特殊生境放線菌在植物病害防治中的研究進展

樊炳君 曹艷茹 趙洪瑩 周萍 焦鈺 朱國興 魏薇

摘要 放線菌種類繁多，能產(chǎn)生多種活性代謝產(chǎn)物，在植物病害防治中發(fā)揮了重要作用。介紹了放線菌在植物病害防治中的作用機理，論述了特殊生境放線菌在防治植物病害中的研究現(xiàn)狀，并對特殊生境下的放線菌在植物病害防治中的未來發(fā)展趨勢進行了展望。

關鍵詞 特殊生境;放線菌;植物病害;防治機理

中圖分類號 S432.1文獻標識碼 A文章編號 0517-6611（2022）02-0001-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2022.02.001

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Research Progress on the Application of Special Habitat Actinomycetes in the Plant Diseases Control

FAN Bing-jun1，CAO Yan-ru1，ZHAO Hong-ying2 et al （1.College of Agriculture and Life Sciences，Kunming University，Kunming，Yunnan 650214;2.College of Forestry，Southwest Forestry University，Kunming，Yunnan 650224）

Abstract Actinomycetes，which comprise a wide variety of species and produce many bioactive secondary metabolites，play an important role in control of plant disease.Addresses the mechanism of actinomycetes in plant disease control，and introduces research status of special habitat of Actinomycetes in the prevention of plant diseases and development trend.

Key words Special habitat;Actinomycete;Plant diseases;Prevention and control mechanism

基金項目 國家自然科學基金項目（31660002）;省部共建云南生物資源保護與利用國家重點實驗室開放課題（2019KF005）;云南省地方本科高校（部分）基礎研究聯(lián)合專項資金項目（2018FH001-003）;云南省“萬人計劃”青年拔尖人才項目（YNWR-QNBJ-2018-011）;云南省教育廳科學研究基金項目（2020Y0475）。

作者簡介 樊炳君（1996—），女，云南昆明人，碩士研究生，研究方向：資源利用與植物保護。*通信作者，副教授，從事微生物的多樣性及功能挖掘研究。

收稿日期 2021-05-06

隨著消費水平的提高，人們對農(nóng)作物的品種多樣性和需求量與日俱增，對農(nóng)產(chǎn)品的品質(zhì)要求也越來越高[1]。農(nóng)業(yè)生產(chǎn)者追求低成本、高效率的生產(chǎn)方式，導致土壤生產(chǎn)功能退化，如板結、酸化、次生鹽漬化、污染物積累和連作障礙等問題十分突出[2]。作物的持續(xù)連續(xù)種植會導致某些元素被過多吸收，進而使得土壤中該營養(yǎng)元素缺乏，造成土壤微生態(tài)失衡，植株的抗病能力減弱，病蟲害發(fā)生嚴重。植物病害極大地制約著農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的產(chǎn)量和質(zhì)量，造成巨大的經(jīng)濟損失，嚴重影響著國家的糧食安全和人們的生產(chǎn)生活[3]。

目前，對植物病害的控制手段主要是化學防治，大量使用化學農(nóng)藥會引發(fā)病蟲害產(chǎn)生抗藥性、農(nóng)藥殘留超標、生態(tài)環(huán)境破壞等一系列問題。為了減輕化學藥劑在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中造成的危害，環(huán)境友好型的生物防治逐漸成為植物保護的重要措施。生防微生物菌劑是生物防治的重要手段之一，具有綠色環(huán)保和防病增產(chǎn)等優(yōu)點，受到眾多科研工作者的關注。近年，研究較為普遍和深入的微生物生防制品主要集中在芽孢桿菌[4]、假單胞菌[5]、木霉菌[5]、綠僵菌[6]和白僵菌[7]等細菌和真菌。放線菌作為微生物的一大類群，種類和代謝產(chǎn)物豐富，在農(nóng)業(yè)生防領域也顯示了獨特的優(yōu)勢，如應用非常成熟的阿維菌素就是由灰色鏈霉菌Streptomyces avermitilis產(chǎn)生的，其在殺蟲、殺螨、殺線蟲、防治水稻螟蟲等方面有著優(yōu)異的表現(xiàn)?，F(xiàn)今，由于新病害產(chǎn)生以及原有病害抗藥性的增加，急需研發(fā)新型菌劑。特殊生境放線菌能夠豐富生防放線菌的菌種資源，在植物病害防治中也具有極高的探索價值和應用價值。因此，十分必要加強特殊生境下生防菌的研究。

1 放線菌在植物病害防治中的生防機制

通過利用有益生物及其代謝產(chǎn)物對植物病害進行控制的方式被稱為植物病害生物防治[8]。放線菌是微生物的重要類群，由于其代謝類型和代謝產(chǎn)物十分豐富，被廣泛應用于植物病害的防控。從放線菌中分離獲得的鏈霉素、阿維菌素、伊維菌素、春雷霉素和井岡霉素等農(nóng)用抗生素均在農(nóng)業(yè)病蟲害的防治中占有重要地位[9]。目前，國內(nèi)外闡明的生防放線菌作用機制主要有拮抗作用、競爭作用、重寄生作用和促生作用[10-11]。

1.1 拮抗作用 拮抗作用是指生防放線菌通過分泌一些抗生素或有毒的代謝物質(zhì)從而抑制甚至殺死病原菌，其作用方式主要有：①作用于細胞壁，生防放線菌通過產(chǎn)生某些代謝產(chǎn)物來抑制或阻礙病原菌的細胞壁合成，致使病原菌無法生長而死亡[12-15]。②作用于細胞膜，生防放線菌通過破壞病原菌的膜結構，導致其通透性改變，細胞內(nèi)含物外滲而死亡[16]。③作用于蛋白質(zhì)合成，生防放線菌通過分泌物質(zhì)阻礙病原菌的蛋白質(zhì)合成，從而使得病原菌的生長受到抑制[17-18]。④作用于病原微生物的代謝過程，生防放線菌通過產(chǎn)生抗生素改變病原菌代謝過程中的酶活性，導致病原菌的生長發(fā)育受到抑制，甚至死亡[19]。

1.2 競爭作用 競爭作用是生防放線菌發(fā)揮作用的重要機制之一。在同一個微小的環(huán)境中，當空間、水分、營養(yǎng)物質(zhì)等不足時，2種或多種微生物群體就會發(fā)生爭奪，這一現(xiàn)象稱為競爭作用。競爭作用的表現(xiàn)形式主要有空間競爭和營養(yǎng)競爭。放線菌通過產(chǎn)生代謝物質(zhì)抑制植物病原菌的生長，從而使生防放線菌數(shù)量明顯增多，導致其成為優(yōu)勢種群，在特定的生存空間內(nèi)極大地減少了病原菌的生存空間[20]。在進行營養(yǎng)競爭時，根際生防放線菌防治植物病害的主要機理之一是產(chǎn)生嗜鐵素。嗜鐵素的存在能使生防放線菌更好地吸收土壤中的鐵離子，導致病原菌缺鐵無法正常生長繁殖，進而達到控制植物病害的目的[21]。

1.3 重寄生作用 重寄生作用是指利用微生物附著或纏繞于病原生物進而殺滅或降低病原生物的數(shù)量，以控制植物病害的發(fā)生和發(fā)展。生防放線菌會在病原菌的菌絲上產(chǎn)生附著胞并纏繞其上，使病原菌的菌絲產(chǎn)生畸形，最終使得病原菌生長受阻或細胞死亡[22]。拮抗作用和重寄生作用是相互依存的，放線菌在抗生素破壁的基礎上，通過重寄生作用侵入病原菌細胞達到消滅病原菌的目的[23]。

1.4 促生作用 固氮作用、解磷作用和產(chǎn)生生長激素是生防放線菌常見的促生機制。生防放線菌通過促進植物體本身生長，增強寄主的抗性，達到防治病害的作用。Benson等[24]報道弗蘭克菌屬（Frankia）放線菌具有顯著的固氮作用，與植物共生形成根瘤，促進植物生長。利迪鏈霉菌（Streptomyces lydicus）通過增加豆類植物根瘤菌的數(shù)量和形態(tài)，從而加大植物對鐵離子的吸收，達到促進植物生長的目的[25]。Hamdali等[26]研究解磷放線菌（Streptomyces griseus）能夠增加植株芽和根的重量，顯著促進小麥植株生長，同時有效降低腐霉菌（Pythium ultimum）對小麥的侵染。De Oliveira等[27]研究報道，鏈霉菌屬菌株R18（6）具有良好的磷酸溶解性和廣譜抗菌能力。

2 特殊生境下的放線菌在植物病害防治中的研究現(xiàn)狀

特殊生境是指在結構和功能上有明顯特殊性的生態(tài)環(huán)境[28-29]，其經(jīng)緯度、溫度、海拔、pH、壓強、光照和水分等環(huán)境因子同普通環(huán)境存在很大差異。目前，針對海洋、紅樹林和鹽堿地等特殊生境下的生防放線菌研究相對較多。

2.1 海洋放線菌在植物病害防治中的研究現(xiàn)狀 中國管轄的海域面積約300萬km2，相當于陸地國土面積的1/3，為微生物的研究和開發(fā)利用提供了巨大的資源寶庫[30]。海洋中的微生物可以吞噬垃圾、將光能轉化為化學能，其天然產(chǎn)物還表現(xiàn)出了抑菌、細胞毒、抗炎等生物活性[31-33]。在海洋的沉積物或泥樣中，人們也發(fā)現(xiàn)了對植物病原菌有抑制效果的放線菌。王聰?shù)萚34]在廣西北部灣的海泥樣品中分離得到了能夠抑制香蕉枯萎病病原菌的放線菌菌株。鹿連明等[35]從浙江省玉環(huán)市海山潮間帶采集的鱗笠藤壺中分離獲得1株海洋放線菌（A3202），該菌株的發(fā)酵液對柑橘綠霉病菌的菌絲生長抑制率可達66.82%。馬桂珍等[36]對連云港海域采集的海水、海泥、漂浮物、海洋動物及海洋植物樣品進行分離篩選后發(fā)現(xiàn)有7株放線菌對番茄早疫病菌（Alternaria solani）、茄腐皮鐮刀菌（Fusarium solani）、芹菜斑枯病菌（Septoria apii）、番茄枯萎病菌（Fusarium.oxysporum f.sp.lycopersici）、番茄葉霉病菌（Fulvia fulva）、番茄灰霉病菌（Botrytis cinerea）、油菜菌核病菌（Sclerotinia sclerotiorum）、辣椒疫霉病菌（Phytophthora capsici）、茄子黃萎病菌（Verticillium dahliae）和番茄青枯病菌（Ralstonia solanacarum）均有不同程度的抑制效果。閆建芳等[37]從黃海海域海底沉積物樣品分離出一株密旋鏈霉菌（Streptomyces pactum）對番茄潰瘍病菌（Clavibacter michiganensis subsp.michiganensis）有較好的抑制作用，菌株和發(fā)酵液產(chǎn)生的抑菌圈直徑分別為19.2和20.2 mm。肖珂等[38]分離了海南海綿共附生放線菌，發(fā)現(xiàn)分離出的20%的海洋放線菌對薯蕷炭疽病菌（Colletotrichum gloeosporioides）有抑菌活性，14%的菌株對橡膠炭疽病菌（C.gloeosporioides）有抑菌活性，12%的菌株對香蕉枯萎病菌（F.oxysporum f.sp.cubenserace）有抑菌活性，10%的菌株對水稻稻瘟病菌（Magnaporthe grisea）和木薯根腐病菌（Lasiodiplodia theobromae）有抑菌活性。綜上可知，海洋環(huán)境中蘊藏著豐富的對植物病害有防治作用的放線菌資源。但目前在植物病害防治方面的研究成果還相對較少，未來的發(fā)展空間十分巨大。

2.2 紅樹林放線菌在植物病害防治中的研究現(xiàn)狀 紅樹林是生長在熱帶和亞熱帶海岸潮間帶的濕地木本植物群落，主要由紅樹植物組成。為了適應海岸潮間帶的環(huán)境，紅樹林環(huán)境形成了獨特的形態(tài)結構和生理生態(tài)特征[39]。生活在紅樹林生境中的微生物，經(jīng)歷著高鹽、低光照、反復潮汐、營養(yǎng)物質(zhì)匱乏、弱堿性等各種不利的生存條件，特殊的生境賦予了微生物獨特的代謝特征，使其產(chǎn)生了新穎的代謝產(chǎn)物，且有很多具有生理活性，如抑菌、抗腫瘤、生物酶活性、生物治藻活性及肽類毒素活性等[40-41]。已有學者開始研究紅樹林中的微生物多樣性及代謝產(chǎn)物，并應用到藥學、化學和農(nóng)學等領域。李小群等[42]從廣西北侖河口紅樹林底泥樣品中發(fā)現(xiàn)有22株放線菌對甘蔗鞭黑粉菌（Ustilago scitaminea）有抑制作用，占分離放線菌總數(shù)的61.11%。吳家法等[43]在25份茅尾海紅樹林樣品中發(fā)現(xiàn)23株放線菌的發(fā)酵液經(jīng)乙酸乙酯萃取濃縮液對至少1種尖孢鐮刀菌（F.oxysporum）的菌體和孢子萌發(fā)有抑制作用。張桂興[44]從海南東寨港紅樹林和三江紅樹林樣品中得到的1株灰肉色鏈霉菌（Streptomyces griseocarneus）和1株蘭灰鏈霉菌（Streptomyces cyaneogriseus）均具有較強的抑制香蕉鐮刀菌4號生理小種的活性。許敏等[45]在廣東湛江紅樹林植物中分離篩選出3株具有較強殺秀麗隱桿線蟲活性的放線菌。魏華等[46]從海南省東寨港紅樹林土壤樣品中篩選出1株具有殺線蟲活性的菌株，該菌株發(fā)酵液稀釋20和40倍后分別對根結線蟲的致死率達70.5%和65.0%。目前針對紅樹林生境中的放線菌研究多集中于物種多樣性和新種的發(fā)現(xiàn)，在應用方面主要偏向于篩選醫(yī)用抗菌活性物質(zhì)、抗生素殘留追蹤和土壤重金屬修復等問題[47-48]，在植物病害防治中的研究應用相對較少，還有待后續(xù)更加深入的研究探索。

2.3 鹽堿地放線菌在植物病害防治中的研究現(xiàn)狀 土地生態(tài)環(huán)境惡化的表現(xiàn)之一是土壤鹽堿化，全球鹽堿地土壤面積約占耕地總面積的20%～30%。目前全球一半左右的灌溉耕地正在遭受不同程度的次生鹽堿化[49]。與普通生境中的微生物相比，含鹽量較高環(huán)境下的微生物經(jīng)歷自然選擇后，會衍生出特殊的機能、生理機制、遺傳基因和代謝產(chǎn)物以適應生存，這些特征在醫(yī)藥、農(nóng)業(yè)、化學工業(yè)以及環(huán)境治理方面都具有潛在的應用價值[50]。于洋[51]從黑龍江省西部地區(qū)杜爾伯特蒙古自治縣的鹽堿地土壤中篩選得到1株具有耐鹽堿能力和良好廣譜抗菌活性的放線菌（2SGS2），對大豆菌核病的病原真菌核盤菌（S.sclerotiorum）有很明顯的防病效果。潘通[52]在大慶不長植被的鹽堿土壤中篩選得到36株放線菌，發(fā)現(xiàn)其可以抑制1種以上的植物病原真菌，其中1株放線菌S7GS2對水稻紋枯病（Rhizoctonia solani）、大豆菌核病（S.sclerotiorum）、大豆疫霉?。≒hytophthora sojae）和辣椒疫霉病（P.capsici）的抑制率均在80%以上，抑制效果較好。王彥等[53]在河西走廊敦煌地區(qū)的鹽堿土壤中分離篩選出1株鏈霉菌屬菌株16-3-10，對黃瓜枯萎病病菌有良好的拮抗效果。牛世全等[54-55]從河西走廊黑河流域鹽堿土壤中分離得到1株球孢鏈霉菌（Streptomyces globisporus）對馬鈴薯干腐病菌（F.solani）表現(xiàn)出較強的抑制作用，其發(fā)酵液對馬鈴薯干腐病的防效為65.45%;該團隊還從敦煌地區(qū)鹽堿土中分離篩選出1株對黃芪根腐病菌（F.oxysporum）具有生防作用的黃色長孢鏈霉菌（Streptomyces longisporoflavus）。隨著土壤鹽堿化的不斷加重，深入了解和研究這一生境中的微生物，不僅對維持該生境生態(tài)平衡有著重要作用，同時也可挖掘其在植物保護中的作用。

2.4 沙漠放線菌在植物病害防治中的研究現(xiàn)狀 沙漠環(huán)境由沙灘或沙丘構成，受強烈蒸騰作用的影響，導致水分散發(fā)較快、鹽度含量較高，植物分布較少[56]。在干旱、高溫和輻射等環(huán)境壓力下，生命的生存受到大大限制，且進化出了特殊功能來適應該特殊環(huán)境。在研究沙漠微生物群落的功能時發(fā)現(xiàn)，微生物與沙漠生態(tài)系統(tǒng)的碳氮元素循環(huán)、水土的保持等息息相關[57-58]。楊子文[59]從沙特阿拉伯沙漠中篩選出5株對于青枯病致病菌茄科雷爾氏菌（Ralstonia solanacearum）有著明顯拮抗作用的放線菌。夏占峰[60]對來自吐魯番盆地和塔里木盆地沙漠的樣品進行放線菌分離，通過抑菌篩選獲得了11株對棉花黃萎病病原菌大麗輪枝菌（V.dahliae）和尖孢鐮刀菌（F.oxysporum）具有較強抑制活性的放線菌。當前，對于沙漠中的放線菌研究主要集中在多樣性分析、生態(tài)修復和活性代謝物分析等方面[61-62]，生防放線菌的研究還十分少見。沙漠生態(tài)系統(tǒng)是最大的陸地生態(tài)群落[63]，從該生境中挖掘植物病害生防放線菌具有很大的研究空間和前景。

2.5 其他特殊生境中的放線菌在植物病害防治中的研究現(xiàn)狀 張文婷等[64]用平板稀釋法分離純化來自廣西、江蘇、陜西等地的農(nóng)化廢口、排污管口、污水河等特殊生境的5份土壤樣品中的放線菌，以西瓜枯萎菌（F.oxysporium f.sp.niveum）、茄子黃萎菌（V.dahliae）、棉花枯萎菌（F.oxysporium f.sp.vasinfectum）為供試病原菌，篩選出5株對西瓜枯萎菌和茄子黃萎菌均有明顯拮抗作用的菌株。尹明遠等[65]從西藏低溫地區(qū)采集的16份土樣中分離獲得22株放線菌，其中對小麥赤霉?。‵usarium graminearum）和青稞條紋?。―rechslera gramineunm （Rabenh.） Shoem）有抑菌活性的放線菌分別有6株和5株，對粉番茄灰霉?。˙.cinerea）和南瓜枯萎?。‵.oxysporum）有拮抗活性的菌株均有4株。筆者在放射性元素含量較高的白云鄂博稀土礦區(qū)和重金屬含量較高的蘭坪鉛鋅尾礦區(qū)也分離篩選出了具有抑制根腐病病原菌的拮抗放線菌菌株。

3 發(fā)展趨勢及展望

美國國家科學院、工程院和醫(yī)學院在2019年初聯(lián)合發(fā)布了一份研究報告，指出應該更加重視微生物對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的影響。植物病害的發(fā)生會嚴重影響農(nóng)作物的產(chǎn)量和品質(zhì)，隨著水體污染、土壤微生態(tài)失衡和物種多樣性減少等生態(tài)問題的不斷加劇，如何在保證經(jīng)濟價值的同時，尋找開發(fā)高效、無毒的替代化學藥品的生防制品以保護好人類賴以生存的自然環(huán)境是當前研究的主題和重點。然而，常規(guī)生境中的微生物資源被大量重復開發(fā)和利用，極大地影響了植物病害生防制品開發(fā)的進度。因此，迫切需要從研究相對較少的特殊生境中篩選出有效防治植物病害發(fā)生的放線菌。已有數(shù)據(jù)表明，從研究較少的特殊生境的微生物中獲得了一些新型活性化合物。有研究者從北部灣海洋微生物中分離得到110個化合物，其中新結構化合物有53個，占總數(shù)的48%，且具有抗腫瘤、抗菌、抗病毒、抗炎等多種生物活性[66];2015—2019年，從海洋微生物中分離出89種分屬于8類結構的抗病毒化合物，其中35種具有抗H1N1活性[67];陳川等[68]從塔克拉瑪干沙漠生境植物中分離得到擬諾卡菌屬（Nocardiopsis）菌株，并從該菌株中首次分離到廣譜抗生素——薔薇霉素。

因此，未來應當加強特殊生境放線菌資源對植物病蟲害的篩選研究，在今后的研究過程中，利用極端環(huán)境中的放線菌防治植物病蟲害的研究還應解決如下問題：

（1）尋找更廣闊的放線菌來源途徑。針對生防放線菌目前主要的來源是植物內(nèi)部和土壤環(huán)境，少數(shù)來源于海洋、紅樹林生境和鹽堿地。不同的環(huán)境會對放線菌的生理生化特性造成一定的影響，同時使其具有特殊的功能。未來可以在更多的極端環(huán)境（例如：高寒高海拔地區(qū)、干熱河谷地區(qū)、高濃度重金屬環(huán)境、稀土礦區(qū)等）中尋找防治植物病蟲害的放線菌。

（2）加強對特殊生境放線菌防治植物病蟲害的機理研究。研究大多局限于放線菌對1個或多個病原菌的抑菌效果，缺乏對抑菌機制和抑菌物質(zhì)更深層次的研究。只有掌握了其機理，了解其抑制病原菌或蟲害的活性物質(zhì)，才能更好地將其運用到生產(chǎn)實際。

（3）大量開發(fā)放線菌劑產(chǎn)品。當前的大部分研究都僅限于實驗室條件下，相比于外界環(huán)境來說，實驗室環(huán)境更易設置和控制。在外界環(huán)境中，溫度、光照、水分和其他生物因素都難以控制，其抑制作用也較難穩(wěn)定發(fā)揮。因此，如何提高菌劑在大田中的防治效果還有待深入研究，大批量生產(chǎn)具有穩(wěn)定功效的放線菌劑也將是未來的發(fā)展方向。

隨著對特殊生境放線菌資源研究的不斷深入，人類可以獲得其抑菌活性物質(zhì)并解密其抑菌機理，最終將其更好地運用到實際生產(chǎn)中，為農(nóng)業(yè)植物病害的生物防治做出貢獻。

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