玉米雜交組合性狀及產(chǎn)量的多重分析

楊明花，王 倩，周新麗，艾合買提江·馬合木提，彭云承，艾爾居瑪·吐盧汗，布阿依夏木·那曼提，侯麗麗，劉強(qiáng)

（1.新疆伊犁哈薩克自治州農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，新疆伊寧 835000；2.新疆伊犁師范大學(xué)，新疆伊寧 835000）

0 引言

【研究意義】玉米是新疆伊犁河谷的主要糧食作物之一[1]。玉米產(chǎn)量受多種因素控制，農(nóng)藝性狀是其重要影響因素之一[2]。玉米產(chǎn)量性狀是由基因和環(huán)境因素共同影響的數(shù)量性狀，并且性狀間既互相聯(lián)系又相互制約，某一性狀的改變會導(dǎo)致其他性狀發(fā)生改變[3-5]?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】陳冰潔等[6]研究表明，玉米鮮穗產(chǎn)量與穗重、百粒重、穗粗、行粒數(shù)、穗長等性狀有極顯著正相關(guān)。王有芳等[7]研究表明，穗粗性狀對產(chǎn)量的正向效應(yīng)最大，其次是穗長，再次為千粒重；李洪等[8]研究表明，重視行粒數(shù)多、果穗較粗和禿尖小的育種材料；李清超等[9]研究表明，對產(chǎn)量影響最大的因素是穗行數(shù)和單穗粒重，均達(dá)顯著水平。梁曉玲等[10]研究表明，提高千粒重，增加穗粗和穗長，提高出籽率并兼顧其他農(nóng)藝性狀是提高玉米產(chǎn)量的有效途徑。周旭梅等[11]研究表明各性狀對產(chǎn)量的直接貢獻(xiàn)按大小排序?yàn)榘倭Ｖ?、出籽率、穗長、株高、穗行數(shù)、莖粗、空稈率、葉片數(shù)、穗位、穗粗、倒伏率?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】關(guān)于農(nóng)作物主要農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量之間的關(guān)系及變化規(guī)律已有報(bào)道，但因研究地點(diǎn)、材料、環(huán)境等不同，試驗(yàn)結(jié)果也不盡相同。目前對新疆伊犁河谷開展對多個性狀選育出優(yōu)異玉米品種的研究報(bào)道較少。需研究玉米產(chǎn)量和農(nóng)藝性狀指標(biāo)間協(xié)調(diào)關(guān)系，充分挖掘種質(zhì)資源潛力，選育出優(yōu)異的玉米新品種。【擬解決的關(guān)鍵問題】選用4個玉米自交系為測驗(yàn)種，8個自交系為被測系，采用不完全雙列雜交設(shè)計(jì)，組配32份玉米雜交組合，對11個主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行研究，運(yùn)用多重分析確定多個性狀指標(biāo)對玉米產(chǎn)量的影響大小，為玉米種質(zhì)自交系材料綜合評價(jià)以及新品種選育提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)于2019～2020年在新疆伊犁州農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所試驗(yàn)地（43°56′N，81°23′E）進(jìn)行。試驗(yàn)田前茬均為玉米，土質(zhì)類型為灰鈣土。

8份經(jīng)群體混粉選育的S7高代系，分別為S7-1、S7-2、S7-3、S7-4、S7-5、S7-6、S7-7和S7-8，4份測驗(yàn)種，分別為S1、S2、S3和S4。

1.2 方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

按照不完全雙列雜交設(shè)計(jì)，以被測系為父本，測驗(yàn)種為母本，2019年在海南基地雜交組配得到32份組合，2020年4月將32份雜交組合在試驗(yàn)基地種植。采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)，2行區(qū)，行長5.00 m，行距0.60 m，株距0.17 m，田間管理同大田管理。

1.2.2 測定指標(biāo)

田間調(diào)查項(xiàng)目株高、穗高、生育期等11個農(nóng)藝性狀；收獲后每小區(qū)隨機(jī)取10個果穗進(jìn)行室內(nèi)考察。室內(nèi)考察項(xiàng)目主要有穗長、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)、禿尖長、百粒重、軸粗等11個農(nóng)藝性狀。小區(qū)其余植株實(shí)收測產(chǎn)，分析參試玉米雜交組合的產(chǎn)量結(jié)果。表1

表1 田間試驗(yàn)調(diào)查和室內(nèi)考種測定Table 1 Field investigation and indoor testing methods

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel2003進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，采用DPS17.10進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 雜交組合產(chǎn)量與農(nóng)藝性狀的變異

研究表明，32個玉米雜交種在10個農(nóng)藝性狀遺傳變異幅度為7.31%～69.85%，變異幅度從大到小依次為禿尖長＞百粒重＞產(chǎn)量＞穗行數(shù)＞穗高＞莖粗＞軸粗＞穗長＞株高＞穗粗＞行粒數(shù)。其中變異幅度最大的是禿尖長，行粒數(shù)的變異系數(shù)最小。適當(dāng)?shù)脑黾有辛?shù)，減少禿尖長有利于提高玉米的產(chǎn)量。表2

表2 玉米雜交組合主要農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量的變異Table 2 Variation analysis on main agronomic characters and yield of maize hybrid combinations

2.2 雜交組合產(chǎn)量與農(nóng)藝性狀的相關(guān)性

研究表明，由11個農(nóng)藝性狀比較，穗粗、百粒重、行粒數(shù)和穗長呈極顯著正相關(guān)（r=0.744 2、0.733 0、0.621 6和0.634 8），株高、穗高、莖粗、穗粗、穗行數(shù)和軸粗呈正相關(guān)，但是不顯著；只有禿尖長與產(chǎn)量呈負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.012 6，在玉米育種時(shí)要選擇行粒多、果穗較粗、百粒重、禿尖小的品種。表3

2.3 雜交組合產(chǎn)量與農(nóng)藝性狀的通徑系數(shù)（表4）

2.3.1 穗行數(shù)對產(chǎn)量的效應(yīng)

研究表明，穗行數(shù)對產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)為最大值0.473 7，而相關(guān)系數(shù)為0.291 7，穗行數(shù)通過株高、穗高、莖粗、穗長和禿尖長對產(chǎn)量間接地起正向作用，穗粗、行粒數(shù)和百粒重對產(chǎn)量間接地起負(fù)向作用。

2.3.2 穗長對產(chǎn)量的效應(yīng)

研究表明，穗長對產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)為0.431 1，相關(guān)系數(shù)0.621 6，穗長通過株高、穗高、莖粗和穗行數(shù)4個性狀對產(chǎn)量間接地起正向作用，通過禿尖長、穗粗、行粒數(shù)、軸粗和百粒重對產(chǎn)量間接地起負(fù)向作用，正向效應(yīng)遠(yuǎn)大于負(fù)向效應(yīng)。

2.3.3 百粒重對產(chǎn)量的效應(yīng)

研究表明，百粒重對產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)為0.337 8，對產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)達(dá)到了0.733，百粒重通過株高、穗長、禿尖長、軸粗、穗行數(shù)和軸粗對產(chǎn)量間接地起正向作用，通過穗高、莖粗和行粒數(shù)對產(chǎn)量間接地起負(fù)向作用，正向效應(yīng)遠(yuǎn)大于負(fù)向效應(yīng)。

2.3.4 穗高對產(chǎn)量的效應(yīng)

研究表明，穗高對產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)為0.282 6，對產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)達(dá)到了0.065 2，穗高通過株高、莖粗、穗長、禿尖長、穗行數(shù)、行粒數(shù)和百粒重對產(chǎn)量間接地起正向作用，通過穗粗和軸粗對產(chǎn)量間接地起負(fù)向作用，正向效應(yīng)遠(yuǎn)大于負(fù)向效應(yīng)。

2.3.5 莖粗對產(chǎn)量的效應(yīng)

研究表明，莖粗對產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)為0.194 7，對產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)為0.149 8，二者基本接近。莖粗通過株高、穗高、穗長、穗行數(shù)、行粒數(shù)和百粒重對產(chǎn)量間接地起正向作用，通過禿尖長、穗粗和穗粗對產(chǎn)量間接地起負(fù)向作用，正向效應(yīng)略低于負(fù)向效應(yīng)。

2.3.6 株高對產(chǎn)量的效應(yīng)

研究表明，株高對產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)為0.181 2，對產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)達(dá)到了0.096 7，株高通過對穗高、莖粗、穗長、禿尖長、穗粗、穗行數(shù)和軸粗對產(chǎn)量間接地起正向作用，通過行粒數(shù)和百粒重對產(chǎn)量間接地起負(fù)向作用，負(fù)效應(yīng)遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于正效應(yīng)，玉米株高越高，影響產(chǎn)量也越大，其次穗高、莖粗、穗長、禿尖長、穗粗、穗行數(shù)和軸粗也對產(chǎn)量影響較大，適當(dāng)增加株高，提高穗高、莖粗、穗長，可以有效的提高玉米的產(chǎn)量。

2.3.7 禿尖長對產(chǎn)量的效應(yīng)

研究表明，禿尖長對產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)為-0.039 3，對產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)為-0.012 6，二者基本接近。禿尖長通過株高、穗高、穗粗和穗行數(shù)對產(chǎn)量間接地起正向作用，通過莖粗、穗長、行粒數(shù)、軸粗和百粒數(shù)對產(chǎn)量間接地起負(fù)向作用，正向效應(yīng)略低于負(fù)向效應(yīng)。

?

?

2.3.8 穗粗對產(chǎn)量的效應(yīng)

研究表明，穗粗對產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)為-0.121 3，穗粗對產(chǎn)量的總體相關(guān)系數(shù)最大為0.744 2，選育玉米高產(chǎn)品種，穗粗也是重要目標(biāo)性狀。穗粗通過穗高、莖粗、穗行數(shù)和百粒重對產(chǎn)量間接地起正向作用，株高、禿尖長、行粒數(shù)和軸粗對產(chǎn)量間接地起很強(qiáng)的負(fù)向作用，提高穗粗有利于提高產(chǎn)量，但是株高、禿尖長、行粒數(shù)和軸粗也會下降。

2.3.9 行粒數(shù)對產(chǎn)量的效應(yīng)

研究表明，行粒數(shù)對產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)為-0.177 4，對產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)達(dá)到了0.634 8，行粒數(shù)通過對株高、穗長、禿尖長、穗行數(shù)和軸粗對產(chǎn)量間接地起正向作用，穗高、莖粗、穗粗、和百粒重對產(chǎn)量間接地起負(fù)向作用，負(fù)效應(yīng)低于正效應(yīng)。

2.3.10 軸粗對產(chǎn)量的效應(yīng)

研究表明，軸粗對產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)為-0.192 6，而相關(guān)系數(shù)為0.163 3，軸粗通過株高、禿尖長、穗粗和穗行數(shù)4個性狀對產(chǎn)量的作用是正效應(yīng)，通過穗高、莖粗、穗長、行粒數(shù)和百粒重對產(chǎn)量間接地起負(fù)向作用，其對產(chǎn)量的作用主要是通過株高、禿尖長、穗粗和穗行數(shù)對產(chǎn)量的間接作用來完成的。

2.4 雜交組合產(chǎn)量主成分

研究表明，4個主成分的特征向量值和貢獻(xiàn)率，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到了83.84%，第1主成分貢獻(xiàn)率最大，為36.33%。其次為第2主成分貢獻(xiàn)率為21.99%，第3主成分貢獻(xiàn)率為14.55%，第4主成分貢獻(xiàn)率為10.97%。

第1主成分的貢獻(xiàn)率達(dá)36.33%，特征值為3.27，穗行數(shù)、穗位高、生育期、粒重和百粒重的增加，單株產(chǎn)量也有一定增加，這些性狀與雜交組合產(chǎn)量相關(guān)。第2主成分貢獻(xiàn)率為21.99%，特征值為1.98，穗長和行粒數(shù)分別為0.62和0.63，粒長、穗行數(shù)、生育期、株高、穂位高、穂位系數(shù)與產(chǎn)量成負(fù)相關(guān)，第3主成分貢獻(xiàn)率為14.55%，特征值為1.31，百粒重達(dá)到了0.76，載荷值最大的為百粒重，穗位系數(shù)達(dá)到了0.75。第4主成分貢獻(xiàn)率為10.97，特征值為0.99，其中穗行數(shù)的載荷值最大，因此稱為穗行數(shù)因子。特征向量中載荷為正值的性狀有粒長、穗行數(shù)、行粒數(shù)，負(fù)值的性狀為穗長、株高、穗高和百粒重。穗行數(shù)在玉米育種優(yōu)良性狀選擇時(shí)應(yīng)以適中為宜。表5

表5 9個性狀的主成分Table 5 Principal component analysis of 9 characters

2.5 聚類分析

研究表明，第Ⅰ類群有1、3、10、5、29、8、12、21、23、11、25、32、9、15、17、16、27、18、30、31、28和26，22個玉米新組合，此類群株高相對較高，穗長較長，軸細(xì)，產(chǎn)量較高，屬于穗長中高產(chǎn)類型，以減少禿尖，增加行粒數(shù)和百粒重為改良目標(biāo)，以爭取更高產(chǎn)量。

第Ⅱ類群有6、7和22，3個玉米新品種，此類群株高相對一般，有禿尖，行粒數(shù)和百粒重一般，產(chǎn)量屬于中等型。該類群出籽率高、多粒、高產(chǎn)。以減少禿尖、提高株高、增加穗行數(shù)為育種目標(biāo)。

第Ⅲ類群有2和24，2個玉米新組合，此類群株高相對低，穗行數(shù)較少，軸粗，穗粒數(shù)最少，禿尖長，生育期長，產(chǎn)量低，屬于重粒型低高產(chǎn)類型。應(yīng)著重降低禿尖、提高百粒重和行粒數(shù)來獲得高產(chǎn)。

第Ⅳ類群有4和20，2個玉米新組合株高相對一般，禿尖少，出籽率高，籽粒長、百粒重較高，產(chǎn)量最高。該類群出籽率高、多粒、高產(chǎn)，以增加穗長、增加穗行數(shù)為育種目標(biāo)。圖1

圖1 32個玉米新組合歐氏距離聚類樹Fig.1 Euclidean distance cluster tree of 32 new maize combinations

3 討論

3.1 變異系數(shù)是衡量作物各個性狀受環(huán)境條件影響發(fā)生變異程度的一個指標(biāo)[12]，性狀的變化帳度越大，其對應(yīng)的變異系數(shù)值越大。產(chǎn)量性狀及其相關(guān)構(gòu)成因素變異系數(shù)的大小可反映該作物在生產(chǎn)中的豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性[13-14]。通過研究不同指標(biāo)間的相關(guān)關(guān)系，選擇某一指標(biāo)時(shí)，可以預(yù)測其對其他指標(biāo)的影響[15-16]。相關(guān)系數(shù)也是反映2個隨機(jī)變量間的線性關(guān)系[17-19]。

研究表明，農(nóng)藝性狀遺傳變異幅度為7.31%～69.85%，變異幅度從大到小依次為禿尖長＞穗高＞莖粗＞軸粗＞株高＞穗長＞穗粗＞穗行數(shù)＞行粒數(shù)。其中變異幅度最大的是禿尖長，行粒數(shù)的變異系數(shù)最小。還需一定的育種手段及栽培措施對該農(nóng)藝性狀進(jìn)行提高。

相關(guān)分析得出除禿尖長與產(chǎn)量之間呈顯著性負(fù)相關(guān)外（r=-0.012 6），其余性狀與產(chǎn)量之間呈正相關(guān)，與鐵雙貴[20]等、李洪[8]等、鄭崇蘭[21]等研究得出的穗部性狀對產(chǎn)量的影響結(jié)果基本一致。

在玉米育種時(shí)要注意行粒多、果穗較粗、百粒重、禿尖小的品種，適當(dāng)?shù)脑黾又旮?，也可以增加玉米產(chǎn)量，與朱永興[22]等、魯珊[23]等、高振環(huán)[24]等也認(rèn)為適當(dāng)增加穗行數(shù)、株高有利于提高玉米產(chǎn)量研究一致。

3.2 主成分分析是指在不損失或很少損失原有信息的前提下，將作物多個復(fù)雜農(nóng)藝指標(biāo)轉(zhuǎn)化為彼此獨(dú)立或不相關(guān)的少數(shù)幾個主成分，其能最大限度地反映原有多個變量的信息量，從而簡化多指標(biāo)分析，揭示變量之間的關(guān)系，為優(yōu)良玉米種質(zhì)的選擇提供科學(xué)依據(jù)[25-26]，應(yīng)用主成分分析方法，可以將多個指標(biāo)問題轉(zhuǎn)換較少新的指標(biāo)[27]。通過主成分分析將32個玉米雜交種的主要農(nóng)藝性狀指標(biāo)簡化為4個綜合指標(biāo)（主成分），這4個累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到了83.84%，從不同角度反映了不同農(nóng)藝性狀與玉米產(chǎn)量之間的關(guān)系。主成分分析結(jié)果顯示，在玉米雜交種高產(chǎn)育種選擇時(shí)，首先應(yīng)注重果穗性狀，如穗長、百粒重、行粒數(shù)、穗粗、穗行數(shù)和禿尖長等的選擇，與陳華文[28]研究一致，其次考慮玉米植株、生育期等對產(chǎn)量的協(xié)同影響作用，前人都進(jìn)行了分析[29-30]，農(nóng)藝性狀屬于數(shù)量性狀，受環(huán)境和人為的影響較大，試驗(yàn)結(jié)果也不相同。

類群間的相互關(guān)系，可以了解類群內(nèi)各品系的親疏遠(yuǎn)近[31]。聚類分析為玉米育種中的親本選擇提供了依據(jù)，可以根據(jù)育種目標(biāo)選擇不同類型的材料作為親本選配組合[32]。

4 結(jié)論

4.1 玉米各個性狀對產(chǎn)量的直接貢獻(xiàn)大小從高到低依次為穗行數(shù)、穗長、百粒重、穗高、莖粗、株高本身的直接效應(yīng)對產(chǎn)量有正向作用，禿尖長、穗粗、行粒數(shù)和軸粗本身的直接效應(yīng)對產(chǎn)量有負(fù)向作用，穗行數(shù)、穗長、百粒重的通徑系數(shù)較大，注重3個性狀的選擇與調(diào)控，兼顧其他性狀是提高玉米產(chǎn)量的重要途徑。

4.2 參考材料的11個農(nóng)藝性狀穗行數(shù)、穗長、百粒重、穗高、莖粗、軸粗、株高本身的直接效應(yīng)對產(chǎn)量有正向作用，禿尖長、軸粗、行粒數(shù)本身的直接效應(yīng)對產(chǎn)量有負(fù)向作用；對產(chǎn)量貢獻(xiàn)大小排序?yàn)樗胄袛?shù)因子＞穗長因子＞百粒重因子＞籽粒長因子。32份材料可劃分為4個類群，依據(jù)各類群的特點(diǎn)提出了不同的選育目標(biāo)。玉米育種材料篩選時(shí)，果穗行粒多、果穗軸粗和禿尖小的育種材料，同時(shí)關(guān)注百粒重。