福建君子峰國家級自然保護區(qū)兩棲類多樣性時空分布

汪艷梅，陳巧爾，林友福，鐘俊杰，黃琰彬，丁國驊①

(1.南京林業(yè)大學(xué)生物與環(huán)境學(xué)院， 江蘇 南京 210037；2.麗水學(xué)院生態(tài)學(xué)院兩棲動物多樣性調(diào)查實驗室，浙江 麗水 323000；3.福建君子峰國家級自然保護區(qū)管理局，福建 明溪 365200)

兩棲類是脊椎動物由水生進(jìn)化到陸生過程中的一個中間態(tài)類群，是最早的陸地脊椎動物遺跡的代表[1-2]。近年來，由于受棲息地破壞等諸多因素的影響，致使一些兩棲類數(shù)量減少或滅絕[3]。POUNDS等[4]闡述了全球環(huán)境變化和兩棲類數(shù)量下降之間復(fù)雜的相互關(guān)系，發(fā)現(xiàn)厄爾尼諾與南方濤動可能會顯著影響哥斯達(dá)黎加蒙特維多云霧森林兩棲類、爬行類和鳥類的數(shù)量[4]。此外，兩棲類遷移能力相對較弱，在選擇棲息地時通常局限在一定范圍，城市化進(jìn)程、水田和森林開發(fā)對無尾兩棲類的種類和數(shù)量均具有較強的負(fù)面影響[5]。

兩棲類物種豐富度分布格局與環(huán)境因子密切相關(guān)[6]。季節(jié)、降雨、可用資源及溫度周期的可預(yù)測性是環(huán)境變化的重要組成部分，環(huán)境變化強烈影響生物多樣性的諸多方面，這是因為空間和時間都可以影響物種在局部尺度上的分布和活動[7]。例如，馬達(dá)加斯加的兩棲類活動高峰通常集中在溫暖和潮濕的季節(jié)，一般從4月持續(xù)到10月；不僅如此，一些兩棲類可能在干冷季節(jié)出現(xiàn)活動高峰，而其他物種則在全年持續(xù)活動和繁殖[8]。由于兩棲類是變溫動物，其生理狀態(tài)主要依賴于外部條件，它們的活動模式、冬眠模式、生殖物候、鳴叫和繁殖行為都受到溫度的制約[9]。例如，南方豹蛙(Lithobatessphenocephalus)為應(yīng)對持續(xù)的晚季溫暖，繁殖時間從春季延長至秋季，這與氣候變暖有關(guān)[9]。同時，根據(jù)未來的氣候情況預(yù)測，干旱會使兩棲類種群情況變得更糟[8,10]。更具體地說，兩棲類動物對環(huán)境變化非常敏感，在高溫下，兩棲類動物皮膚表面水分將流失到大氣中，可能會導(dǎo)致局部滅絕[11]。世界各地兩棲類種群衰退愈發(fā)嚴(yán)重，迄今為止，已有2 907種兩棲類數(shù)量正在遞減，這是所有脊椎動物物種中瀕危程度最高的類群[1,12]。因此，為了更好地掌握兩棲類種類、分布和數(shù)量以及種群動態(tài)和結(jié)構(gòu)等現(xiàn)狀及變化趨勢，分析其種群衰減原因，為當(dāng)?shù)刂贫ê屯晟苾蓷惐Ｗo和管理策略提供科學(xué)依據(jù)，開展兩棲類種群長期觀測和研究至關(guān)重要[2]。

福建君子峰國家級自然保護區(qū)地處武夷山脈余脈，自然環(huán)境得天獨厚，山高林茂，氣候適宜，生物資源極其豐富，誕生了獨特、多樣的生物群落和生態(tài)系統(tǒng)[13]。但是，保護區(qū)內(nèi)兩棲類多樣性及時空分布情況尚不明晰。該研究通過樣線法對區(qū)域內(nèi)兩棲類實施觀測，分析兩棲類物種組成及相對多度，探究兩棲類物種多樣性的時空格局，旨在了解福建君子峰國家級自然保護區(qū)兩棲類動態(tài)變化及影響因素，為兩棲類保護和管理提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

福建君子峰國家級自然保護區(qū)橫貫福建省明溪縣的西北部和東部，處于武夷山脈中部東坡余脈。保護區(qū)面積為180 km2；海拔高度為300～1 561 m，有8座1 000 m以上的山峰，最高峰仙水巖海拔為1 561 m，在地貌上以中低山為主，山峰附近植被茂盛，以常綠闊葉林為主，屬中亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候區(qū)，四季分明，夏季多暴雨，秋、冬季干燥，且山地氣候特點顯著，日溫差較大，形成復(fù)雜的生境類型，為兩棲類的棲息繁衍提供了優(yōu)良場所[14]。

1.2 調(diào)查方法

根據(jù)兩棲類的棲息環(huán)境，綜合考慮保護區(qū)地形、地貌及生境類型，在福建君子峰保護區(qū)灣內(nèi)管理區(qū)(50 km2)及周邊村莊布設(shè)12條樣線，其中，核心區(qū)3條，緩沖區(qū)2條，實驗區(qū)6條，保護區(qū)外1條。樣線長度為176～546 m，海拔為327～670 m，各樣線代表3種不同生境類型(圖1，表1)。

表1 福建君子峰國家級自然保護區(qū)兩棲類監(jiān)測樣線情況Table 1 The transect lines of amphibians monitoring in Fujian Junzifeng National Natural Reserve

圖1 福建君子峰國家級自然保護區(qū)調(diào)查樣區(qū)及樣線示意

于2018年4、6和 8月開展兩棲類調(diào)查與觀測，3次觀測時間與不同季節(jié)相對應(yīng)(即春、初夏和仲夏)，覆蓋兩棲類繁殖、覓食和遷徙季節(jié)[15]。調(diào)查方式參考生態(tài)環(huán)境部兩棲類多樣性觀測標(biāo)準(zhǔn)[16-17]設(shè)置，每次調(diào)查時間為19:00—24:00，以1 km·h-1速度前行并記錄左右兩側(cè)各1 m內(nèi)兩棲類種類和數(shù)量，并結(jié)合無尾兩棲類的廣告鳴聲進(jìn)行方位判斷。每條樣線在每月重復(fù)調(diào)查3次，在開始調(diào)查前用優(yōu)利德UT332溫濕度儀、優(yōu)利德UT325熱電偶測溫儀、衡欣便攜式pH儀測定樣線相關(guān)環(huán)境數(shù)據(jù)(氣溫、水溫、濕度和水體pH)，并用佳明201x手持GPS定位儀記錄調(diào)查軌跡和樣線實際長度以及海拔高度。每條樣線所有環(huán)境數(shù)據(jù)以3次測量平均值進(jìn)行后續(xù)分析(表2)。通過拍照后參考《中國兩棲動物及其分布彩色圖鑒》[18]和中國兩棲類數(shù)據(jù)庫(http:∥www.amphibiachina.org/)[19]對物種進(jìn)行鑒定。

表2 福建君子峰國家級自然保護區(qū)兩棲類監(jiān)測環(huán)境數(shù)據(jù)Table 2 The environmental data of amphibians monitoring in Fujian Junzifeng National Natural Reserve

1.3 統(tǒng)計分析

物種豐富度(S)指群落中物種數(shù)目的多寡，以物種數(shù)表示；物種相對多度(RA，AR)指物種對群落總多度的貢獻(xiàn)大小[20]，以各月份3次調(diào)查得到的物種個體數(shù)量/樣線長度表示，以去除樣線長度的影響。將相對多度大于5%的物種判定為優(yōu)勢種[21]。物種相對多度經(jīng)對數(shù)(lg)轉(zhuǎn)化后用TBtools構(gòu)建兩棲類相對多度聚類熱圖，以判斷各生境不同月份物種優(yōu)勢度及不同時空分布下物種之間、生境類型之間聚類情況。參照《中國脊椎動物紅色名錄》[22]確定兩棲類物種的瀕危等級。

Simpson指數(shù)(C)又稱優(yōu)勢度指數(shù)，反映了各物種種群數(shù)量的變化情況，指數(shù)越大，說明群落內(nèi)物種數(shù)量分布越不均勻，優(yōu)勢種的地位越突出；Shannon-Wiener指數(shù)(H′)基于物種數(shù)量反映群落種類多樣性，群落中生物種類增多代表群落的復(fù)雜程度增高；Pielou指數(shù)(E)反映群落均勻度；Margalef指數(shù)(DMG)反映群落物種豐富度，指一個群落或環(huán)境中物種數(shù)目的多寡，亦表示生物群聚(或樣品)中種類豐富程度；G-F指數(shù)則表示如果一個地區(qū)僅有一個物種，或者僅有幾個分布在不同科的物種，則定義該地區(qū)G-F指數(shù)為零，利用兩棲類分布名錄，基于信息測度的Shannon-Wiener指數(shù)計算屬水平物種多樣性，即G指數(shù)(DG) 、科水平物種多樣性，即F指數(shù)(DF)以及標(biāo)準(zhǔn)化的G-F指數(shù)(DG-F)，Simpson指數(shù)(C)、Shannon-Wiener指數(shù)(H′)、Pielou均勻度指數(shù)(E)和Margalef指數(shù)(DMG)計算公式[23-24]如下：

C=1-∑Pi2，

(1)

(2)

E=H′ /lnS，

(3)

DMG=(S-1) /lnN。

(4)

式(1)～(4)中，S為物種數(shù)；N為個體總數(shù)；Pi為兩棲類物種i個體數(shù)占記錄到的所有兩棲類物種個體總數(shù)的比例。

G指數(shù)(DG)計算公式為

(5)

式(5)中，p為兩棲類名錄中的屬數(shù)；qj=Sj/S；S為兩棲類名錄中的物種數(shù)；Sj為兩棲類名錄中j屬中的物種數(shù)。

F指數(shù)(DF)計算公式為

(6)

(7)

式(6)～(7)中，DFk為在一個特定的科(k)中的F指數(shù)；Pi=Ski/Sk；Sk為名錄中k科中物種數(shù)；Ski為名錄中k科i屬中物種數(shù)；n為兩棲類名錄中k科中的屬數(shù)；m為兩棲類名錄中的科數(shù)。

G-F指數(shù)(DG-F)計算公式為

DG-F=1-DG/DF。

(8)

用物種豐富度、相對多度、Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou指數(shù)、Margalef指數(shù)、G指數(shù)、F指數(shù)和G-F指數(shù)9個多樣性指數(shù)來分析兩棲類物種多樣性的時空差異。數(shù)據(jù)用SPSS 20.0分析。在分析前，用Kolmogorov-Simirnov和Bartlet方法分別檢驗數(shù)據(jù)的正態(tài)性和方差同質(zhì)性。用重復(fù)測量方差分析(repeated-measures ANOVA)、Pearson相關(guān)分析(Pearson correlation)等統(tǒng)計方法處理相應(yīng)數(shù)據(jù)，采用Tukey HSD檢驗進(jìn)行多重比較，檢驗物種多樣性的月份間差異，描述性統(tǒng)計值用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示，顯著性水平設(shè)為α=0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種組成

此次觀測共記錄兩棲類7科17屬22種，均為無尾目(表3)。

表3 福建君子峰國家級自然保護區(qū)兩棲類物種名錄、瀕危等級、生境類型及區(qū)系Table 3 Species composition, endangered category, habitat type and fauna of amphibians in Fujian Junzifeng National Natural Reserve

表3顯示，中國特有種10種，中華蟾蜍、飾紋姬蛙、澤陸蛙為廣布種。2018年福建君子峰國家級保護區(qū)4(春)、6(初夏)和8月(仲夏)在觀測樣線內(nèi)記錄到的兩棲類分別有17、20和15種(圖2)。其中，澤陸蛙(42.7%)、小弧斑姬蛙(14.0%)、彈琴蛙(10.8%)和黃崗臭蛙(5.5%)為優(yōu)勢種；同時，作為國家Ⅱ級重點保護動物的虎紋蛙均在3個月份中被記錄到。此外，粗皮姬蛙和長肢林蛙僅在單個月份中被調(diào)查到，分別是6和4月，且數(shù)量均很少，僅發(fā)現(xiàn)2只。

圖2 福建君子峰國家級自然保護區(qū)兩棲類相對多度的聚類熱圖

不同生境下兩棲類分布存在一定差異，其中，福建掌突蟾、淡肩角蟾只發(fā)現(xiàn)在溪流生境中；粗皮姬蛙和長肢林蛙也僅在水田生境有記錄；而中華蟾蜍、黑眶蟾蜍、澤陸蛙、闊褶水蛙、彈琴蛙和黃崗臭蛙6個物種在3種不同生境中均有出現(xiàn)(圖2)。

2.2 物種優(yōu)勢度

兩棲類相對多度的聚類熱圖(圖2)顯示：(1)不同的兩棲類在生態(tài)位利用時間上存在差異，在水田和人工水渠兩種相似生境下4、6和8月優(yōu)勢物種均為澤陸蛙；溪流生境下4月優(yōu)勢種為大綠臭蛙、華南湍蛙，6月為黃崗臭蛙、大綠臭蛙、淡肩角蟾，而8月僅為黃崗臭蛙。(2)有些物種也受季節(jié)限制，例如，福建掌突蟾、三港雨蛙、長肢林蛙僅在4月被觀測到，淡肩角蟾、粗皮姬蛙僅在6月有記錄；武夷湍蛙，沼蛙和黃崗臭蛙只在6和8月活躍，而闊褶水蛙、大樹蛙相對多度隨季節(jié)推移而減少。(3)物種聚類結(jié)果顯示，以水田和人工水渠生境為主且相對多度較高的物種聚為一類，其余以溪流生境或多個生境且相對多度較低的物種聚為另一類；生境間聚類顯示，水田和人工水渠生境聚為一類，溪流生境單獨為一類。

2.3 物種多樣性

Pearson相關(guān)分析結(jié)果顯示：(1)溪流生境下物種豐富度與水溫和濕度呈顯著正相關(guān)，相對多度與濕度呈顯著正相關(guān)；(2)水田生境下相對多度分別與氣溫、水溫和濕度均呈顯著正相關(guān)；(3)人工水渠生境下物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)與氣溫和水溫均呈顯著正相關(guān)；(4)人工水渠生境下DF指數(shù)與氣溫呈顯著正相關(guān)，DG分別與氣溫和水溫呈顯著正相關(guān)(表4)。

表4 不同生境類型下多樣性指數(shù)與環(huán)境因子的Pearson相關(guān)分析Table 4 Pearson correlation between diversity indexes and environmental factors in different habitat types

不同生境類型下兩棲類多樣性指數(shù)的月份間差異分析結(jié)果表明：(1)各個多樣性指數(shù)均不受生境類型的影響；(2)物種豐富度、相對多度、Shannon-Wiener指數(shù)和Margalef指數(shù)、F指數(shù)和G指數(shù)受觀測時間的影響，6和8月物種豐富度、相對多度和G指數(shù)顯著高于4月，6月Shannon-Wiener指數(shù)、Margalef指數(shù)和F指數(shù)顯著高于4月；(3)生境類型和月份間交互作用則為Margalef指數(shù)和G指數(shù)的變異來源；(4)G-F指數(shù)不受生境類型和觀測時間的影響(表5，圖3)。

多重比較采用Tukey HSD檢驗(α=0.05，a>b)。

表5 兩棲類多樣性指標(biāo)的單因素重復(fù)測量方差分析結(jié)果Table 5 Results of ANOVA of one-way repeated-measures for species richness, relative abundance, Simpson index, Shannon-Wiener index, Pielou index and Margalef index of amphibians

3 討論

筆者采用樣線法調(diào)查福建君子峰國家級保護區(qū)兩棲類多樣性，涉及保護區(qū)核心區(qū)、緩沖區(qū)、實驗區(qū)以及保護區(qū)外，共記錄到兩棲類22種，物種個體共計2 124只。其中，中國特有種10種，中華蟾蜍、飾紋姬蛙和澤陸蛙為廣布種。據(jù)文獻(xiàn)記載，福建三明地區(qū)有黑斑肥螈(Pachytritonbrevipes)分布[18]，但此次調(diào)查未觀測到有尾目兩棲類。這可能與該類群所分布海拔較高(通常>1 000 m)有關(guān)，而此次調(diào)查樣線設(shè)置的海拔范圍僅為327～670 m，并未覆蓋有尾類的適宜生境。其他研究顯示，有尾目兩棲類的分布與特定環(huán)境特征有關(guān)，例如，穴螈屬(Hydromantes)物種喜好低溫和高濕度環(huán)境[25-26]。故在今后該區(qū)域的兩棲類觀測中，應(yīng)增加調(diào)查樣線，除延展水平調(diào)查范圍外，還應(yīng)擴大海拔梯度。

此次調(diào)查中澤陸蛙為優(yōu)勢種。因為3—4月為澤陸蛙繁殖初期，至稻田灌水季節(jié)其數(shù)量急劇增多；此外，6和8月該物種種群數(shù)量明顯占優(yōu)勢，這可能與澤陸蛙采取多次繁殖(1年中最多可達(dá)5次[27])的生殖策略有關(guān)。此外，與澤陸蛙適生的溫度和分布范圍較廣也有一定關(guān)系，在冬季自然環(huán)境溫度低至1 ℃和在夏季環(huán)境溫度達(dá)到35 ℃以上的分布區(qū)澤陸蛙均可存活[26]。還可能是因為筆者研究中水田、人工水渠等生境類型的樣線較多，而澤陸蛙是此類生境類型的優(yōu)勢種，這也與柯坫華等[28]的研究結(jié)果相似。

就物種分布喜好而言，華南湍蛙、武夷湍蛙和黃崗臭蛙的分布與生境類型緊密相關(guān)，因為這些物種喜好較強水流和低植被覆蓋生境，這與湖南天平山保護區(qū)兩棲類調(diào)查結(jié)果[16]相似，而此次調(diào)查樣線中僅3條屬溪流生境類型，這可能是導(dǎo)致這類物種數(shù)量偏少的原因之一。就季節(jié)性繁殖活動而言，三港雨蛙和長肢林蛙被記錄到的數(shù)量均較少，可能是因為調(diào)查時間沒有包括物種繁殖期，造成兩棲類多樣性在時間格局上的差異，其中，3—4月為三港雨蛙繁殖期，而長肢林蛙的繁殖季節(jié)為12—次年1月[18]?？傮w而言，在多數(shù)兩棲類繁殖與活動期內(nèi)，福建君子峰保護區(qū)兩棲類物種相對多度隨季節(jié)變化呈現(xiàn)波動現(xiàn)象，但總體基本保持穩(wěn)定，這也說明君子峰保護區(qū)生態(tài)環(huán)境狀態(tài)較為良好。

物種與其棲息地之間的關(guān)系并不總是恒定的[29]，棲息地異質(zhì)性假說[30]認(rèn)為結(jié)構(gòu)復(fù)雜的棲息地能為物種提供更寬的生態(tài)位和多樣化的環(huán)境資源利用方式，從而增加物種多樣性。TEWS等[31]的研究表明，85%的研究中棲息地異質(zhì)性與物種多樣性呈正相關(guān)。筆者研究結(jié)果表明，福建君子峰保護區(qū)兩棲類在水田和人工水渠生境中優(yōu)勢度、群落均勻度以及物種科、屬水平多樣性相似。產(chǎn)生上述結(jié)果的原因可能是：(1)兩棲類的分布在很大程度上受溫度和水環(huán)境的制約，水田與人工水渠生境間具有相似性，即具有較高的生境多樣性[32]，水體多、濕度高且具有一定的庇護區(qū)域，可滿足不同兩棲類對生境的要求[33]；(2)此次調(diào)查的3條溪流樣線均位于保護區(qū)核心區(qū)，受人為干擾影響極低，其自然生態(tài)系統(tǒng)生境條件良好，物種種類組成、群落或系統(tǒng)結(jié)構(gòu)穩(wěn)定[34]。

同時發(fā)現(xiàn)許多物種都有季節(jié)性活動，筆者研究中初夏和仲夏是兩棲類活動最活躍的季節(jié)，此時物種豐富度、相對多度、優(yōu)勢度、群落異質(zhì)性、均勻度、科屬水平上的物種多樣性均較高，這種現(xiàn)象可能與各物種繁殖期不同及棲息地微環(huán)境因子有一定關(guān)系[15]。例如，福建掌突蟾、三港雨蛙和長肢林蛙在4月之后沒有出現(xiàn)，淡肩角蟾、粗皮姬蛙僅在6月活動；武夷湍蛙、沼蛙和黃崗臭蛙多在6和8月活躍，而闊褶水蛙數(shù)量隨著季節(jié)推移而減少。由此說明在該區(qū)域的調(diào)查可集中于早春至仲夏開展，以使觀測工作獲得較大成效[9]。

不同類群物種豐富度與環(huán)境因子關(guān)系的復(fù)雜性，可能與各類群獨特的進(jìn)化歷史及生理適應(yīng)有關(guān)，這在某些類群中表現(xiàn)得尤為突出[6]。環(huán)境因子對兩棲爬行類的生存起著重要作用，其中，氣候、降水、溫度和濕度都為其營造了適宜的棲息環(huán)境[35]。筆者研究表明，對該區(qū)域兩棲類豐富度有較大影響的環(huán)境因子主要為氣溫和水溫，這與SEPTIADI等[35]的研究結(jié)果相似；氣溫和水溫同樣也是影響兩棲類在屬水平上多樣性的兩大主要因素，這也與李仕澤等[36]對麻陽河國家級自然保護區(qū)兩棲爬行類的研究結(jié)果一致。王波等[6]在對單個環(huán)境因子分析中發(fā)現(xiàn)，年均降水量是影響兩棲類物種豐富度格局形成的最大因素，可能是因為高降水量降低了干燥的風(fēng)險，同時，較高的溫度和降水量會造成其繁殖棲息地退化，間接影響兩棲類物種多樣性或促進(jìn)傳染病傳播[9]。由此可見，兩棲類物種多樣性分布是由多個環(huán)境因素相互作用決定的。

4 總結(jié)與展望

該研究分析了福建君子峰國家級自然保護區(qū)兩棲類物種組成及相對多度，探究了兩棲類物種多樣性的時空格局。未來的研究應(yīng)著眼于生物多樣性的更多方面，以便更好地了解不同生境類型下兩棲類在群落形成過程中空間和時間變化的作用。由于兩棲類物種的時空生態(tài)位不同，應(yīng)采取相應(yīng)的保護策略，為兩棲類保護和管理提供參考。建議在關(guān)鍵地區(qū)選擇布設(shè)兩棲類觀測與科研樣地，長期開展系統(tǒng)性研究，持續(xù)開展不同生境、不同地區(qū)兩棲動物多樣性調(diào)查。