藏東南高寒草甸兩種嵩草根系導管解剖結(jié)構對生境干旱化的響應

楊春嬌，韓雨圳，李忠馗，張大才，王洪斌，栗宏林

（西南林業(yè)大學西南地區(qū)生物多樣性保育國家林業(yè)和草原局重點實驗室，云南昆明 650224）

水分是影響植物生存的主要因素，導管直接參與植物體內(nèi)水分和無機鹽的輸導，是最直接感知水分條件變化的器官［1］。多項研究表明，不同氣候條件、水分狀況均可影響植物導管的特征，使其結(jié)構發(fā)生變化，以更好地適應生境，因而導管分子結(jié)構具有一定的可塑性［2］。干旱脅迫對植物根系導管形態(tài)解剖結(jié)構的影響是多方面的，導管對干旱的反應主要體現(xiàn)在它們對水分輸導的有效性和安全性上［3-4］。在廣大學者對導管生態(tài)解剖與其功能適應性的研究中，有側(cè)重于導管輸導效率的研究，認為導管直徑與輸導效率存在密切關系，大直徑導管運輸阻力小，輸導水分的能力強，輸導效率高［5］。很多植物在遭遇干旱脅迫時會增大導管直徑，采取提高輸導效率這一策略增強耐旱性。從煙臺到吐魯番自然梯度干旱生境下酸棗（Ziziphusjujuba）根系導管直徑逐漸增大就是提高水分輸導效率以適應生境干旱化［6］。根部導管直徑大的黃柳（Salix gordejevii）較直徑小的小紅柳（Salix microstachya）耐旱性更強，也具有輸導效率高的優(yōu)勢［7］。因而管腔的大小常常被作為評價導管水分輸導效率的指標。

此外，也有側(cè)重于導管輸導安全性的研究，認為直徑較小、密度較大、管壁較厚的導管抗負壓能力強，不易受損，水分輸導安全性高，有利于適應干旱生境［8］。天然干旱區(qū)生長的梭梭（Haloxylon ammodendron）、無葉假木賊（Anabasis aphylla）兩種荒漠植物的導管直徑較水分適宜的人工栽培林的導管直徑小，管壁厚［9］。耐旱性較強的春小麥（Triticum aestivum）品種隨著干旱脅迫程度的加劇其導管呈現(xiàn)出直徑減小，數(shù)量增多的特征［10］。生長在干旱區(qū)的臺灣水青岡（Fagus hayatae）和米心水青岡（Fagus engleriana）居群也比生長在濕潤區(qū)的居群導管直徑小［11］。可見，導管分子適應生境變化的過程與植物自身的生態(tài)學特性有關，不同植物根系導管結(jié)構響應干旱脅迫的策略不同［12］。有的植物趨向于提高水分輸導效率以增強耐旱性，有的植物趨向于增強水分輸導安全性以適應干旱生境，輸導效率和輸導安全性哪一策略更有利于植物適應干旱生境？兩者在抗旱過程中能否兼得？

矮生嵩草（Kobresia humilis）和大花嵩草（Kobresia macrantha）是莎草科（Cyperaceae）嵩草屬（Kobresia）多年生草本植物，主要分布于我國青藏高原［13］，是高寒草甸耐旱、耐寒、耐貧瘠植物的典型代表，也是高寒草甸的優(yōu)勢種和建群種［14］。經(jīng)過多年的研究與調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在高寒草甸生境干旱化過程中，矮生嵩草和大花嵩草蓋度隨土壤水分梯度具有不同的分布規(guī)律。大花嵩草蓋度隨土壤含水率的升高而增大，矮生嵩草蓋度隨土壤含水率升高呈單峰曲線格局，在半濕潤生境中的最大。蓋度提供了植物適應生態(tài)環(huán)境變化過程相關的重要信息，其在判斷物種對生境的適應性方面具有重要的指示作用［15］。一般認為種群蓋度越高的生境，越適宜該種植物生長［16］。矮生嵩草蓋度最高的生境，其土壤含水率低于大花嵩草蓋度最高的生境，因此矮生嵩草耐旱性更強，大花嵩草更喜歡濕潤生境，耐旱性較弱，二者為對水分要求不同的生態(tài)類型［17］。本研究鑒于兩者對土壤水分的依賴程度不同，耐旱能力和機制可能存在差異，分析兩者導管結(jié)構沿土壤水分梯度的變化是否具有相異性？二者導管結(jié)構對生境干旱化的適應特征趨向于提高水分輸導效率，還是輸導安全性？哪些導管結(jié)構對兩個種的耐旱性貢獻更大？

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于西藏昌都市左貢縣東達山埡口附近的高寒草甸，植物群落以矮生嵩草、大花嵩草等嵩草屬植物為優(yōu)勢種。地理坐標為29°71′94″N，98°04′53″E，海拔5000 m左右。年平均氣溫低，降水分布不均勻，夏季降水集中，冬春季氣候干燥寒冷。研究區(qū)域小地形呈類似凹形，山間溝谷地形平坦，溪流縱貫，地表有積水或濕潤［18］。高寒草甸分布于溝谷平坦處，并沿坡面分布于中下坡位。坡面中部為灌叢，是高寒草甸分布的邊緣，坡面上部為流石灘。從溝谷溪邊沿山坡斜升，生境趨于干旱化，形成自然的土壤水分梯度［19］。

1.2 樣方設置與調(diào)查

按土壤水分梯度，從高寒草甸分布邊緣至谷底溪邊設置6個5 m×5 m樣方，S1～S6樣方土壤含水率逐漸升高。第1、2個樣方地表干燥，生境干旱；第3、4個樣方地表較濕潤，但土壤受壓不會滲出水分，為半濕潤生境；第5、6個樣方土壤表面濕潤，用手指按壓地表將滲出水分，生境濕潤。用TS-TW土壤溫濕度測定儀在樣方內(nèi)隨機取5處樣點測量土壤含水率，取平均值作為該樣方的土壤含水率。調(diào)查記錄每個樣方的海拔、地形、地理坐標、優(yōu)勢種等信息（表1）。每個樣方內(nèi)選擇4個1 m×1 m的小樣方，使用數(shù)碼相機以鏡頭垂直于地面進行拍攝獲取圖像，采用圖像法分別測定矮生嵩草和大花嵩草蓋度。

表1 樣方信息表Table 1 Information of sample plots

1.3 材料采集和實驗設計

實驗材料采集于2019年8月，每個水分梯度隨機采集矮生嵩草和大花嵩草植株，用剪刀剪取一年生根若干，放入備好的FAA（formaldehyde-acetic acid-ethanol fixative）固定液（70%乙醇∶冰醋酸∶甲醛=90∶5∶5）中保存。每次實驗分別選擇矮生嵩草和大花嵩草一年生根5根，實驗共3次重復，每個種每個梯度共15條根，15張切片（表2）。

表2 實驗設計Table 2 Design of exper iment

1.4 石蠟切片法

石蠟切片實驗總歷時5個月（2019-09-2020-01）。采回材料后，從固定液中取出材料，截取根基部長約1 cm的根段，用50%酒精洗滌。經(jīng)20%、35%、55%、75%系列濃度叔丁醇-乙醇溶液脫水，每級脫水1.5 h。脫水后用100%叔丁醇透明，共透明9 h，期間每3 h換一次叔丁醇。透明結(jié)束后立即浸蠟，將材料浸于純石蠟中，放置在65℃烘箱中浸潤3～4 d。浸蠟后用KD-BM II型石蠟包埋機將材料包入石蠟中，用LEICA RM 2145型手動旋轉(zhuǎn)切片機切片，切片厚度為8～10μm。切片在40℃烤片機或烘箱中烘干，再用番紅固綠對染5 min，樹膠封片［20］。

1.5 顯微觀察與測量

用LEICA DM 500顯微鏡觀察切片、LAS V 4.4軟件拍照。用ImageJ軟件測量管腔面積（s，μm2）、導管直徑（d，μm）、管壁厚度（th，μm）、根橫切面面積（a，mm2），計數(shù)整個橫切面上導管數(shù)量（n）。計算水力直徑（dh，μm）、加固系數(shù)（cwr）、導管平均直徑（d-，μm）、導管密度（p，n·mm-2）。管腔面積、導管平均直徑、水力直徑用于評價導管輸導效率［5］，管壁厚度、加固系數(shù)、導管密度用于評價導管輸導安全性［8］。矮生嵩草和大花嵩草導管結(jié)構、各指標的測量和計算方法如下（圖1和表3）。

表3 導管結(jié)構參數(shù)測量方法與數(shù)據(jù)量Table 3 M easur ement method and data quantity of vessel str uctur es var iables

圖1 矮生嵩草和大花嵩草根中柱橫切面解剖圖Fig.1 Anatomic graph of the middle column，root cross section of K.humilis and K.macrantha

1.6 導管大小徑級劃分

矮生嵩草導管最小直徑為3.54μm，最大直徑為28.31μm。95%的導管直徑集中在5～23μm之間，差值為18μm，按6μm間隔均分為3個徑級，加上超窄與超寬導管共5個徑級：1）超窄導管，直徑<5μm；2）窄導管，5～11μm；3）中型導管，11～17μm；4）寬導管，17～23μm；5）超寬導管，直徑>23μm。同理，大花嵩草最小直徑為5.72μm，最大直徑為63.85μm。95%的導管直徑在10～34μm之間，差值為24μm，按8μm間隔均分為3個徑級，加上超窄與超寬導管共5個徑級：1）超窄導管，直徑<10μm；2）窄導管，10～18μm；3）中型導管，18～26μm；4）寬導管，26～34μm；5）超寬導管，直徑>34μm。計算不同徑級導管數(shù)量百分比，用Origin 2017繪制徑級百分比堆積圖，分析兩個物種導管徑級結(jié)構隨土壤水分的變化規(guī)律，探討徑級結(jié)構對水分輸導安全性和水分輸導效率的動態(tài)調(diào)節(jié)能力。

1.7 數(shù)據(jù)分析

用SPSS 25.0分析導管結(jié)構與土壤含水率及群落蓋度之間的相關性，判斷哪些導管結(jié)構受土壤水分變化的影響較顯著。對矮生嵩草和大花嵩草導管結(jié)構指標參數(shù)進行主成分分析［22］，得到原始數(shù)據(jù)相關矩陣的特征值、方差貢獻率、累計方差貢獻率、荷載矩陣。提取特征值大于1.00的因子作為主成分因子，確定主成分數(shù)量。以每個主成分所對應的特征值為權數(shù)，根據(jù)主成分表達式F=（λ1F1+λ2F2+λ3F3）/（λ1+λ2+λ3）［23］，計算綜合評價模型F。對綜合模型中各因子的系數(shù)進行排序，系數(shù)大的確定為主成分，篩選出對兩個物種耐旱性貢獻率最大的指標。用Origin 2017繪制導管各結(jié)構隨土壤水分變化折線圖，比較分析兩個物種導管結(jié)構隨土壤水分的變化規(guī)律，理解兩種嵩草適應水分脅迫的生態(tài)對策。

2 結(jié)果與分析

2.1 兩種嵩草導管結(jié)構與土壤含水率及群落蓋度之間的關系

矮生嵩草蓋度隨土壤含水率升高呈先增加后減小的變化趨勢，在土壤含水率為42.9%的半濕潤生境中蓋度最高；大花嵩草蓋度隨土壤水分升高而增加，土壤含水率越高，蓋度越大（圖2）。

圖2 兩種嵩草蓋度隨土壤含水率的變化Fig.2 The var iation of coverage of two Kobresia species along a gradient of soil water content

土壤含水率與矮生嵩草管壁厚度呈顯著負相關，與導管密度呈顯著正相關；蓋度與管壁厚度、加固系數(shù)、管腔面積呈顯著負相關，與導管密度呈顯著正相關（P<0.01）。大花嵩草導管結(jié)構與土壤含水率、蓋度之間的相關性基本一致，其中，與管壁厚度、加固系數(shù)呈顯著負相關關系，與管腔面積、導管平均直徑呈顯著正相關關系（P<0.01）（表4）。

表4 兩種嵩草植物根系導管結(jié)構與土壤含水率及其群落蓋度之間的相關關系Table 4 Correlation between root vessel structure and community coverage or soil water content for two Kobresia species

2.2 土壤水分對兩種嵩草根系導管結(jié)構的影響

2.2.1 輸導效率 對于衡量輸導效率的3個指標參數(shù)，大花嵩草的數(shù)值在所有生境中均極顯著大于矮生嵩草（P<0.01），接近矮生嵩草的2倍，兩者管腔面積分別在200～350μm2和75～150μm2之間；大花嵩草管腔面積隨土壤含水率升高呈增大趨勢，矮生嵩草管腔面積在1～5號樣方中變化不顯著，但在6號樣方（最濕潤生境）中顯著減?。▓D3A）。兩者導管平均直徑、水力直徑隨土壤水分梯度的變化趨勢幾乎相反，大花嵩草導管平均直徑和水力直徑分別在20～24μm、22～26μm之間，矮生嵩草導管平均直徑和水力直徑分別在9～13 μm、12～18μm之間（圖3B，C）。大花嵩草3個指標參數(shù)均在最干旱生境（22.4%）最小，矮生嵩草3個指標參數(shù)均在最濕潤生境（58.7%）最?。▓D3）。

圖3 矮生嵩草和大花嵩草管腔面積、導管平均直徑、水力直徑隨土壤水分梯度的變化規(guī)律Fig.3 Variations of lumen area，aver age diameter of vessel and hydraulic diameter of K.humilis and K.macrantha with soil water gradient

2.2.2 輸導安全性 矮生嵩草和大花嵩草管壁厚度隨土壤含水率增加整體呈減小趨勢（圖4A）。兩者加固系數(shù)的變化趨勢不同，矮生嵩草加固系數(shù)在土壤含水率為42.9%生境最小，干旱和濕潤條件下均顯著增大；大花嵩草加固系數(shù)隨土壤含水率增加而顯著減小。兩者相比，矮生嵩草導管加固系數(shù)極顯著大于大花嵩草（P<0.01），是大花嵩草的2～5倍（圖4B）。兩者導管密度隨土壤含水率的變化趨勢相反，且矮生嵩草導管密度顯著大于大花嵩草（P<0.05）；矮生嵩草導管密度隨土壤含水率增加而增大，大花嵩草導管密度隨土壤含水率增加呈減小趨勢，但差異不顯著（P>0.05）（圖4C）。

圖4 矮生嵩草和大花嵩草管壁厚度、導管加固系數(shù)、導管密度隨土壤水分梯度的變化規(guī)律Fig.4 Variations of wall thickness，coefficient reinforcement and vessel density of K.humilis and K.macrantha with soil water gradient

2.3 導管徑級結(jié)構隨土壤水分梯度的變化

隨土壤水分增加，矮生嵩草超窄導管、窄導管和寬導管占比均增加，中型導管占比減小。所有生境中接近90%的導管為窄導管和中型導管，兩者比例相當，導管直徑向兩級擴張的動態(tài)調(diào)節(jié)能力較強。大花嵩草窄導管占比隨土壤水分升高呈減小趨勢，中型導管占比呈增加趨勢，寬導管和超寬導管變化趨勢不明顯。所有生境中，中型導管占比均大于50%，占比始終最高，徑級結(jié)構較為集中，導管直徑向兩級擴張的可塑性較小，動態(tài)調(diào)節(jié)能力較弱（圖5）。

圖5 矮生嵩草和大花嵩草導管徑級分布Fig.5 Distr ibution of vessel diameter classes of K.humilis and K.macrantha

2.4 兩種嵩草根導管耐旱結(jié)構的篩選

矮生嵩草第1主成分的貢獻率為55.17%，所反映的信息量最多，第2主成分貢獻率為24.76%，兩者的累積貢獻率達到79.93%，可以確定前兩種成分為主成分。F1中管壁厚度、導管加固系數(shù)、導管密度具有較高荷載，反映矮生嵩草水分輸導安全性方面的信息。F2中管腔面積、導管平均直徑的荷載較高，反映矮生嵩草水分輸導效率方面的信息。根據(jù)主成分的因子荷載及特征值計算綜合模型并排序，得到對矮生嵩草耐旱性貢獻最大的兩個導管結(jié)構是導管密度和管壁厚度（表5）。

大花嵩草3個主成分貢獻率分別為37.18%、26.56%、21.61%，累計貢獻率為85.35%。因此，3個主成分可以代替原始所有指標的絕大部分耐旱信息。F1中管腔面積和導管平均直徑具有較高荷載，主要反映大花嵩草水分輸導效率方面的信息。F2中管壁厚度和導管加固系數(shù)具有較高荷載，主要反映大花嵩草水分輸導安全性方面的信息。F3中導管密度荷載較高，導管密度大既有利于水分輸導效率的提高，也有利于水分輸導安全性的提高。根據(jù)主成分的因子荷載及特征值計算綜合模型并排序，得到對大花嵩草耐旱性貢獻最大的3個導管結(jié)構是導管平均直徑、管壁厚度和管腔面積（表5）。

表5 兩種嵩草導管結(jié)構的主成分特征向量、貢獻率及因子排序Table 5 Eigenvector s and contr ibution r ates of pr incipal components in vessel str uctures of K.humilis and K.macrantha

3 討論

3.1 矮生嵩草和大花嵩草導管水分輸導效率比較分析

矮生嵩草蓋度在半濕潤生境中最大，大花嵩草蓋度隨土壤水分升高而增大（圖2），說明矮生嵩草對水分的依賴程度低于大花嵩草，具有更強的耐旱性，大花嵩草則更喜濕潤生境，耐旱性較弱。兩者受土壤水分顯著影響的導管結(jié)構不同（表4），其適應水分變化的策略也可能不同。

從兩種植物導管管腔大小隨土壤含水率變化趨勢的角度來看，矮生嵩草管腔面積和直徑在土壤含水率最高（58.7%）的生境顯著小于其他生境，大花嵩草則在土壤含水率最低（22.4%）的生境最?。▓D3）。有關木質(zhì)部結(jié)構與導水率方面的研究結(jié)果證明，直徑是影響水分在導管中輸導效率的主要因素，導管直徑越大，運輸水分的能力越強，有利于植物適應干旱生境［24-25］。土壤含水率低于50%時，矮生嵩草管腔面積和導管直徑增大，提高輸導效率，增強耐旱能力。土壤含水率為58.7%的生境矮生嵩草管腔面積和直徑減小，降低了水分輸導效率，體現(xiàn)其不喜水分過多的特點。這與劉冠志等［7］對黃柳和小紅柳導管形態(tài)特征的生態(tài)適應性研究結(jié)果一致。相反，土壤含水率為22.4%生境大花嵩草導管直徑顯著減小，可能是為了增強輸水安全性而做出的策略性變化。從兩種植物間比較的角度來看，大花嵩草管腔面積、導管直徑和水力直徑在所有生境中都顯著大于矮生嵩草，甚至是矮生嵩草的2倍（圖3）。有研究表明導管直徑增大一倍，輸水能力可以呈指數(shù)增長［26］，這個結(jié)果凸顯了大花嵩草輸導效率遠高于矮生嵩草的特點。即使干旱條件下管腔面積和直徑有所減小，其水分輸導效率也高于矮生嵩草。大花嵩草導管結(jié)構的主成分分析結(jié)果表明，導管平均直徑、管壁厚度、管腔面積對大花嵩草耐旱能力的貢獻較大（表5），主要反映輸導效率方面的信息，符合大花嵩草輸導效率高的特點，最能代表大花嵩草導管對干旱生境的適應特征。

3.2 矮生嵩草和大花嵩草導管水分輸導安全性比較分析

管壁厚度和加固系數(shù)與導管水分輸導安全性有密切關系，隨土壤含水率降低，矮生嵩草和大花嵩草管壁逐漸增厚（圖4A），說明二者在這一結(jié)構上存在共性。管壁增厚不僅增強了導管分子的抗負壓能力和木質(zhì)部輸導組織的機械支持力，同時增加管內(nèi)水分內(nèi)聚力，減少產(chǎn)生氣泡的危險，防止栓塞化的發(fā)生，從而提高植物的耐旱能力［27］。二者在導管加固系數(shù)上又有很大區(qū)別，矮生嵩草加固系數(shù)在土壤含水率為42.9%的半濕潤生境下最?。▓D4B），而蓋度在此生境最大（圖2），說明半濕潤生境是其生長的最適宜生境。隨著土壤含水率在42.9%前后降低或增加，矮生嵩草加固系數(shù)均顯著增大，而蓋度有所降低，說明干旱和濕潤生境對矮生嵩草的生長都造成脅迫，從而增加導管的輸導安全性以更好地適應生境。大花嵩草加固系數(shù)隨土壤含水率降低而增大，也是增強干旱條件下導管水分輸導安全性的表現(xiàn)。兩者相比，矮生嵩草導管直徑小，管壁厚，導管加固系數(shù)達到大花嵩草的2倍以上。根據(jù)管壁厚度與導管直徑的關系，管壁越厚，直徑越小，導管加固性能越大，輸導安全性越高［28］。這一特點凸顯了矮生嵩草根系導管在生境干旱化過程中水分輸導的安全性高。而大花嵩草管壁的增厚幅度遠沒有直徑的增大程度大，導致導管加固性能沒有矮生嵩草強。所以，在遭遇干旱脅迫時，大花嵩草的大直徑導管并不能安全的發(fā)揮其輸導效率高的特點，反而容易遭到破壞，導致耐旱性降低［29-30］。

導管密度也是影響根系水分輸導安全性的重要因素之一，密度大既能增強根系的機械支撐能力，又能避免因部分導管堵塞而導致整個輸導系統(tǒng)喪失功能，一定程度上保證了水分輸導的安全性［31］。矮生嵩草作為耐旱性更強的植物，其導管密度隨土壤水分增加而增加，增強了其在濕潤環(huán)境中的機械支持力，正是其適應生境的一種表現(xiàn)。其次，在兩物種間，矮生嵩草導管密度顯著高于大花嵩草（圖4C），密度上的優(yōu)勢也凸顯了矮生嵩草輸導安全性高于大花嵩草。導管密度和管壁厚度對矮生嵩草耐旱能力的貢獻較大（表5），也符合矮生嵩草水分輸導安全性高的特點。導管密度在達烏里胡枝子（Lespedeza davurica）根解剖結(jié)構與耐旱性關系的研究中也作為評價植物耐旱能力的典型指標，認為密度越大，植物的耐旱能力越強［32］；張翠梅等［33］對不同耐旱性苜蓿（Medicago sativa）品種根系解剖結(jié)構的研究也表明，耐旱性較強的品種其導管密度更大，這可能就是矮生嵩草耐旱性更強的一個原因。通過對兩者耐旱能力及導管結(jié)構特征的對比分析，發(fā)現(xiàn)在遭遇干旱脅迫時，首先保證輸導安全性比輸導效率更為重要。

3.3 徑級結(jié)構的動態(tài)調(diào)節(jié)能力

導管直徑?jīng)Q定著水分運輸通道的大小，直徑的寬窄多用來說明輸導效率的高低。相對的，窄直徑導管輸導效率低，但其不易受損、不易發(fā)生栓塞的特點使得輸導安全性高［34-35］。對于同一導管，其輸導安全性與輸導效率之間存在一種權衡關系，如果寬窄導管并存，一定程度上能更好地協(xié)調(diào)輸導效率和輸導安全性的平衡［36］。從徑級結(jié)構上來看，矮生嵩草窄導管和中型導管的占比相近（圖5A），導管直徑向兩級延伸的可塑性較強，動態(tài)調(diào)整能力強，對輸導效率和輸導安全性的協(xié)調(diào)作用強于大花嵩草，這可能也是矮生嵩草耐旱性強于大花嵩草的原因之一。楚光明等［37］對3種荒漠植物根系導管徑級結(jié)構的研究表明，超耐旱植物無葉假木賊單位面積的窄導管數(shù)量要比其他兩種植物更多，寬導管更少，具有更強的耐旱性，本研究結(jié)果與之相似。在對大花嵩草的徑級劃分中，大花嵩草在所有生境中均為中型導管占比最高（圖5B），導管直徑整體偏大，徑級結(jié)構較為集中，動態(tài)調(diào)整能力弱，不能有效地協(xié)調(diào)輸導效率和輸導安全性的平衡，仍然表現(xiàn)為在輸導效率方面的優(yōu)勢明顯。不同物種的導管徑級結(jié)構不同，對水分輸導效率和輸導安全性的動態(tài)調(diào)整能力也不同，耐旱性也因此而存在差異。寬窄導管并存可以促進植物能夠適應一定的水濕環(huán)境而且具有耐旱性能，從而適應多變的環(huán)境得以更好地生存。

4 結(jié)論

不同植物根系導管結(jié)構響應干旱脅迫的策略不同，耐旱能力也不同。導管密度、管壁厚度最能代表矮生嵩草導管對土壤水分差異的適應特征，其導管密度大、加固系數(shù)大，在保證導管輸導安全性上的優(yōu)勢明顯；管腔面積、導管平均直徑和管壁厚度最能代表大花嵩草導管對水分差異的適應特征，其管腔大、直徑寬、加固系數(shù)小，主要保證導管的輸導效率。矮生嵩草在生境干旱化過程中管腔變大，有增強輸導效率的趨勢；同時管壁增厚，加固系數(shù)也呈倍數(shù)增長，保證輸導安全性；且徑級結(jié)構對輸導效率和輸導安全性的動態(tài)調(diào)節(jié)能力強，耐旱性強。大花嵩草在生境干旱化過程中管腔變小、管壁增厚、加固系數(shù)增大，向增強水分輸導安全性的方向發(fā)展；但徑級結(jié)構中以中型導管為主，動態(tài)調(diào)節(jié)能力弱，耐旱性弱。

因此，在生境干旱化過程中，矮生嵩草在水分輸導安全性高的基礎上，有增強輸導效率的趨勢；大花嵩草在輸導效率高的基礎上，有增強輸導安全性的趨勢。二者都向協(xié)調(diào)輸導效率和輸導安全性的方向發(fā)展，但矮生嵩草徑級結(jié)構的動態(tài)調(diào)節(jié)能力強，對輸導效率和輸導安全性的協(xié)調(diào)能力強，因此耐旱性強于大花嵩草。輸導效率和輸導安全性在植物適應生境變化的過程中，相互制約又相互影響，有效協(xié)調(diào)二者關系能更好地適應生境變化，增強耐旱性。