放牧方式對(duì)青藏高原高寒草地土壤節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)和多樣性的影響

孫彩彩，董全民，劉文亭，馮斌，時(shí)光，劉玉禎，俞旸，張春平，張小芳，李彩弟，楊增增，楊曉霞

（青海省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院，青海大學(xué)，青海省高寒草地適應(yīng)性管理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，青海西寧 810016）

土壤動(dòng)物是指部分或全部生命活動(dòng)在土壤中度過(guò)，同時(shí)對(duì)土壤產(chǎn)生一定影響的動(dòng)物［1］。土壤動(dòng)物作為草地生態(tài)系統(tǒng)中數(shù)量多、分布范圍廣、對(duì)環(huán)境變化最敏感的一類生物，參與草地生態(tài)系統(tǒng)的多個(gè)過(guò)程，被親切地譽(yù)為“草地生態(tài)系統(tǒng)工程師”［2］。土壤節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)不僅受不同種植種類牧草干擾的影響，同時(shí)受土壤狀況、土壤含水量及p H等各方面影響，隨種植牧草種類的改變，土壤節(jié)肢動(dòng)物優(yōu)勢(shì)群落也發(fā)生轉(zhuǎn)變［3］。放牧作為高寒草地的主要利用方式，不僅可為食草家畜提供食物進(jìn)而轉(zhuǎn)化為第二性生產(chǎn)力，同時(shí)與草地健康息息相關(guān)，進(jìn)而實(shí)現(xiàn)高寒草地可持續(xù)利用發(fā)展［4］。因此，研究放牧對(duì)土壤動(dòng)物的影響對(duì)穩(wěn)定和保護(hù)草地生態(tài)系統(tǒng)尤為重要。目前，已有學(xué)者研究了關(guān)于放牧對(duì)土壤動(dòng)物多方面的影響，如群落結(jié)構(gòu)、多樣性等。武崎等［5］闡述了不同放牧強(qiáng)度下高寒草地不同類群土壤動(dòng)物（地表節(jié)肢動(dòng)物、土壤節(jié)肢動(dòng)物、土壤線蟲）群落結(jié)構(gòu)及多樣性的變化趨勢(shì)，即重度放牧有利于地表節(jié)肢動(dòng)物存活，中度放牧有利于土壤節(jié)肢動(dòng)物存活，輕度放牧則有利于土壤線蟲存活，該研究表明隨放牧強(qiáng)度的增加，家畜排泄物增加，而這些排泄物為土壤動(dòng)物提供更多的養(yǎng)分，同時(shí)，家畜對(duì)植物的采食有利于幼嫩組織的形成，進(jìn)而吸引更多的土壤動(dòng)物。而肖紅艷等［6］對(duì)亞高山草甸的研究表明，大型和中小型土壤動(dòng)物的密度對(duì)放牧強(qiáng)度干擾存在不同響應(yīng)，在中度放牧條件下，中小型土壤動(dòng)物密度最大，而大型土壤動(dòng)物密度最小，此外，土壤動(dòng)物的密度會(huì)隨土層深度的增加而遞減，其中，在中度放牧干擾下，土壤動(dòng)物表聚性最強(qiáng)。研究還發(fā)現(xiàn)放牧季節(jié)對(duì)土壤動(dòng)物數(shù)量及群落組成具有顯著影響，秋季放牧土壤動(dòng)物個(gè)體數(shù)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于春季，對(duì)植食性土壤動(dòng)物影響尤為顯著［7-8］。當(dāng)前雖然對(duì)高寒草地放牧與土壤動(dòng)物的關(guān)系展開了相關(guān)研究［5］，但是關(guān)于不同畜種（牦牛、藏羊）放牧對(duì)土壤節(jié)肢動(dòng)物影響的研究還鮮有報(bào)道。

青藏高原是全球高寒草地分布的主要區(qū)域，也是全球生物多樣性保護(hù)的34個(gè)重點(diǎn)地區(qū)之一［9］。目前關(guān)于土壤動(dòng)物的研究大多集中在內(nèi)蒙古草原［8］、四川省高寒草地［5］、內(nèi)蒙古科爾沁沙地［10］等地，在青藏高原關(guān)于土壤動(dòng)物的研究較少。據(jù)已有研究發(fā)現(xiàn)，青藏高原高寒草地大型、中小型土壤動(dòng)物類型十分豐富，并且與土壤、植物、環(huán)境存在密切的聯(lián)系，大型土壤動(dòng)物在維護(hù)和穩(wěn)定草地生態(tài)平衡中發(fā)揮不可估量的作用［11］，中小型土壤動(dòng)物對(duì)周圍環(huán)境變化十分敏感，因此可作為環(huán)境變化的“指示劑”［12］。然而，以往的研究大多關(guān)注放牧強(qiáng)度［13-14］，且為單一畜種放牧［8］。有研究發(fā)現(xiàn)，不同放牧家畜種類對(duì)草地的結(jié)構(gòu)以及功能具有重要影響［15］。當(dāng)前在青藏高原高寒草地，牧民更傾向于在同一塊草地將不同比例的當(dāng)?shù)胤拍良倚螅笈！⒉匮颍┻M(jìn)行混合放牧［16］，然而，尚不清楚家畜物種的混合如何影響高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能。土壤節(jié)肢動(dòng)物是草地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，其在土壤物質(zhì)循環(huán)、改善土壤結(jié)構(gòu)等方面發(fā)揮著重要作用［17］。因此，本研究在青藏高原高寒草地開展了不同放牧家畜（牦牛放牧、藏羊放牧及牦牛藏羊不同比例混合放牧）試驗(yàn)，旨在研究：1）明確牦牛放牧和藏羊放牧對(duì)土壤節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及多樣性的影響；2）如果家畜種類對(duì)土壤節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的影響有顯著差異，那么牦牛、藏羊以不同比例混合放牧對(duì)土壤節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及多樣性的影響如何？本研究可為準(zhǔn)確評(píng)價(jià)放牧對(duì)高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的影響提供可靠依據(jù)，促進(jìn)青藏高原地區(qū)生態(tài)、經(jīng)濟(jì)的可持續(xù)發(fā)展。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地點(diǎn)位于青海省海北州海晏縣西海鎮(zhèn)（36°92′N，100°93′E），海拔3150 m。該地屬于高原山地氣候，日夜溫差大，無(wú)絕對(duì)無(wú)霜期，年平均溫度1.5℃，最熱7月平均氣溫12.5℃，最冷1月平均氣溫-12.9℃。降水主要集中在5-9月，年平均降水量400 mm。該試驗(yàn)點(diǎn)主要生長(zhǎng)植物有矮嵩草（Kobresia humilis）、紫花針茅（Stipa purpurea）、干生苔草（Carex aridula）、早熟禾（Poa annua）和星毛委陵菜（Potentilla acaulis）等。土壤為砂壤土［18］。

1.2 樣地設(shè)計(jì)

試驗(yàn)樣地建立于2014年，設(shè)有6個(gè)放牧處理，分別為：無(wú)放牧（no grazing，CK，0.05 hm2）、牦牛單牧（yak grazing，YG，0.26 hm2）、藏羊單牧（tibetan sheep grazing，SG，0.17 hm2）、牦牛藏羊1∶2混合放牧（mixed-grazing with ratios of yak to Tibetan sheep as 1∶2，MG1∶2，0.43 hm2）、牦牛藏羊1∶4混合放牧（MG1∶4，0.60 hm2）、牦牛藏羊1∶6混合放牧（MG1∶6，0.76 hm2），每小區(qū)3個(gè)重復(fù)，共計(jì)18個(gè)試驗(yàn)小區(qū)。由于該試驗(yàn)設(shè)計(jì)是為了研究家畜類型及其混合比例對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的影響，因此所有處理采用相同的放牧強(qiáng)度，即中等放牧強(qiáng)度（11.6羊單位·hm-2）。于每年暖季（6月）開始放牧，至冷季（10月）結(jié)束放牧［19-20］。于2020年7月25日即連續(xù)放牧第7年開展本試驗(yàn)。

1.3 樣品的采集與測(cè)定

2020年7月25日對(duì)6個(gè)放牧方式樣地的土壤節(jié)肢動(dòng)物進(jìn)行取樣調(diào)查。每個(gè)放牧小區(qū)設(shè)置6個(gè)采樣點(diǎn)，采用直徑5 cm的土鉆按照0～5 cm、5～10 cm、10～15 cm進(jìn)行分層取樣，將每一層的6個(gè)土壤樣品進(jìn)行混合，從中取2份100 g的土壤樣品進(jìn)行分離鑒定，共采集土樣216份。采集的新鮮土樣在24 h內(nèi)于實(shí)驗(yàn)室采用干漏斗法（Tullgren法［4］）分離土壤節(jié)肢動(dòng)物，分離時(shí)間為48 h，溫度控制在35℃左右，使用75%的醫(yī)用酒精保存分離得到的土壤動(dòng)物樣品，短期內(nèi)完成土壤節(jié)肢動(dòng)物鑒定工作。

收集到的土壤動(dòng)物標(biāo)本在倒置顯微鏡（Leica DM 4000B，德國(guó)）、體式顯微鏡（Olympus SZX16，日本）下進(jìn)行鑒定，主要參照《中國(guó)土壤動(dòng)物檢索圖鑒》［21］、《昆蟲分類檢索》［22］等書進(jìn)行鑒定，同時(shí)統(tǒng)計(jì)個(gè)體數(shù)量。

在進(jìn)行土壤動(dòng)物取樣的同一天，于土壤節(jié)肢動(dòng)物取樣區(qū)周圍，在相應(yīng)土層，即0～5 cm、5～10 cm、10～15 cm進(jìn)行土壤取樣，每層3鉆，將土樣混合，所采土樣用于測(cè)定土壤理化性質(zhì)，包括土壤全氮、全磷、全碳、速效氮、速效磷、速效鉀、有機(jī)質(zhì)含量和p H，采用土壤水分測(cè)定儀（霍爾德HED-SW，山東）測(cè)定土壤含水量。測(cè)定方法主要參照《土壤農(nóng)業(yè)化學(xué)分析方法》［23］。

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1.4 數(shù)據(jù)分析

土壤節(jié)肢動(dòng)物多度分析：按照林英華等［24］的方法，將個(gè)體數(shù)量占總采集數(shù)量的10%以上者定義為優(yōu)勢(shì)類群；占1%～10%者為常見類群；不足1%者為稀有類群。

通過(guò)以下數(shù)據(jù)分析土壤節(jié)肢動(dòng)物群落多樣性。具體計(jì)算公式如下：

Shannon-Weinner多樣性指數(shù)：

式中：N為總個(gè)體數(shù)，S為類群數(shù)，Pi為第i種類群個(gè)體數(shù)在群落總個(gè)體數(shù)中所占比例。

使用IBM SPSS 22.0通過(guò)單因素方差分析（one-way ANOVA）對(duì)不同放牧方式下土壤節(jié)肢動(dòng)物類群數(shù)、豐富度、多樣性及均勻度間的差異進(jìn)行分析。使用RStudio通過(guò)雙因素方差分析（two-way ANOVA）對(duì)牦牛和藏羊影響下土壤節(jié)肢動(dòng)物數(shù)量之間的差異進(jìn)行分析。通過(guò)主成分分析法（principal component analysis，PCA）對(duì)不同放牧方式樣地的土壤節(jié)肢動(dòng)物群落進(jìn)行排序，分析土壤節(jié)肢動(dòng)物群落組成結(jié)構(gòu)的差異性。通過(guò)相關(guān)性分析（correlation analysis）明確土壤節(jié)肢動(dòng)物群落多樣性與土壤理化特性的關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同放牧方式樣地土壤理化特性

不同放牧方式樣地的土壤理化特性具有一定差異（表1）。不同放牧方式樣地的土壤全氮、有機(jī)質(zhì)、p H以及土壤含水量均無(wú)顯著差異；土壤全磷含量在SG放牧樣地最高，在MG1∶4放牧樣地最低；土壤全碳含量在CK和MG1∶4放牧樣地較高；而SG放牧樣地速效氮、速效磷含量顯著高于其他放牧樣地（P<0.05）；CK放牧樣地速效鉀含量最高，顯著高于其他放牧樣地 （P<0.05）。

2.2 土壤節(jié)肢動(dòng)物群落組成

在研究樣地上，分離得到的土壤節(jié)肢動(dòng)物經(jīng)鑒定隸屬于4綱8目28科（表2）。其中以真螨目（Acariformes）的螨總科（Acaroidae）和甲螨總科（Oiibatida）為優(yōu)勢(shì)類群，分別占土壤節(jié)肢動(dòng)物總捕獲量的36.67%和41.14%；常見類群共有3科，為寄螨科（Parasitoidae）、等節(jié)跳科（Isotomidae）和蕈蚊科（Mycetophilidae），分別占土壤節(jié)肢動(dòng)物總捕獲量的6.09%、8.05%和1.08%；而其他23科稀有類群共占土壤節(jié)肢動(dòng)物總捕獲量的6.97%。

表2 試驗(yàn)樣地土壤節(jié)肢動(dòng)物組成Table 2 Composition of soil arthropod in experimental places

2.3 不同放牧方式對(duì)土壤節(jié)肢動(dòng)物群落數(shù)量和組成的影響

2.3.1 不同放牧方式下土壤節(jié)肢動(dòng)物的數(shù)量特征 除雙尾目、纓翅目、半翅目以及蜘蛛目外，牦牛和藏羊單獨(dú)放牧及其混合放牧均對(duì)各土壤節(jié)肢動(dòng)物類群產(chǎn)生影響（表3）。在0～5 cm土層，寄螨目（Parasiformes）、彈尾目（Collembola）數(shù)量受牦牛放牧、藏羊放牧以及兩者混合放牧影響顯著（P<0.01）；真螨目（Acariformes）受牦牛放牧及牦牛藏羊混合放牧影響顯著（P<0.01）；纓翅目（Thysanoptera）、雙翅目（Diptera）、蜘蛛目（Araneae）受藏羊放牧影響顯著（P<0.01或P<0.05）。在5～10 cm土層，真螨目、寄螨目受牦牛放牧、藏羊放牧以及兩者混合放牧影響顯著（P<0.01）；彈尾目受牦牛放牧及牦牛藏羊混合放牧影響顯著（P<0.01或P<0.05）；而雙翅目受藏羊放牧及牦牛藏羊混合放牧影響顯著（P<0.01或P<0.05）。在10～15 cm土層，真螨目、寄螨目、雙翅目受牦牛放牧、藏羊放牧以及兩者混合放牧影響顯著（P<0.01）；彈尾目受牦牛放牧及藏羊放牧影響顯著（P<0.01），但牦牛藏羊混合放牧對(duì)彈尾目影響不顯著。

表3 放牧方式對(duì)土壤節(jié)肢動(dòng)物數(shù)量影響的雙因素方差分析Table 3 Two-way ANOVA analysis of the influence of gr azing modes on the number of soil ar thr opods

土壤節(jié)肢動(dòng)物的數(shù)量在不同放牧方式和不同土層間具有明顯的變化（圖1）。各處理下土壤節(jié)肢動(dòng)物數(shù)量在0～5 cm土層最多（18～25×103只·m-2），隨著土層深度的增加土壤節(jié)肢動(dòng)物的數(shù)量在減少，說(shuō)明土壤節(jié)肢動(dòng)物具有“表聚性”。無(wú)放牧（CK）樣地與其他放牧樣地相比，土壤節(jié)肢動(dòng)物數(shù)量最多，而在剩余5個(gè)放牧樣地中，呈現(xiàn)出隨牦牛所占比重的增加，土壤節(jié)肢動(dòng)物總數(shù)量呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)。

圖1 不同放牧方式對(duì)土壤節(jié)肢動(dòng)物數(shù)量的影響Fig.1 The effects of different grazing modes on soil arthropod abundance

2.3.2 不同放牧方式下土壤節(jié)肢動(dòng)物的群落組成 從科的水平對(duì)分離到的土壤節(jié)肢動(dòng)物進(jìn)行鑒定，本試驗(yàn)樣地土壤節(jié)肢動(dòng)物主要優(yōu)勢(shì)類群有螨總科、甲螨總科。土壤節(jié)肢動(dòng)物優(yōu)勢(shì)類群、常見類群以及稀有類群隨放牧方式的改變而發(fā)生變化（表4），具體為：MG1∶2放牧樣地土壤節(jié)肢動(dòng)物有19類群，隸屬4綱8目，其中優(yōu)勢(shì)類群為螨總科、甲螨總科，分別占MG1∶2放牧樣地土壤節(jié)肢動(dòng)物捕獲總量的37.04%、41.33%；常見類群有7類（17.88%），剩余10科稀有類群共占3.75%。MG1∶4放牧樣地土壤節(jié)肢動(dòng)物有23類群，隸屬4綱7目；其中優(yōu)勢(shì)類群為螨總科、甲螨總科、裔符跳屬，共占MG1∶4放牧樣地土壤節(jié)肢動(dòng)物捕獲總量的90.19%；常見類群有2類（5.26%）；稀有類群有18類（4.55%）。MG1∶6放牧樣地土壤節(jié)肢動(dòng)物有26類群，隸屬4綱7目；螨總科、甲螨總科為優(yōu)勢(shì)類群（77.25%）；常見類群有3類（15.95%）；其他21類為稀有類群，占MG1∶6樣地土壤節(jié)肢動(dòng)物捕獲總量的6.80%。SG放牧樣地土壤節(jié)肢動(dòng)物有23類群，隸屬4綱7目；其中優(yōu)勢(shì)類群為螨總科、甲螨總科，分別占SG放牧樣地土壤節(jié)肢動(dòng)物捕獲總量的36.03%、41.38%；常見類群有5類（16.77%），稀有類群有16類（5.82%）。YG放牧樣地土壤節(jié)肢動(dòng)物有24類群，隸屬3綱6目；螨總科、甲螨總科、寄螨科為優(yōu)勢(shì)類群，分別占YG樣地土壤節(jié)肢動(dòng)物捕獲總量的34.77%、39.27%、10.74%；常見類群有3類（6.04%），稀有類群有18類（9.18%）。CK放牧樣地土壤節(jié)肢動(dòng)物有26類群，隸屬3綱7目；其中螨總科、甲螨總科為優(yōu)勢(shì)類群，分別占41.92%、38.44%；常見類群有2類（13.80%）；其他22類為稀有類群，共占CK樣地土壤節(jié)肢動(dòng)物捕獲總量的5.84%。

表4 不同放牧方式下土壤節(jié)肢動(dòng)物群落組成比例Table 4 Composition of soil arthropod communities under different grazing modes（%）

2.3.3 不同放牧方式下土壤節(jié)肢動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu) 不同放牧方式對(duì)不同土層的土壤節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)具有明顯的影響（圖2）。0～5 cm土層，MG1∶2、MG1∶6和SG放牧樣地土壤節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)無(wú)明顯差異，但這3個(gè)放牧樣地與MG1∶4、YG具有明顯差異；5～10 cm土層，SG與MG1∶6放牧樣地土壤節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)相似度較大，并與MG1∶2、MG1∶4、YG具有一定差異；10～15 cm土層，MG1∶2與MG1∶4放牧樣地土壤節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)無(wú)明顯差異，但與MG1∶6、SG、YG具有明顯差異。3個(gè)土層土壤節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)變化總特點(diǎn)是：CK樣地與其他放牧樣地均有明顯差異，即不同放牧方式對(duì)土壤節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)具有明顯影響。

圖2 不同放牧方式下土壤節(jié)肢動(dòng)物群落PCA排序圖Fig.2 PCA ordination diagrams of soil arthropod communities under different grazing modes

2.3.4 不同放牧方式下土壤節(jié)肢動(dòng)物的多樣性 如圖3所示，在0～5 cm土層，與CK放牧樣地相比，MG1∶2放牧樣地土壤節(jié)肢動(dòng)物豐富度指數(shù)顯著降低（P<0.05），而其他放牧樣地間差異不顯著；在5～10 cm土層，YG、MG1∶2放牧樣地與CK放牧樣地相比差異顯著（P<0.05），而MG1∶4、MG1∶6、SG放牧樣地與CK放牧樣地相比差異不顯著；而在10～15 cm土層，MG1∶4放牧樣地土壤節(jié)肢動(dòng)物豐富度指數(shù)最高。

圖3 不同放牧方式土壤節(jié)肢動(dòng)物群落密度和多樣性Fig.3 Densities and diver sity of soil ar thr opod communities under differ ent grazing modes

在0～5 cm土層，CK放牧樣地與MG1∶2放牧樣地土壤節(jié)肢動(dòng)物類群數(shù)差異顯著（P<0.05），而與其他放牧樣地差異不顯著；在5～10 cm土層，CK放牧樣地土壤節(jié)肢動(dòng)物類群數(shù)顯著高于MG1∶2、MG1∶4放牧樣地（P<0.05），但與MG1∶6、SG、YG放牧樣地相比差異不顯著；在10～15 cm土層，SG、CK放牧樣地土壤節(jié)肢動(dòng)物類群數(shù)顯著高于其他放牧樣地（P<0.05）。

在0～5 cm土層，YG與SG放牧樣地土壤節(jié)肢動(dòng)物多樣性指數(shù)差異不顯著，但YG顯著高于CK（P<0.05）；在5～10 cm土層，YG放牧樣地土壤節(jié)肢動(dòng)物多樣性指數(shù)與其他樣地相比差異顯著（P<0.05）；在10～15 cm土層，MG1∶4放牧樣地土壤節(jié)肢動(dòng)物多樣性指數(shù)顯著低于其他樣地，其他放牧樣地間差異不顯著。

在0～5 cm土層，不同比例家畜混合放牧樣地土壤節(jié)肢動(dòng)物均勻度指數(shù)差異顯著（P<0.05），表現(xiàn)為MG1∶2>MG1∶6>MG1∶4，YG、SG與CK放牧樣地相比差異顯著，但兩者之間不顯著；在5～10 cm土層，MG1∶2放牧樣地土壤節(jié)肢動(dòng)物均勻度指數(shù)顯著高于其他放牧樣地（P<0.05）；在10～15 cm土層，MG1∶4與MG1∶2、MG1∶6放牧樣地土壤節(jié)肢動(dòng)物均勻度指數(shù)差異不顯著，但MG1∶2與MG1∶6放牧樣地差異顯著，SG、YG放牧樣地與CK相比差異顯著（P<0.05）。

2.4 土壤節(jié)肢動(dòng)物群落與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系

相關(guān)性分析結(jié)果表明（表5），土壤節(jié)肢動(dòng)物均勻度指數(shù)與有機(jī)質(zhì)呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），與全氮呈顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05），與全碳、速效鉀呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01）；豐富度指數(shù)與全氮、速效氮、有機(jī)質(zhì)呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），與pH呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01）；多樣性指數(shù)與全氮呈顯著正相關(guān)（P<0.05），與速效氮、速效磷、有機(jī)質(zhì)呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），與p H呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01）；土壤節(jié)肢動(dòng)物平均密度與全氮、速效氮、速效鉀、有機(jī)質(zhì)呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），與p H呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01）；總類群數(shù)與全氮、速效氮和有機(jī)質(zhì)呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），與速效鉀呈顯著正相關(guān)（P<0.05），與pH呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01）。

表5 土壤節(jié)肢動(dòng)物群落多樣性與土壤理化特性的相關(guān)系數(shù)Table 5 Correlation index between soil arthropods community diversity and soil physical and chemical properties

3 討論

3.1 青藏高原高寒草地土壤節(jié)肢動(dòng)物的一般特征

與熱帶［25］、亞熱帶地區(qū)［26］土壤節(jié)肢動(dòng)物相比，青藏高原高寒草地土壤節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)較為簡(jiǎn)單，其主要優(yōu)勢(shì)類群為螨總科和甲螨總科，群落多樣性較低，且在組成方面具有較大的差異［27］，而與寒溫帶［28］、溫帶等［8］地區(qū)相比，也具有較大的差異，如群落組成、個(gè)體密度及類群數(shù)等。因此，土壤節(jié)肢動(dòng)物的組成、群落結(jié)構(gòu)以及分布與海拔、溫度、氣候等環(huán)境因子有較強(qiáng)的相關(guān)性。

本研究發(fā)現(xiàn)，不同放牧方式下土壤節(jié)肢動(dòng)物均具有表聚性，這與前人研究結(jié)果一致［29］。一方面，表層土壤中分布著大量的植物根系，可以為土壤節(jié)肢動(dòng)物帶來(lái)豐富的食物，另一方面，土壤節(jié)肢動(dòng)物分布在表層土壤中，既可以獲得豐富的養(yǎng)分、光照以及食物，同時(shí)能避免天敵的捕食［30］。本研究中，混合放牧樣地（MG1∶2、MG1∶4、MG1∶6）表層土的土壤節(jié)肢動(dòng)物所占比例高于單獨(dú)放牧（SG、YG）及無(wú)放牧（CK）樣地，導(dǎo)致此現(xiàn)象發(fā)生的可能原因是相比于單一家畜放牧，混合放牧地上植被生物量、植物物種多樣性有明顯的增加，同時(shí)土壤節(jié)肢動(dòng)物的多樣性和豐富度也有明顯的提高［31］。

3.2 不同放牧方式對(duì)青藏高原高寒草地土壤節(jié)肢動(dòng)物群落組成的影響

不同類群的土壤節(jié)肢動(dòng)物數(shù)量受放牧方式的影響不同。本研究發(fā)現(xiàn)，真螨目數(shù)量隨藏羊比重的增加有明顯的增加趨勢(shì)，在SG放牧樣地?cái)?shù)量最多；寄螨目在CK、YG放牧樣地?cái)?shù)量較多，其他4個(gè)放牧處理隨藏羊比重的增加寄螨目數(shù)量也隨之增加，表現(xiàn)出MG1∶2

不同放牧方式下青藏高原高寒草地土壤節(jié)肢動(dòng)物群落組成有所差異。6種不同放牧方式樣地的土壤節(jié)肢動(dòng)物主要類群差異較小，但其組成具有較大的差異。6種不同放牧方式樣地土壤節(jié)肢動(dòng)物優(yōu)勢(shì)類群為螨總科、甲螨總科，而YG放牧樣地優(yōu)勢(shì)類群增加了寄螨科，MG1∶4放牧樣地優(yōu)勢(shì)類群增加了裔符跳屬，一些常見類群逐漸成為稀有類群，而稀有類群逐漸成為常見類群。這主要是由于各放牧樣地放牧家畜類型及家畜數(shù)量的不同所導(dǎo)致，如牦牛糞便堆積可以增加土壤有機(jī)質(zhì)以及含水量［34］，而藏羊糞便體積較小，含水量較低，纖維含量較高［35］，相比于牦牛糞便，其對(duì)土壤養(yǎng)分歸還量較小。

3.3 不同放牧方式對(duì)青藏高原高寒草地土壤節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及多樣性的影響

不同放牧方式對(duì)土壤節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)具有重要影響。本研究發(fā)現(xiàn)，YG與SG兩個(gè)放牧樣地土壤節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)有明顯差異，產(chǎn)生差異的原因可能是牦牛、藏羊采食習(xí)性具有差異，從而影響草地物種組成，進(jìn)而影響土壤節(jié)肢動(dòng)物的食物來(lái)源［36］。而不同家畜比例混合放牧（MG1∶2、MG1∶4、MG1∶6）對(duì)于土壤節(jié)肢動(dòng)物群落組成及結(jié)構(gòu)亦產(chǎn)生不同影響，其原因可能是：第一方面，牦牛和藏羊生理以及解剖結(jié)構(gòu)存在一定差異［37］，相比于藏羊，牦牛對(duì)于纖維素的消化率較高，因此在不同比例混合放牧條件下，牦牛采食纖維素含量較高的莖稈，從而促進(jìn)藏羊?qū)σ恍┯啄壑脖坏牟墒常?8］，造成地上植被產(chǎn)生差異，從而對(duì)土壤中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)及土壤節(jié)肢動(dòng)物的生存環(huán)境產(chǎn)生影響。第二方面，牦牛、藏羊糞便不同，由于分解、沉積等作用給草地和土壤歸還不同的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，以此影響土壤節(jié)肢動(dòng)物食物來(lái)源，從而對(duì)土壤節(jié)肢動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響［39］。

本研究發(fā)現(xiàn)SG放牧樣地土壤節(jié)肢動(dòng)物平均密度、總類群數(shù)及Shannon-Weinner多樣性指數(shù)均較大，這與武崎等［5］的研究結(jié)果略有差異，原因可能是該研究是不同放牧強(qiáng)度下單一畜種對(duì)土壤節(jié)肢動(dòng)物的影響，而本研究是在同一放牧強(qiáng)度下不同畜種對(duì)土壤節(jié)肢動(dòng)物的影響。而在不同比例家畜混合放牧方式下，土壤節(jié)肢動(dòng)物平均密度、總類群數(shù)及Shannon-Weinner多樣性指數(shù)均表現(xiàn)為MG1∶6放牧樣地最高，而MG1∶4與MG1∶2土壤節(jié)肢動(dòng)物平均密度差異不顯著，導(dǎo)致此現(xiàn)象的原因是MG1∶6放牧樣地家畜數(shù)量最多，大量的家畜糞便為土壤節(jié)肢動(dòng)物提供一定的物質(zhì)及營(yíng)養(yǎng)基礎(chǔ)［40］。另外，已有研究表明土壤節(jié)肢動(dòng)物群落多樣性與土壤化學(xué)特性存在一定關(guān)系，土壤化學(xué)特性影響著土壤節(jié)肢動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)及分布，而土壤節(jié)肢動(dòng)物也可以通過(guò)自身的活動(dòng)從而影響土壤化學(xué)特性，因此土壤化學(xué)特性與土壤節(jié)肢動(dòng)物之間是相互影響的［41］。本研究發(fā)現(xiàn)，土壤全氮、速效氮、速效鉀、有機(jī)質(zhì)、pH與土壤節(jié)肢動(dòng)物群落多樣性存在一定關(guān)系，但是不同放牧方式樣地土壤化學(xué)特性存在差異，表明不同放牧方式樣地土壤環(huán)境因子的差異可以影響土壤節(jié)肢動(dòng)物的群落多樣性。本研究還發(fā)現(xiàn)，土壤p H值與土壤節(jié)肢動(dòng)物豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)、平均密度以及總類群數(shù)存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，與均勻度指數(shù)存在正相關(guān)關(guān)系，這與已有研究結(jié)果相符［42-43］，該結(jié)果說(shuō)明土壤pH值可以作為影響高寒草地土壤節(jié)肢動(dòng)物群落多樣性的一個(gè)因子。土壤速效鉀含量與土壤節(jié)肢動(dòng)物平均密度和總類群數(shù)存在顯著正相關(guān)關(guān)系，表明土壤速效鉀含量是影響土壤節(jié)肢動(dòng)物群落的重要因子，這與已有研究結(jié)果相符［44］，有關(guān)研究發(fā)現(xiàn)在一定范圍內(nèi)，提高土壤中鉀的含量，可以增加植物對(duì)于氮元素的吸收，從而提高植物的品質(zhì)以及生物量［45-46］，而植物作為土壤節(jié)肢動(dòng)物食物的主要來(lái)源，所以，在一定范圍內(nèi)土壤中的鉀含量可以增加土壤節(jié)肢動(dòng)物的密度和類群數(shù)。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果表明，青藏高原高寒草地土壤節(jié)肢動(dòng)物主要優(yōu)勢(shì)類群為螨總科和甲螨總科，不同放牧方式對(duì)青藏高原高寒草地土壤節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)、密度以及多樣性的影響存在一定差異。藏羊單牧對(duì)提高土壤節(jié)肢動(dòng)物的密度、類群數(shù)及多樣性具有正向作用。由于本研究?jī)H僅是對(duì)植被生長(zhǎng)旺期的土壤節(jié)肢動(dòng)物進(jìn)行調(diào)查分析，所得結(jié)論對(duì)于青藏高原高寒草地土壤節(jié)肢動(dòng)物與不同放牧方式之間的關(guān)系僅有了初步的認(rèn)識(shí)。實(shí)際上，不同放牧方式對(duì)于土壤節(jié)肢動(dòng)物的影響是通過(guò)多方面作用的，關(guān)于此方面應(yīng)當(dāng)日后開展更深入的研究，需要進(jìn)行長(zhǎng)期研究青藏高原高寒草地土壤節(jié)肢動(dòng)物對(duì)于不同放牧方式的響應(yīng)機(jī)制。