍵詞分析即可得知該文章的研究主題。知識(shí)圖譜是以科學(xué)知識(shí)為研究對(duì)象,以一定的方法描述科學(xué)知識(shí)發(fā)展進(jìn)程與結(jié)構(gòu)關(guān)系的一種圖形[12]。通過(guò)共現(xiàn)分析中共詞分析的網(wǎng)絡(luò)圖譜可以揭示幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)在漁業(yè)中應(yīng)用的重要關(guān)鍵詞間的相互聯(lián)系,找出一些中心性高、出現(xiàn)頻次大的關(guān)鍵詞來(lái)探究該領(lǐng)域各主題之間的關(guān)系。由于共詞分析不作“演變”分析,因此以3年為一個(gè)時(shí)間分區(qū),共9個(gè)時(shí)間切片;節(jié)點(diǎn)類型選擇“keyword”,選擇出現(xiàn)頻次為前50的關(guān)鍵詞進(jìn)行分析,并對(duì)每一個(gè)時(shí)間切片的關(guān)鍵詞網(wǎng)絡(luò)進(jìn)行剪枝,得出共詞分析網(wǎng)絡(luò)圖譜。
聚類分析(cluster analysis)是以不同關(guān)鍵詞同時(shí)出現(xiàn)的頻率和連接強(qiáng)度為基礎(chǔ),通過(guò)數(shù)學(xué)方法將復(fù)雜的關(guān)鍵詞網(wǎng)狀關(guān)系簡(jiǎn)化為相對(duì)較少的類群,使類群間的相似性最小,類群內(nèi)相似性最大[13-14]。聚類詞的模塊性Q值(modularity)作為衡量聚類效果是否顯著的指標(biāo),最佳取值范圍為0.4~0.8;聚類詞的平均輪廓值S(silhouette)作為衡量某一聚類詞同質(zhì)性的指標(biāo),S值越高代表聚類內(nèi)部的關(guān)鍵詞越相似,一般S值在0.5以上即視為聚類合理[15]。數(shù)據(jù)分析以每年作為一個(gè)時(shí)區(qū),733篇文獻(xiàn)中各年份出現(xiàn)頻次前50個(gè)關(guān)鍵詞對(duì)其剪枝,并對(duì)同義關(guān)鍵詞合并,清洗后的關(guān)鍵詞數(shù)據(jù)以時(shí)間軸聚類,來(lái)揭示研究主題的發(fā)展演變的時(shí)間跨度和進(jìn)程[16-17]。
1.2.3 關(guān)鍵詞突變檢測(cè)
CiteSpace軟件所使用的突變檢測(cè)的算法為Kleinberg學(xué)者的詞頻增長(zhǎng)率的突變檢測(cè)法[18],其原理是將某一文章的被引頻次發(fā)生顯著變化(增大或減小)作為突變強(qiáng)度(burst strength)的指標(biāo)。以關(guān)鍵詞作為分析對(duì)象,計(jì)算出突變關(guān)鍵詞的起始年份和突變強(qiáng)度。該算法的優(yōu)點(diǎn)是可以找出出現(xiàn)頻率較低但變化率較高的關(guān)鍵詞,并可發(fā)現(xiàn)某一領(lǐng)域在不同時(shí)期的研究熱點(diǎn),揭示每個(gè)階段關(guān)鍵主題的變化[19]。對(duì)清洗后的關(guān)鍵詞數(shù)據(jù)進(jìn)行突變檢測(cè),突現(xiàn)時(shí)間的單位設(shè)置為2年,以對(duì)近20多年幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)在漁業(yè)中應(yīng)用的前沿?zé)狳c(diǎn)進(jìn)行大致推測(cè),從側(cè)面體現(xiàn)出各個(gè)階段的發(fā)展特點(diǎn)。
上述分析內(nèi)容均基于文獻(xiàn)計(jì)量軟件CiteSpace 5.7.R1。
根據(jù)WOS核心合集數(shù)據(jù)庫(kù)的歷年文獻(xiàn)量分布可以直觀呈現(xiàn)幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)在漁業(yè)中的應(yīng)用研究發(fā)展規(guī)律(圖1)。1996年1月至2021年3月關(guān)于幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)在漁業(yè)中的應(yīng)用文獻(xiàn)總計(jì)有733篇,由于2021年僅檢索了前3個(gè)月的文獻(xiàn)數(shù)據(jù),發(fā)文量較少(8篇),因此并未在圖1中顯示。整體上發(fā)文量呈現(xiàn)出逐年上升的趨勢(shì),其中20世紀(jì)90年代末至21世紀(jì)初期(1996—2002)文獻(xiàn)發(fā)表數(shù)量較少,而2009、2012、2014這幾個(gè)年份出現(xiàn)了下降,其次年發(fā)表的文獻(xiàn)量則有明顯增多。2014—2016年發(fā)文量迅猛增長(zhǎng),2016年發(fā)文量達(dá)到了歷史最高的79篇,2016年之后發(fā)文量處在交替增減期,并且維持在60~80篇,文獻(xiàn)發(fā)表數(shù)量較多。上述數(shù)據(jù)表明,20世紀(jì)90年代出現(xiàn)的幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)在之后的20多年中逐漸被廣泛應(yīng)用。
圖1 歷年文獻(xiàn)量分布趨勢(shì)Fig.1 Trends in the distribution of literature over the years
通過(guò)分析發(fā)表幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)在漁業(yè)中的應(yīng)用文章最多的期刊,能夠了解該領(lǐng)域主流的發(fā)文核心期刊。截至2021年3月,共有173個(gè)期刊中包含幾何形態(tài)測(cè)量在漁業(yè)中應(yīng)用研究的文章。該領(lǐng)域文獻(xiàn)發(fā)表排名前10的期刊如表1,這些期刊共發(fā)表該研究領(lǐng)域文獻(xiàn)266篇,占比36.2%。發(fā)文量前10的期刊中有7種期刊近五年平均影響因子達(dá)2.0以上,其中Biological Journal of the Linnean Society是幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)在漁業(yè)領(lǐng)域文獻(xiàn)發(fā)表量最多的期刊,目前在該領(lǐng)域有較高權(quán)威性。生物學(xué)類期刊還包括Journal of Fish Biology、Environmental Biology of Fishes、Hydrobiologia、Journal of Morphology等,此外還包括Ecology and Evolution、Evolution、BMC Evolutionary Biology、Journal of Evolutionary Biology等進(jìn)化類的期刊,這些表明幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)在漁業(yè)應(yīng)用領(lǐng)域中生物學(xué)較多,生態(tài)學(xué)和進(jìn)化學(xué)等學(xué)科均在漁業(yè)領(lǐng)域研究中存在交叉應(yīng)用。其中,Evolution期刊影響因子最高,近5年平均影響因子為3.983。說(shuō)明在幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)漁業(yè)應(yīng)用領(lǐng)域,該期刊論文質(zhì)量最高,最具權(quán)威性。
表1 發(fā)表幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)在漁業(yè)中應(yīng)用文章最多的期刊排名(前10名)Tab.1 Rank of journals with the most articles on the application of geometric morphometrics in fisheries(top 10)
被引頻次的高低直接反映了文章被引用的情況,反映論文內(nèi)容被學(xué)術(shù)圈的認(rèn)可程度,被引頻次高的文章一般質(zhì)量較優(yōu),在相關(guān)學(xué)科領(lǐng)域的影響力較廣泛,其學(xué)術(shù)地位也較高[20],因此被引頻次的高低大體上可以反映文章的學(xué)術(shù)水平。本研究統(tǒng)計(jì)的幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)在漁業(yè)領(lǐng)域中被引頻次排名前10的文章中(表2),KLINGENBERG和LANGERHANS的文章占到一半,可見(jiàn)這兩位作者在基于幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)的漁業(yè)研究領(lǐng)域占有重要的地位。這些高被引頻次文章中3篇為系統(tǒng)發(fā)育研究,即使用了形態(tài)參數(shù)與分子生物學(xué)相結(jié)合的數(shù)據(jù)構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹(shù),避免了基于單一數(shù)據(jù)的系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)誤差[21-23];2篇為外界環(huán)境對(duì)形態(tài)的影響:即不同環(huán)境下體形差異[24]、捕食與被捕食驅(qū)動(dòng)的形態(tài)差異研究[25];1篇為種群鑒別研究:CADRIN[26]對(duì)形態(tài)測(cè)量學(xué)在漁業(yè)種群形態(tài)鑒定研究的歷史及進(jìn)展進(jìn)行了概述;1篇為對(duì)于不同統(tǒng)計(jì)分析方法的比較:即PERESNETO和JACKSON[27]對(duì)普魯克提斯疊?。≒rocrustean superimposition)相對(duì)于Mantel檢驗(yàn)(Mantel test)的優(yōu)勢(shì)進(jìn)行探討;1篇為對(duì)稱結(jié)構(gòu)的形態(tài)分析,為相關(guān)研究提供了基礎(chǔ)[28];另有2篇為進(jìn)化形態(tài)多樣性研究[29-30]。這些高被引頻次文章研究方向各不相同,對(duì)該領(lǐng)域相關(guān)研究起到了重要的支撐作用。
表2 高被引頻次文獻(xiàn)統(tǒng)計(jì)(前10名)Tab.2 Statistics of literature with high citation frequency(top 10)
通過(guò)對(duì)幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)在漁業(yè)中應(yīng)用研究的國(guó)家/地區(qū)分布(表3)分析,全世界范圍內(nèi)許多國(guó)家/地區(qū)均對(duì)該領(lǐng)域有研究,證明了該研究領(lǐng)域影響之大。美國(guó)在該研究領(lǐng)域發(fā)文量達(dá)到了231篇為最高,占比高達(dá)31.51%,美國(guó)對(duì)于該領(lǐng)域研究遠(yuǎn)遠(yuǎn)超出其他國(guó)家,論文產(chǎn)出最高,在數(shù)量上處于絕對(duì)的優(yōu)勢(shì);其次為加拿大和意大利,發(fā)文量均為62篇,占比為8.46%。在排名前20的國(guó)家/地區(qū)中,除中國(guó)、日本、澳大利亞之外均為歐洲、美洲國(guó)家,可見(jiàn)在該領(lǐng)域美洲和歐洲研究產(chǎn)出很高。澳大利亞、日本、中國(guó)研究相對(duì)較少,發(fā)文量分別為32、20、16篇。由表3及相關(guān)文獻(xiàn)閱讀可知,我國(guó)對(duì)于幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)在漁業(yè)中應(yīng)用的研究領(lǐng)域起步較晚,近幾年研究產(chǎn)出快速增長(zhǎng),我國(guó)相關(guān)領(lǐng)域的研究學(xué)者對(duì)該研究?jī)?nèi)容的關(guān)注度越來(lái)越高。
表3 發(fā)表幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)在漁業(yè)中應(yīng)用文章最多的國(guó)家/地區(qū)排名(前20名)Tab.3 Countries/regions with the most published articles on the application of geometric morphometrics in fisheries(top 20)
表4總結(jié)了幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)在漁業(yè)中應(yīng)用研究的高產(chǎn)出作者,在一定程度上表明這些作者在該領(lǐng)域影響力較大,具有一定的代表性。其中意大利和美國(guó)各有2位學(xué)者,包括意大利的學(xué)者CATAUDELLA、COSTA,美 國(guó) 的 學(xué) 者LANGERHANS、TOBLER。上述作者在發(fā)文量上差距較小,這些學(xué)者均來(lái)自歐美國(guó)家,表明歐美國(guó)家在該領(lǐng)域有較多的研究。LANGERHANS為美國(guó)北卡羅來(lái)納州立大學(xué)生物科學(xué)系(Department Biology Science,North Carolina State University)教授,在該領(lǐng)域的高被引頻次前10的文章中占有3篇(表2),表明該作者在該領(lǐng)域成果質(zhì)量較高,相關(guān)文章為該領(lǐng)域的權(quán)威性文章。
表4 發(fā)表幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)在漁業(yè)中應(yīng)用文章最多的作者排名(前10名)Tab.4 Rank of authors with the most published papers on applications of geometric morphometrics in fisheries(top 10)
目前全球共有879個(gè)機(jī)構(gòu)在漁業(yè)領(lǐng)域的研究涉及到幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)。表5總結(jié)了發(fā)文量前10名的研究機(jī)構(gòu),發(fā)文量最多的是意大利的羅馬第二大學(xué)(University of Rome“Tor Vergata”),達(dá)到21篇;其次為西班牙高等科研理事會(huì)(Consejo Superior de Investigaciones Cientificas,CSIC)與得克薩斯農(nóng)工大學(xué)(Texas A&M University),均達(dá)到19篇??傮w來(lái)看,排名前10的機(jī)構(gòu)發(fā)文151篇,占文獻(xiàn)總數(shù)的20.61%,這些機(jī)構(gòu)發(fā)文量占比相差不大,表明這些機(jī)構(gòu)研究力度較均衡,其中有3個(gè)為美國(guó)機(jī)構(gòu),發(fā)文量達(dá)45篇;2個(gè)比利時(shí)機(jī)構(gòu),其余排名前10的機(jī)構(gòu)中均為不同國(guó)家。
表5 發(fā)表幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)在漁業(yè)中應(yīng)用文章最多的機(jī)構(gòu)排名(前10名)Tab.5 Rank of institutions with the most published papers on applications of geometric morphometrics in fisheries(top 10)
圖3為關(guān)鍵詞共現(xiàn)網(wǎng)絡(luò)知識(shí)圖譜,節(jié)點(diǎn)的大小反映關(guān)鍵詞的出現(xiàn)頻次,節(jié)點(diǎn)和連線顏色對(duì)應(yīng)關(guān)鍵詞出現(xiàn)的年份。通過(guò)圖3可以看出,geometric morphometrics(幾何形態(tài)測(cè)量學(xué))是最大的節(jié)點(diǎn),與其聯(lián)系最緊密的是phenotypic plasticity(表型可塑性),而此關(guān)鍵詞對(duì)應(yīng)該領(lǐng)域研究初期(1996年—1998年),表明在研究初期就出現(xiàn)了表型可塑性相關(guān)研究,較大節(jié)點(diǎn)的關(guān)鍵詞還有body shape(體 形)、shape(形狀)、morphometrics(形態(tài)測(cè)量學(xué))、morphology(形態(tài)學(xué))、population(種群)、teleostei(真骨魚(yú)類)、fish(魚(yú) 類)、pattern(模 式)、evolution(進(jìn) 化)、speciation(物種形成)、adaptive radiation(適應(yīng)性輻射)、diversity(多樣性)、growth(生長(zhǎng)),這些關(guān)鍵詞出現(xiàn)頻次較大,即幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)在漁業(yè)應(yīng)用領(lǐng)域研究較為關(guān)注的方向,并且這些關(guān)鍵詞的節(jié)點(diǎn)顏色涵蓋了該領(lǐng)域研究初期至近期,表明這些高頻關(guān)鍵詞屬于不同時(shí)期的研究熱點(diǎn)。分析發(fā)現(xiàn),研究熱點(diǎn)涉及進(jìn)化、生態(tài)形態(tài)學(xué)等研究,即分析物種進(jìn)化、環(huán)境對(duì)生物個(gè)體形態(tài)的影響。
圖3 幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)在漁業(yè)領(lǐng)域應(yīng)用文章的關(guān)鍵詞共現(xiàn)圖譜Fig.3 Keywords co-occurrence map on application of geometric morphometrics in fisheries
本文通過(guò)關(guān)鍵詞的聚類分析得到17個(gè)聚類詞(圖4),Q值=0.748 7,說(shuō)明聚類分區(qū)效果顯著,每個(gè)聚類詞S值都在0.780以上(表6),即這些聚類詞聚類合理,并且這些聚類詞的結(jié)束年份都比較晚(表6),其研究關(guān)注度較高。通過(guò)按時(shí)間軸的關(guān)鍵詞聚類分析(圖4,表6),大致上可以將幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)在漁業(yè)領(lǐng)域的應(yīng)用研究分為研究初期、中期、后期3個(gè)階段。
表6 基于關(guān)鍵詞聚類圖譜的聚類詞Tab.6 Clustered words based on keyword clustering maps
圖4 幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)在漁業(yè)領(lǐng)域應(yīng)用文章的關(guān)鍵詞聚類圖譜—按時(shí)間軸呈現(xiàn)Fig.4 Keyword clustering map on applications of geometric morphometrics in fisheries research—presented by time axis
初期(1996年—2003年),研究處于起步階段,研究主題主要是環(huán)境對(duì)生物形態(tài)的影響(表7,生態(tài)形態(tài)學(xué):突變開(kāi)始時(shí)間,2001年):reaction norm(反應(yīng)規(guī)范)、population differentiation(種群分化),例如不同環(huán)境下產(chǎn)生的異速生長(zhǎng)研究[31-33]。RUEHL和DEWITT[34]使用不同的食物飼養(yǎng)食蚊魚(yú)(Gambusiaaffinis)60 d,用多元回歸分析來(lái)評(píng)估不同攝食造成的形
表7 基于突變檢測(cè)的熱點(diǎn)關(guān)鍵詞Tab.7 Hot keywords based on mutation detection
態(tài)變異,也有研究評(píng)估了北極紅點(diǎn)鮭(Salvelinusleucomaenis)在不同營(yíng)養(yǎng)和攝食生態(tài)的形態(tài)差異[35],研究均發(fā)現(xiàn)種群差異與營(yíng)養(yǎng)和攝食生態(tài)有關(guān)。COGLIATI等[36]還 以 大 鱗 大 麻 哈 魚(yú)(Oncorhynchus tshawytscha)剛剛產(chǎn)出的不同大小的卵作為研究點(diǎn),發(fā)現(xiàn)不同大小的魚(yú)卵生長(zhǎng)發(fā)育后的成魚(yú)外部形態(tài)存在差異,一些研究表明,捕食者也導(dǎo)致了形狀和行為的表型可塑性[37]。聚類詞Dicentrarchuslabrax(挪威舌齒鱸)為舌齒鱸屬下的一種魚(yú)類,廣泛分布于大西洋東部、地中海和黑海以及歐洲的湖泊河流中,在該時(shí)期也得到大量研究,主要是個(gè)體發(fā)育、生物形態(tài)特性研究[38-39]。
中期(2004年—2013年),研究為穩(wěn)步上升階段,研究主題有誤差研究、薄板樣條分析、定量遺傳,以及一些主要研究物種。measurement error(測(cè)量誤差):FRUCIANO[40]總結(jié)了誤差來(lái)源,分析并解決了隨機(jī)和非隨機(jī)測(cè)量誤差,最后還提供了使用真實(shí)數(shù)據(jù)集驗(yàn)證誤差消除的效果。最新研究發(fā)現(xiàn),三維的Z軸數(shù)據(jù)在重復(fù)的獲取形態(tài)數(shù)據(jù)產(chǎn)生了較大的誤差,不利于后續(xù)分析,這主要是由于研究者地標(biāo)點(diǎn)的主觀性造成的[41];thinplate spline(薄板樣條分析):即利用變形網(wǎng)格對(duì)整體形態(tài)變化進(jìn)行扭曲,達(dá)到對(duì)形態(tài)差異點(diǎn)的可視化分析[42],使用薄板樣條分析可視化形態(tài)變化在 早 期 研 究 中 研 究 較 多[43-44];quantitative genetics(定量遺傳學(xué)):遺傳方面,由于不同的基因造成了形態(tài)的差異,定量的分析遺傳變異[45-47];主要研究物種:bluemouth(藍(lán)嘴),學(xué)名為黑腹無(wú)鰾鲉(Helicolenusdactylopterus),為輻鰭魚(yú)綱鲉形目鲉亞目囊頭鲉科的其中一種,主要研究了個(gè)體發(fā)育和種群鑒別[48-49]。類詞reef fishes(巖礁魚(yú)類)表明在研究中期對(duì)巖礁魚(yú)類研究也較多。
后期(2014年—2021年),研究處于爆發(fā)性增長(zhǎng)階段,出現(xiàn)的聚類關(guān)鍵詞較多。研究主題有分類、形態(tài)演化、基因漸滲現(xiàn)象等。分類:alpha taxonomy(α分類學(xué)),以CRAIG為首的研究團(tuán)隊(duì)使用裸背電鰻亞目(Gymnotiformes)內(nèi)種類的頭部形態(tài)進(jìn)行了種類劃分[50-52]。形態(tài)演化:相關(guān)的關(guān)鍵詞有morphological evolution(形態(tài)演變)、deformities(畸形)、invasive species(入侵物種),例如,GARCIA-RODRIGUEZ等利用銀鱸科(Gerreidae)魚(yú)類的體形、矢狀耳石和尾舌骨形態(tài)特征證明了該科魚(yú)類進(jìn)化支系的存在[53],此外該類主題詞中還有基因漸滲對(duì)物種形態(tài)的影響、養(yǎng)殖種群對(duì)原始種群進(jìn)化的影響研究[54]。通過(guò)分析研究物種也證實(shí)了一些teleost fishes(真骨魚(yú)類)是該時(shí)期幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)的主要研究對(duì)象。
通過(guò)分析發(fā)現(xiàn),幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)在漁業(yè)中的應(yīng)用發(fā)文量呈現(xiàn)出交替增減但整體上升的趨勢(shì)(圖1),研究規(guī)模不斷增大。Biological Journal of the Linnean Society、Journal of Fish Biology等一些經(jīng)典生物學(xué)雜志對(duì)該領(lǐng)域刊文較多(表1),并且這些期刊影響因子較高,具有較高的權(quán)威性。由高被引頻次文獻(xiàn)及高產(chǎn)作者發(fā)現(xiàn),KLINGENBERG和LANGERHANS等學(xué)者對(duì)于該領(lǐng)域研究起到了支撐作用(表2,表4),成果質(zhì)量較高,相關(guān)文章為該領(lǐng)域的權(quán)威性文章[21-30]。以美國(guó)為主的歐美國(guó)家在該領(lǐng)域有較多的研究,我國(guó)研究起步較晚(表3),由WOS檢索發(fā)現(xiàn),近年來(lái),我國(guó)相關(guān)領(lǐng)域研究持續(xù)增加,主要涉及種群劃分[55-57]、種類鑒定[58]、環(huán)境對(duì)形態(tài)的影響[59]等。
使用CiteSpace軟件對(duì)該領(lǐng)域文章的關(guān)鍵詞進(jìn)行的突變檢測(cè)(表7)及關(guān)鍵詞網(wǎng)絡(luò)圖譜(圖3,圖4)和聚類詞(表6)綜合分析發(fā)現(xiàn),幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)在漁業(yè)中的應(yīng)用研究熱點(diǎn)主要集中在:1)軟件應(yīng)用;2)鑒定分類;3)發(fā)育和演化;4)生態(tài)形態(tài)學(xué)。
幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)即將圖像數(shù)字化,再進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,需要軟件的支持,因此相關(guān)學(xué)者研發(fā)了許多軟件,例如:PAST、MorphJ軟件、R語(yǔ)言程序包:geomorph、Shape、Morpho、Momocs、LaMBDA等,其中,geomorph包可以進(jìn)行圖像數(shù)字化、普氏疊加法(Procrustes superimposition)、主成分分析(principal component analysis,PCA)等統(tǒng)計(jì)分析[60-61];MorphJ軟件[62]、PAST軟件可直接在其程序中進(jìn)行幾何形態(tài)分析一系列操作。此外,通過(guò)不斷發(fā)展,近些年軟件方面也有很大的改進(jìn),主要是自動(dòng)化的一些技術(shù),例如:PETRTYL等[63]使用Proma150D數(shù)字卡尺和LUCIA軟件中的圖像分析進(jìn)行測(cè)量比較,用來(lái)評(píng)估這兩種方法的準(zhǔn)確性和適用性,MURAT和AYKUT[64]使用貝葉斯個(gè)體分配結(jié)構(gòu)軟件解釋了不同棲息地物種形態(tài)的混合程度,HSIANG等[65]還研發(fā)了一個(gè)新的軟件AutoMorph,主要可以運(yùn)行在UNIX系統(tǒng)上,可以更高效地自動(dòng)對(duì)2D和3D圖像處理和形狀提取??梢钥闯?,軟件開(kāi)發(fā)逐漸向著更加簡(jiǎn)便、快速的方向發(fā)展。
鑒定分類研究是GM在漁業(yè)中應(yīng)用的研究熱點(diǎn),種類鑒定和種群劃分對(duì)于漁業(yè)資源管理并確定種類來(lái)源方面有著重要的作用[66]。通過(guò)對(duì)幾何形態(tài)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析、典型變量分析等可以用于分析形態(tài)的差異,同時(shí)可以利用判別分析對(duì)分類的結(jié)果進(jìn)行檢驗(yàn)[44,67-69]。例如,EGE等[70]對(duì)寄居蟹(Paguridae)蟹螯進(jìn)行三維建模的形態(tài)分析,得到精確的分類結(jié)果,適用于研究寄居蟹爪形態(tài)的種間和種內(nèi)差異。AFANASYEV等[71]以魚(yú)類耳石形狀作為形態(tài)特征,通過(guò)Shape軟件的橢圓傅里葉分析法達(dá)到種類鑒定分類的目的,WOOD等[72]對(duì)不同棲息環(huán)境的象拔蚌(Panopea abrupta)的殼進(jìn)行形態(tài)學(xué)分析,發(fā)現(xiàn)在溫度較低和生產(chǎn)力較高的地方生活的種類體型較大并具有顯著的空間差異,結(jié)果可以用于區(qū)分不同海域的種群。此外,F(xiàn)ANG等[56]使用4種優(yōu)勢(shì)章魚(yú)屬(Octopus)種類攝食器官角質(zhì)顎(beak)的形態(tài)進(jìn)行種類鑒別,并加入機(jī)器學(xué)習(xí)的方法進(jìn)行分類判別,結(jié)果表明機(jī)器學(xué)習(xí)方法可以提高分類精度。還有許多種群劃分和種類鑒定[73-74]的應(yīng)用,這些鑒定研究方法是管理者用作對(duì)未識(shí)別個(gè)體進(jìn)行分類的理想工具。對(duì)于分類鑒定,GM方法能夠較好地區(qū)分出不同種類、種群,但對(duì)于形態(tài)差異不明顯的研究對(duì)象,其分類效果不佳??偟膩?lái)說(shuō),GM在漁業(yè)領(lǐng)域的鑒定研究已較為成熟,一些漁業(yè)資源種類的硬組織,如耳石、外殼等的形態(tài)特征在分類鑒定的研究中應(yīng)用較為廣泛,并且具體的分析步驟也在不斷地改進(jìn)。未來(lái)隨著新技術(shù)的不斷發(fā)展,GM在漁業(yè)中鑒定分類的應(yīng)用將取得更大的進(jìn)步。
發(fā)育和演化方面,與鑒定分類不同,該領(lǐng)域主要分析研究對(duì)象的形態(tài)差異,并可利用個(gè)體和系統(tǒng)發(fā)育的差異解釋研究對(duì)象的演變與進(jìn)化[21],重建生物個(gè)體和群體的演化史。1)研究對(duì)象的身體及部位形態(tài)都可進(jìn)行個(gè)體發(fā)育分析。體形方面,KOUTTOUKI等[39]對(duì)尖吻重牙鯛(Diplodus puntazzo)幼體、變態(tài)發(fā)育時(shí)期的體形進(jìn)行分析,薄板樣條分析發(fā)現(xiàn),個(gè)體發(fā)育主要與鰭、尾柄、鼻部等身體部位的發(fā)育相關(guān);COLANGELO等[75]分析了重牙鯛屬(Diplodus)4個(gè)種類的形態(tài)變異模式,研究更加廣泛;SMITH等[76]利用人工模擬建造的水流裝置發(fā)現(xiàn),種間競(jìng)爭(zhēng)可以在幾個(gè)月內(nèi)誘導(dǎo)幼年大西洋鮭(Salmosalar)的體形分化,繼而影響其游泳能力。此外,也存在局部形態(tài)的研究,CRESPI-ABRIL等[77]發(fā)現(xiàn)阿根廷滑柔魚(yú)(Illex argentinus)在個(gè)體發(fā)育過(guò)程中尾部逐漸變寬,這表明其通過(guò)發(fā)育來(lái)優(yōu)化游泳性能;蟹類形態(tài)研究還發(fā)現(xiàn)雄性的蟹螯會(huì)產(chǎn)生特殊的拱形,用來(lái)吸引異性增加個(gè)體交配的機(jī)會(huì)[78];POWDER等[79]還發(fā)現(xiàn)慈鯛科魚(yú)類(Cichlidae)在不同發(fā)育階段的顱面形態(tài)存在巨大差異。2)系統(tǒng)發(fā)育分析用來(lái)推斷或者評(píng)估進(jìn)化關(guān)系,一般用進(jìn)化樹(shù)來(lái)描述同一譜系的進(jìn)化關(guān)系[80]。GM在漁業(yè)領(lǐng)域研究主要探索了形態(tài)參數(shù)在系統(tǒng)發(fā)育中的應(yīng)用[22],經(jīng)歷了形態(tài)——形態(tài)與分子數(shù)據(jù)結(jié)合的方法轉(zhuǎn)變。形態(tài)數(shù)據(jù):FRANKLIN等[81]對(duì)鰩目(Batoidea)的60個(gè)種類進(jìn)行了系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)的構(gòu)建,表明基于形態(tài)的系統(tǒng)發(fā)育中某些部位決定其游泳方式;KARANOVIC等[82]發(fā)現(xiàn)介形類(Ostracoda)殼形狀的分類與分子系統(tǒng)發(fā)育有著相似的結(jié)果,GM方法有助于重塑古生物數(shù)據(jù)集的相關(guān)物種的演化。后續(xù)研究發(fā)現(xiàn),基于形態(tài)數(shù)據(jù)的系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)并不精準(zhǔn),于是將形態(tài)與分子數(shù)據(jù)相結(jié)合,F(xiàn)EULNER等[83]結(jié)合了多種分子標(biāo)記和幾何形態(tài)計(jì)量學(xué)來(lái)修正當(dāng)前象鼻魚(yú)(Gnathonemuspetersi)的系統(tǒng)發(fā)育學(xué),此外,還發(fā)現(xiàn)細(xì)長(zhǎng)的象鼻狀的吻部形狀是它們之間形態(tài)分化的主要原因,表明同屬不同種類可能受到了不同食物來(lái)源的驅(qū)動(dòng);PEREZ-MIRANDA等[84]還評(píng)估了幾種線粒體和核遺傳標(biāo)記以及形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)的有用性。因此,作為簡(jiǎn)便而快速的GM方法在一些形態(tài)差異較明顯的物種中構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)有顯著的效果,一些差異不明顯的近緣物種分類效果不明顯,需要結(jié)合分子生物學(xué)來(lái)重構(gòu)發(fā)育樹(shù),漁業(yè)中僅依賴基于形態(tài)發(fā)育和演化研究存在一些不足,因此基于多方法結(jié)合的發(fā)育演化研究將是未來(lái)研究的熱點(diǎn)。
生態(tài)形態(tài)學(xué)(2002年—2019年)是生物學(xué)和生態(tài)學(xué)的交叉學(xué)科研究,主要是研究環(huán)境因子(包括物理的和生物的)與形態(tài)之間關(guān)系,解釋形態(tài)與生態(tài)位之間的相互貢獻(xiàn)[85]。FRANSSEN等[86]評(píng)估了傳統(tǒng)和幾何形態(tài)測(cè)量方法表征生態(tài)相關(guān)形態(tài)變異的能力,結(jié)果表明,傳統(tǒng)和幾何形態(tài)測(cè)量方法有各自獨(dú)特的測(cè)量?jī)?yōu)勢(shì),傳統(tǒng)的形態(tài)計(jì)量學(xué)可以考慮一些三維位置的橫向距離,幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)側(cè)重于捕捉形狀的幾何變化。BOWER和PILLER[87]還分析了體形與營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位的相關(guān)關(guān)系,發(fā)現(xiàn)體形與營(yíng)養(yǎng)介導(dǎo)和水流體系存在一定的關(guān)系,是確定生態(tài)位的可靠指標(biāo)。此外,SCALICI等[88]還發(fā)現(xiàn)暴露于污染水域中的地中海貽貝(Mytilusgalloprovincialis)的貝殼形狀產(chǎn)生了不對(duì)稱性,結(jié)果表明該貝類是針對(duì)海洋污染有效的預(yù)測(cè)工具。生物由于受到不同的物理環(huán)境影響,在身體的一些部位產(chǎn)生了不同表型(表型可塑性),此方面內(nèi)容在漁業(yè)領(lǐng)域中研究較多[37,88-90]。對(duì)于漁業(yè)生物個(gè)體的功能性結(jié)構(gòu),例如魚(yú)鰭、頭足類的攝食器官角質(zhì)顎等,不同的生活環(huán)境導(dǎo)致它們?cè)谛螒B(tài)上差異的可能性更大,因此基于多環(huán)境因子探究環(huán)境對(duì)生物功能性部位形態(tài)的具體影響機(jī)制,需要在未來(lái)研究中重點(diǎn)關(guān)注。
本文利用文獻(xiàn)計(jì)量學(xué)的方法,對(duì)幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)在漁業(yè)中的研究熱點(diǎn)和發(fā)展歷程進(jìn)行了總結(jié)概括,由于摘要檢索不夠細(xì)致,一些具體有用的內(nèi)容必須在文章中才能查閱到,因此預(yù)測(cè)未來(lái)研究的趨勢(shì)還應(yīng)大量閱讀文獻(xiàn)獲得更多的研究信息作為補(bǔ)充。另外,在數(shù)據(jù)的完整性方面,由于僅對(duì)Web of Science中的核心合集數(shù)據(jù)庫(kù)進(jìn)行分析,因此數(shù)據(jù)可能存在一些疏漏,在未來(lái)研究中應(yīng)結(jié)合多個(gè)國(guó)家數(shù)據(jù)庫(kù)的文獻(xiàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)經(jīng)過(guò)30多年的研究正逐步走向成熟,但通過(guò)對(duì)文獻(xiàn)計(jì)量和文章內(nèi)容分析發(fā)現(xiàn)由于一些技術(shù)上的限制,該方法在研究分析中還有待完善。
1)目前在漁業(yè)中的應(yīng)用大多是二維形態(tài)的分析,即對(duì)某一物種的體形、硬組織等平面拍攝獲取形態(tài)數(shù)據(jù),缺乏對(duì)立體參數(shù)的分析,三維的立體幾何形態(tài)數(shù)據(jù)在可視化形態(tài)差異方面更優(yōu),但對(duì)于不同的研究目的在應(yīng)用三維數(shù)據(jù)時(shí)是否能產(chǎn)生更好的分析效果?因此需要評(píng)估二維與三維數(shù)據(jù)的優(yōu)缺點(diǎn)。隨著新技術(shù)的不斷出現(xiàn),未來(lái)形態(tài)分析還應(yīng)朝面向立體的研究方向發(fā)展。
2)該領(lǐng)域誤差研究較少,形態(tài)分析的過(guò)程中會(huì)產(chǎn)生許多誤差,例如由于樣本保存等原因造成某些部位缺失產(chǎn)生的誤差、基于地標(biāo)點(diǎn)法分析形態(tài)時(shí),手動(dòng)標(biāo)記地標(biāo)點(diǎn)時(shí)因標(biāo)記者主觀因素產(chǎn)生的誤差等。因此在漁業(yè)領(lǐng)域形態(tài)分析中應(yīng)充分考慮產(chǎn)生誤差的原因并盡量降低誤差。另外,誤差分析需要在未來(lái)加強(qiáng)研究,降低誤差產(chǎn)生的非原始形態(tài)變異的影響。
3)人工智能識(shí)別是當(dāng)今的發(fā)展大趨勢(shì),打開(kāi)了生物形態(tài)識(shí)別應(yīng)用的新領(lǐng)域,即將形態(tài)數(shù)據(jù)載入建模運(yùn)算得到形態(tài)差異。在其他領(lǐng)域?qū)τ趲缀涡螒B(tài)測(cè)量學(xué)與深度學(xué)習(xí)、機(jī)器學(xué)習(xí)等方法相結(jié)合的研究頗多,例如圖像識(shí)別可以應(yīng)用到分類鑒定中,自動(dòng)地標(biāo)點(diǎn)提取應(yīng)用到地標(biāo)點(diǎn)法中。當(dāng)前在漁業(yè)領(lǐng)域中人工智能與幾何形態(tài)測(cè)量學(xué)結(jié)合的研究還比較少,相信在未來(lái)隨著人工智能的發(fā)展,該方向?qū)⑷〉瞄L(zhǎng)足進(jìn)步。