南黃海輻射沙洲夏季浮游植物的群落特征*

蓋建軍，李 琴，黃春貴，鄒宏海

(江蘇省漁業(yè)技術推廣中心，江蘇 南京 210036)

浮游植物(phytoplankton)是海洋生態(tài)系統(tǒng)中初級生產力的主要貢獻者，在海洋生態(tài)系統(tǒng)的物質循環(huán)和能量流動中起著至關重要的作用[1]。浮游植物作為海洋生態(tài)系統(tǒng)食物網結構與功能的基礎，是海洋動物的直接或間接餌料，其群落的動態(tài)變化一直是海洋生態(tài)學的重要研究課題[2-3]。此外，浮游植物對環(huán)境的變化反應敏感。當環(huán)境發(fā)生變化時，浮游植物的群落特征也會隨之改變，浮游植物的種類組成、生物量等特征因此常被作為海洋生態(tài)系統(tǒng)的生物指示劑[4]。

南黃海輻射沙洲位于長江三角洲以北、舊黃河三角洲以南的蘇中岸外淺海區(qū)。該區(qū)域灘涂廣闊，地形獨特，水體營養(yǎng)物質和餌料生物資源豐富，為漁業(yè)增養(yǎng)殖提供了優(yōu)越的自然條件，是我國文蛤(Meretrixmeretrix)、泥螺(Bullactaexarata)、條斑紫菜(Porphyrayezoensis)、帶魚(Trichiurusleplurus)、銀鯧(Pampusargenteus)等多種經濟海產品的重要產地。

本研究通過監(jiān)測水質理化指標，分析浮游植物的種類組成、豐度，初步掌握浮游植物的空間分布和群落特征，簡要評價調查海域的生態(tài)環(huán)境，旨在為南黃海輻射沙洲的研究開發(fā)提供數據支持。

1 調查方法

1.1 采樣

2017年8月，在南黃海輻射沙洲布設12個站位(具體位置見表1)開展綜合調查。生物樣品的采集和處理方法均按《海洋調查規(guī)范 第6部分:海洋生物調查》(GB/T 12763.6—2007)進行[5]，其中浮游植物水采樣品使用顛倒采水器分別于表層、中層、底層采集水樣進行混合，取混合水樣500 mL裝入標本瓶，加入中性甲醛溶液固定保存，加入量為樣品體積的5%，并按每升水樣6～8 mL加入魯哥氏液。樣品帶回實驗室后，經靜置、沉淀、濃縮，使用Nikon-E200 顯微鏡進行種類鑒定[6-9]和細胞數量計數。水溫、pH、鹽度、硝酸鹽、無機氮、活性磷酸鹽、亞硝酸鹽、氨氮等理化指標按《海洋監(jiān)測規(guī)范 第4部分：海水分析》(GB 17378.4—2007)規(guī)定進行采集和測量[10]。

表1 監(jiān)測站位表

1.2 數據處理

1.2.1 浮游植物細胞豐度 浮游植物細胞豐度以單位水體內浮游植物細胞數表示，公式為

細胞豐度(cells/m3)=浮游植物細胞數/體積。

優(yōu)勢度分析采用優(yōu)勢度指數(Y)，計算公式為

Y=ni/N×fi。

其中，ni表示群落中第i個物種個體數，N表示群落所有物種的總個體數，fi表示第i個物種出現的頻率。

1.2.2 生物多樣性分析 采用香農多樣性指數(H′)、豐富度指數(D)、均勻度指數(J′)來分析浮游植物群落的多樣性，計算公式如下。

香農多樣性指數：

H′=-∑PilnPi。

豐富度指數：

D=(S-1)/lnN。

均勻度指數：

J′=H′/Hmax。

其中：Pi表示第i個物種占總個體的比例；S表示群落總物種數，N表示群落所有物種的總個體數；H′表示實際觀察的物種多樣性指數；Hmax表示最大的物種多樣性指數，Hmax=lnS。

1.2.3 群落相似性分析 采用Jaccard 相似性指數(X)來評價群落間的相似性[11]，其計算公式為

X=c/(a+b-c)。

其中，X表示相似性指數，c表示2個群落共有的種類數，a和b表示每個群落的種類數。相似性指數的數值越大，表示兩個群落之間相似度越高，其生境越接近。分級評價標準[12]見表2。

表2 相似性閾值分級評價標準

2 結果

2.1 水環(huán)境因子

調查期間，調查海域的水溫在26.0～26.7 ℃，pH在8.0～8.2，鹽度范圍為30.62～32.24，硝酸鹽質量濃度介于0.161～0.386 mg/L，亞硝酸鹽質量濃度范圍為0.049～0.129 mg/L，無機氮質量濃度均值(0.629±0.202)mg/L，介于0.384～1.150 mg/L，活性磷酸鹽質量濃度0.018～0.129 mg/L，氨氮水平在0.029～0.939 mg/L。具體結果如表3所示。

表3 水環(huán)境因子特征

2.2 種類組成及優(yōu)勢種

通過鏡檢發(fā)現，調查海域有浮游植物3門27屬43種，藍藻門1屬1種，硅藻門23屬39種，甲藻門3屬3種(見表4)。

表4 浮游植物的種類組成

以優(yōu)勢度Y>0.02的種類作為優(yōu)勢種[13]。本次調查中，浮游植物優(yōu)勢種共3種(見表5)，均為硅藻，分別為菱形海線藻(Thalssionemanitzschiodes)、環(huán)紋婁氏藻(Lauderiaannulata)、中肋骨條藻(Skeletonemacostatum)。中肋骨條藻優(yōu)勢度為0.295，對浮游植物總豐度的貢獻為58.97%；環(huán)紋婁氏藻的優(yōu)勢度為0.109，對浮游植物總豐度的貢獻為16.36%；菱形海線藻的優(yōu)勢度為0.051，對浮游植物總豐度的貢獻為5.57%。

表5 浮游植物優(yōu)勢種

2.3 種類數的空間分布

根據鏡檢結果，調查海域各站位均檢出硅藻，此外，S2鑒出藍藻，S4,S5,S7,S8和S10鑒出甲藻。浮游植物種類數的空間分布上，以S8最多，為20種，其中硅藻19種，甲藻1種；S3以13種次之；S1最少，僅3種，均為硅藻(見圖1)。

圖1 浮游植物種類數的空間分布

2.4 細胞豐度的空間分布

通過鏡檢計數，調查海域的浮游植物平均細胞豐度為(1.10±1.66)×104cells/m3，細胞豐度峰值出現在S3，為5.04×104cells/m3，S8的細胞豐度以3.98×104cells/m3次之，細胞豐度谷值為0.11×104cells/m3，出現在S12。由表1和圖2可知，浮游植物細胞豐度的空間分布不均衡，近岸區(qū)的豐度明顯高于遠岸區(qū)。

圖2 浮游植物細胞豐度的空間分布

2.5 生物多樣性指數

調查海域浮游植物的香農多樣性指數、均勻度指數、豐富度指數均值分別為1.27±0.35，0.34±0.09，1.82±0.76。香農多樣性指數波動區(qū)間為0.60～1.79，峰值出現在S10，谷值出現在S7；均勻度指數介于0.16～0.48，峰值出現在S10，谷值出現在S7；豐富度指數范圍為0.94～3.56，S8的豐富度指數最高，S7的最低(見表 6)。

表6 浮游植物多樣性指數

2.6 群落相似度

采用Jaccard 相似性指數來評價群落間的相似性。調查海域各站位間的相似性指數見表7。S1和S7，S1和S9的相似性指數均為0.60，介于0.51～0.75，根據相似性閾值分級評價標準(見表2)，S1和S7，S1和S9均屬中度相似；S1和S2，S2和S7，S2和S9，S3和S12，S4和S5，S4和S12，S6和S9，S7和S9的相似性指數分別為0.38，0.30，0.30，0.29，0.33，0.29，0.33，0.43，介于 0.26～0.50，屬輕度相似；S11和S12之間相似性指數為0，屬完全不相似；其余各站位間相似度指數均介于0.01～0.25，屬極不相似。整體來看，調查海域各站位間相似度不高，生境差異較明顯。

表7 各站位間浮游植物相似性指數

3 討論

3.1 浮游植物的群落特征

鏡檢分析可知，南黃海輻射沙洲夏季有浮游植物3門27屬43種，藍藻門1屬1種，硅藻門23屬39種，甲藻門3屬3種；浮游植物的優(yōu)勢種有3種，為菱形海線藻(Thalssionemanitzschiodes)、環(huán)紋婁氏藻(Lauderiaannulata)、中肋骨條藻(Skeletonemacostatum)，均屬硅藻門；浮游植物平均細胞豐度為(1.10±1.66)×104cells/m3，其空間分布不均衡，高豐度站位多處于近岸區(qū)；浮游植物群落的香農多樣性指數、均勻度指數、豐富度指數分別為1.27±0.35，0.34±0.09，1.82±0.76；各站位間的群落相似度不高，生境差異較明顯。

本次調查結果與2011年8月的調查數據[14]進行比較(見表8)可以發(fā)現，調查海域浮游植物種類數由2門18種增加至3門43種，增幅為138.89%；優(yōu)勢種組成由中肋骨條藻、有翼圓篩藻、布氏雙尾藻更迭為中肋骨條藻、環(huán)紋婁氏藻和菱形海線藻，共有的中肋骨條藻優(yōu)勢度由0.769降為0.295，絕對優(yōu)勢種地位弱化；細胞豐度增加2倍之多，豐富度指數增加明顯，多樣性指數與均勻度指數略有降低，浮游植物群落結構整體變化趨勢與黃備等[15]的研究結果一致。

表8 2011年與2017年浮游植物群落特征比較

3.2 影響浮游植物群落結構的環(huán)境因子

浮游植物的生長周期很短，對環(huán)境的變化反應靈敏，因此，當氣候變動、環(huán)境改變甚至人類的漁業(yè)活動等都會引起浮游植物的種類組成、豐度及演替的變化，進而影響浮游植物的群落結構[16-17]。由表9可知，浮游植物的群落特征易受水溫條件的影響，呈正相關關系，不同的浮游植物對水溫的耐受程度不同，當水溫改變時，對新溫度環(huán)境產生積極反應的浮游植物的生長得到促進，而難以適應的浮游植物的生長則受到抑制，水溫在直接影響浮游植物生長的同時，也會通過影響水生動物的活動和其他理化因子，間接影響浮游植物的群落特征。群落特征與鹽度呈正相關關系，鹽度是影響海洋浮游植物群落結構的重要因子之一，鹽度主要通過對海洋浮游植物的細胞滲透壓作用來影響浮游植物對營養(yǎng)鹽的吸收，間接影響浮游植物的生命活動[18]，而調查海域的平均鹽度為31.2，恰好介于硅藻適宜繁殖生長的鹽度范圍。浮游植物群落特征與營養(yǎng)鹽呈正相關。大量研究證明浮游植物的豐度、種類組成等特征與水體中營養(yǎng)鹽密切相關[19-21]，營養(yǎng)鹽是浮游植物生命活動的物質基礎，直接影響浮游植物的生長、演替活動，浮游植物在溫度、鹽度等條件適宜的情況下，如果有充足的營養(yǎng)供給，其豐度、種類組成以及優(yōu)勢種會出現較大變動，易形成赤潮或水華。

表9 浮游植物群落特征與環(huán)境因子的相關系數

3.3 基于生物多樣性指數的水質生態(tài)學評價

水質生態(tài)學主要以多樣性指數作為指標來評價水體的污染程度[22]。實際應用中，當香農多樣性指數(H′)為0～1時，水體處于富營養(yǎng)狀態(tài)，屬重度污染；1～3時為中營養(yǎng)狀態(tài)，屬中度污染；大于3時為貧營養(yǎng)狀態(tài)，屬清潔。一般情況下，浮游植物多樣性指數越高，表明浮游植物的群落結構越復雜，穩(wěn)定性越高，水質狀況越好；反之，當水體被污染時，水質狀況變差，浮游植物的種類數及豐度隨之減少，其中的敏感種類甚至可能消失，浮游植物的多樣性指數減小，群落結構的穩(wěn)定性下降。

南黃海輻射沙洲夏季浮游植物的香農多樣性指數介于0.60～1.79，均值為1.27±0.35。按照評價標準，調查海域環(huán)境處于中偏富營養(yǎng)狀態(tài)，屬于中度偏重度污染。選取pH、無機氮、活性磷酸鹽等理化指標按照單因子污染指數法進行污染指數計算，以pH為單因子，水質符合一類海水水質標準；以活性磷酸鹽為因子，一類海水水質超標率為100%，四類海水超標率為50%；以無機氮為因子，二類水水質超標率100%，三類水水質超標率95%，四類水水質超標率65%；整體上海域處于富營養(yǎng)狀態(tài)，屬于重度污染。單因子污染指數法評價結果與浮游植物多樣性指數法的評價結果基本符合。海洋浮游植物的豐度和種類組成易受潮流、洋流等水文條件影響，無法有效地評估水體污染程度；而單因子污染指數法評價時，其依據的數據為瞬時數據，不能全面地反映海域的階段性健康狀況。因此，在實際運用中，需將生物多樣性指標與水化學指標綜合起來進行評價，方能得到更為全面可信的結果。