河南連康山自然保護(hù)區(qū)香果樹(shù)種群結(jié)構(gòu)與分布格局研究

金雅琴，陶積松，王德滿，李冬林

(1.金陵科技學(xué)院園藝園林學(xué)院，江蘇 南京 210038；2.河南連康山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，河南 新縣 465550；3.江蘇省林業(yè)科學(xué)研究院，江蘇 南京 211153)

香果樹(shù)(Emmenopteryshenryi)為我國(guó)南方珍稀瀕危保護(hù)植物之一，隸屬于茜草科香果樹(shù)屬[1]242-243。在我國(guó)，香果樹(shù)主要分布在江西、福建、湖南、湖北、河南、四川、安徽與浙江等海拔400～1 400 m山地，地處偏僻，多殘余分布于土層淺薄、地勢(shì)陡峭、立地條件較為惡劣的峽谷盆地、溝壑兩緣或溪旁，成片資源較少。由于香果樹(shù)資源稀少，瀕臨滅絕，1999年國(guó)家林業(yè)局、農(nóng)業(yè)部發(fā)布的《國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄(第一批)》將其列為國(guó)家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物[2]。香果樹(shù)樹(shù)型直立高聳，花期燦爛，葉型美觀，材質(zhì)優(yōu)良，是尚待開(kāi)發(fā)的城市園林和經(jīng)濟(jì)用材樹(shù)種。近年來(lái)，隨著我國(guó)社會(huì)經(jīng)濟(jì)實(shí)力的日益提升，森林康養(yǎng)和森林旅游業(yè)發(fā)展迅速，給以香果樹(shù)為代表的一批珍稀瀕危植物資源帶來(lái)一定威脅，種群數(shù)量日益減少，生存空間趨于萎縮，迫切需要采取一定的人為撫育或輔助更新措施對(duì)天然種群進(jìn)行保護(hù)。因此，了解當(dāng)前我國(guó)現(xiàn)存香果樹(shù)種質(zhì)資源現(xiàn)狀，分析其種群結(jié)構(gòu)與分布格局特征，對(duì)于針對(duì)性地采取一定的人為撫育措施，提高所處森林群落的穩(wěn)定性和生產(chǎn)力，促進(jìn)香果樹(shù)種群的世代繁衍和良性演替具有重要意義。

目前，針對(duì)我國(guó)南方不同緯度帶天然分布的香果樹(shù)資源，國(guó)內(nèi)學(xué)者開(kāi)展了一系列調(diào)查，并取得一定研究成果。曾慶昌等[3]對(duì)地處北回歸線以北，中亞熱帶南嶺山脈中段的廣東連州田心自然保護(hù)區(qū)(25°07′44″ N，112°25′59″ E)香果樹(shù)野生種群結(jié)構(gòu)及生境特征進(jìn)行研究，結(jié)果表明該種群目前處于增長(zhǎng)階段，但結(jié)實(shí)大樹(shù)較少，中樹(shù)階段的個(gè)體缺乏，自然更新困難，提出了開(kāi)展人工繁殖和遷地保護(hù)建議；郭連金[4]對(duì)武夷山區(qū)(27°33′～27°54′ N，117°27′～117°51′ E)香果樹(shù)種群結(jié)構(gòu)和群落類型進(jìn)行研究，結(jié)果表明該區(qū)香果樹(shù)種群基本屬于衰退型，幼苗少，中樹(shù)、大樹(shù)豐富，光強(qiáng)、土壤含水量、弱酸性土壤、土壤有機(jī)質(zhì)、大氣濕度、大氣溫度和適量的人為干擾對(duì)種群增長(zhǎng)有利，建議在其天然分布區(qū)內(nèi)采取適度間伐、砍灌、清理林下活地被物等措施，建立小面積林窗，營(yíng)造對(duì)香果樹(shù)幼苗發(fā)育有利的生境；康華靖等[5]和陳子林等[6]對(duì)浙江大盤山(28°57′05″～29°01′58″ N，120°28′05″～120°33′40″ E)香果樹(shù)種群結(jié)構(gòu)與分布格局進(jìn)行研究，結(jié)果表明大盤山香果樹(shù)種群結(jié)構(gòu)呈紡錘型，幼苗數(shù)量嚴(yán)重不足，種群趨于衰退，分布格局呈集群分布；彭仙麗等[7]對(duì)江蘇溧陽(yáng)新近發(fā)現(xiàn)的5處香果樹(shù)野生斑塊種群進(jìn)行調(diào)查，結(jié)果表明香果樹(shù)不同斑塊種群結(jié)構(gòu)存在一定的波動(dòng)性，種群幼年階段個(gè)體較豐富，總體趨于DeeveyⅡ型；張明月等[8]選取湖南大圍山和八面山3處典型香果樹(shù)群落進(jìn)行研究，結(jié)果表明緯度和生境影響香果樹(shù)種群的年齡結(jié)構(gòu)和演替動(dòng)態(tài)，大圍山上游為衰退型種群，下游為穩(wěn)定型種群，八面山則為增長(zhǎng)型種群，巖石裸露度、郁閉度、群落內(nèi)種群的生長(zhǎng)狀況和人為破壞程度是影響香果樹(shù)種群生長(zhǎng)趨勢(shì)的因素。綜合文獻(xiàn)，可以肯定的是地理緯度和生境特征的異同對(duì)香果樹(shù)的種群結(jié)構(gòu)及分布特征產(chǎn)生重要影響。截至目前，對(duì)地處我國(guó)北亞熱帶、緯度偏北、四季分明的河南連康山自然保護(hù)區(qū)香果樹(shù)種群結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)研究尚鮮見(jiàn)報(bào)道。

連康山自然保護(hù)區(qū)位于河南新縣，是1982年經(jīng)河南省人民政府批準(zhǔn)建立的省級(jí)自然保護(hù)區(qū)。2005年該保護(hù)區(qū)被國(guó)家林業(yè)局批準(zhǔn)為國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，以白冠長(zhǎng)尾雉(Syrmaticusreevesii)、東方白鸛(Ciconiaboyciana)、金雕(Aquilachrysaetos)、大別山五針?biāo)?Pinusdabeshanensis)、紅豆杉(Taxuschinensis)、秤錘樹(shù)(Sinojackiaxylocarpa)、天女花(Magnoliasieboldii)和香果樹(shù)等珍稀瀕危野生動(dòng)植物種群及其棲息地，以及北亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)為主要保護(hù)對(duì)象。香果樹(shù)是連康山的重要保護(hù)樹(shù)種之一，也是香果樹(shù)的集中分布地之一[9]，受到國(guó)內(nèi)學(xué)者的關(guān)注。采用樣方法對(duì)連康山自然保護(hù)區(qū)香果樹(shù)種群進(jìn)行調(diào)查，分析該地香果樹(shù)種群的結(jié)構(gòu)和分布格局以及種群更新演替特征，以期為香果樹(shù)種群資源的結(jié)構(gòu)調(diào)整和種群保護(hù)提供一定的參考依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

連康山自然保護(hù)區(qū)地處我國(guó)大別山北麓鄂豫兩省交匯處。地理坐標(biāo)為北緯31°31′～31°40′，東經(jīng)114°45′～114°55′，總面積為10 580 hm2。地處亞熱帶北緣，屬大陸性濕潤(rùn)季風(fēng)氣候區(qū)，四季分明，雨量充沛，光照充足。年平均降水量為1 313.8 m，日照時(shí)數(shù)為1 742.3 h，相對(duì)濕度為77%，無(wú)霜期為243.7 d。地帶性土壤為山地黃棕壤，由于受山地小氣候及地形地貌、植被的影響，形成了不同的土壤類型。主要土壤類型有黃棕壤土、石質(zhì)土、粗骨土和水稻土4種[9]。充沛的水熱條件為各種動(dòng)植物生長(zhǎng)創(chuàng)造了優(yōu)越的生境條件。地帶性植被為含有常綠成分的落葉闊葉林，在溝谷水濕條件較好的地段上，還分布有較大面積的次生常綠闊葉林[10]。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

2019年9—10月對(duì)連康山自然保護(hù)區(qū)植被進(jìn)行較為全面的踏查，基本摸清了全區(qū)香果樹(shù)資源的分布區(qū)域。2020年10—11月在該保護(hù)區(qū)老廟保護(hù)站周邊選取分布集中、保存完好、有代表性的典型地段設(shè)置樣地?？紤]到種群沿溪谷分布的不規(guī)則，依據(jù)不同地段的小地形靈活設(shè)置方形和帶狀兩種類型的樣地7個(gè)(編號(hào)為Q1～Q7)，各樣地自然生境特征見(jiàn)表1。

表1 不同樣地香果樹(shù)種群的生境特征Table 1 Habitat condition of different sampling plots of Emmenopterys henryi population

2.2 樣方調(diào)查

采用經(jīng)典群落學(xué)相鄰格子法[11]進(jìn)行樣方調(diào)查，將每個(gè)樣地平均細(xì)分為16個(gè)面積5 m×5 m的小樣方，詳細(xì)調(diào)查每個(gè)小樣方內(nèi)所有喬木樹(shù)種的胸徑(DBH，hd,b)、樹(shù)高(h)和冠幅(f)，以及林下灌木層植物的種類、數(shù)量及蓋度，并記錄樣方內(nèi)草本植物種類、蓋度及多度。喬木樹(shù)種基部聯(lián)體的無(wú)性系分株按同一株統(tǒng)計(jì)個(gè)體數(shù)及胸高斷面積。

各樣地組成群落種數(shù)量指標(biāo)的計(jì)算參見(jiàn)文獻(xiàn)[12]。其中，喬木樹(shù)種重要值=(相對(duì)密度+相對(duì)頻度+相對(duì)顯著度)/3；草灌木重要值=(相對(duì)蓋度+相對(duì)高度)/2。

2.3 種群結(jié)構(gòu)分析

從生活型來(lái)看，香果樹(shù)為我國(guó)珍貴的闊葉大喬木，現(xiàn)存?zhèn)€體數(shù)量有限，用生長(zhǎng)錐鉆芯估測(cè)年齡會(huì)破壞樹(shù)木，不宜采用。故借鑒文獻(xiàn)資料的作法，采取空間代替時(shí)間，即用現(xiàn)狀立木胸徑的大小級(jí)代替年齡結(jié)構(gòu)來(lái)分析種群結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)變化[13]。結(jié)合香果樹(shù)天然個(gè)體的自然生長(zhǎng)速度，并參考有關(guān)闊葉樹(shù)種的齡級(jí)劃分，立木大小級(jí)以5 cm為分級(jí)間隔，按照個(gè)體hd,b將大小級(jí)劃分為13個(gè)等級(jí)，并用羅馬字母表示，即：Ⅰ級(jí)幼苗h<0.33 m；Ⅱ級(jí)幼樹(shù)h>0.33 m，hd,b<2.5 cm；Ⅲ級(jí)小樹(shù)hd,b為2.5～7.5 cm；Ⅳ級(jí)中樹(shù)hd,b為>7.5～12.5 cm；Ⅴ級(jí)大樹(shù)hd,b為>12.5～17.5 cm；Ⅵ級(jí)大樹(shù)hd,b為>17.5～22.5 cm；Ⅶ級(jí)大樹(shù)hd,b為>22.5～27.5 cm；Ⅷ級(jí)大樹(shù)hd,b為>27.5～32.5 cm；Ⅸ級(jí)大樹(shù)hd,b為>32.5～37.5 cm；Ⅹ級(jí)大樹(shù)hd,b為>37.5～42.5 cm；Ⅺ級(jí)大樹(shù)hd,b為>42.5～47.5 cm；Ⅻ級(jí)大樹(shù)hd,b為>47.5～52.5 cm；ⅩⅢ 級(jí)大樹(shù)hd,b>52.5 cm。

以野外樣方調(diào)查的胸徑數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)各大小級(jí)株數(shù)，以大小級(jí)為橫坐標(biāo)，以大小級(jí)比率為縱坐標(biāo)，繪制香果樹(shù)種群的大小級(jí)結(jié)構(gòu)。靜態(tài)生命表的編制參見(jiàn)文獻(xiàn)[14]。以各大小級(jí)的自然對(duì)數(shù)為橫坐標(biāo)，以現(xiàn)存種群個(gè)體數(shù)量的自然對(duì)數(shù)為縱坐標(biāo)繪制香果樹(shù)種群存活曲線。

2.4 種群分布格局分析

采用聚集度指標(biāo)進(jìn)行種群空間分布格局的分析[15-16]。分析指標(biāo)包括：擴(kuò)散系數(shù)(C)、負(fù)二項(xiàng)參數(shù)(K)、擴(kuò)散型指數(shù)(Iδ)、Cassie指標(biāo)(Ca)、叢生指標(biāo)(I)、平均擁擠指數(shù)(m*)和聚塊性指標(biāo)(m*/m)。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同樣地香果樹(shù)種群的物種組成及重要值

連康山不同樣地香果樹(shù)種群?jiǎn)棠緦游锓N組成及重要值見(jiàn)表2?？梢钥闯?，盡管不同樣地中植物物種種類有一定差異，但除樣地Q3外，其余各樣地中香果樹(shù)的優(yōu)勢(shì)地位仍然明顯，所有樣地香果樹(shù)重要值合計(jì)為327.334%，重要值最大，為第1優(yōu)勢(shì)種；枳椇(Hoveniaacerba)重要值合計(jì)為79.917%，為次優(yōu)勢(shì)種；牛鼻栓(Fortuneariasinensis)重要值合計(jì)為51.377%，為第3優(yōu)勢(shì)種，但占據(jù)第2林層。其他伴生的喬木樹(shù)種還有柳杉(Cryptomeriafortunei)、五角楓(Acermono)、五裂槭(Aceroliverianum)、杉木(Cunninghamialanceolata)、喜樹(shù)(Camptothecaacuminata)、油桐(Verniciafordii)和冬青(Ilexchinensis)等，重要值普遍較小，其中，柳杉、杉木和喜樹(shù)為人工栽培種。群落中常見(jiàn)下木主要有湘楠(Phoebehunanensis)、紅茴香(Illiciumhenryi)、華瓜木(Alangiumchinense)、茶樹(shù)(Camelliasinensis)、郁香野茉莉(Styraxodoratissima)、小米空木(Stephanandraincisa)和白檀(Symplocospaniculata)等；常見(jiàn)草本植物主要有沿階草(Ophiopogonbodinieri)、鳳尾蕨(Pteriscretica)、貫眾(Cyrtomiumfortunei)、紫菀(Astertataricus)和藎草(Arthraxonhispidus)等。

表2 不同樣地香果樹(shù)種群?jiǎn)棠緦游锓N組成及重要值Table 2 The arborous layer species and importance values of different quadrats of Emmenopterys henryi

3.2 香果樹(shù)種群的齡級(jí)結(jié)構(gòu)

齡級(jí)結(jié)構(gòu)是種群的重要特征之一，種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)分析是探索種群動(dòng)態(tài)的有效方法，可以預(yù)測(cè)種群的未來(lái)[15]。由圖1可知，不同樣地之間香果樹(shù)種群的齡級(jí)結(jié)構(gòu)存在較大差異，說(shuō)明生境不同對(duì)香果樹(shù)的生存及更新影響較大。Q1～Q4和Q6樣地存在一個(gè)共同的特征，即Ⅰ、Ⅱ級(jí)幼苗缺乏，說(shuō)明這幾個(gè)樣地中普遍存在香果樹(shù)更新不良和幼苗生存率低的問(wèn)題。從立地條件來(lái)看，這幾處樣地均是典型的溪谷地帶，地表土壤平均厚度普遍不足25 cm，巖石裸露率較高，樹(shù)基多自石頭狹縫中伸出，這樣的立地環(huán)境即使每年保持有效的天然下種也無(wú)法保證種子能夠生根發(fā)芽，限制了香果樹(shù)更新幼苗的生存。另外，這些樣地還有一個(gè)共性特征就是普遍存在一定的齡級(jí)間斷，齡級(jí)結(jié)構(gòu)的規(guī)律性變化不明顯，表現(xiàn)為種群結(jié)構(gòu)缺乏完整性。樣地Q5是該保護(hù)區(qū)香果樹(shù)分布最集中的區(qū)域，海拔為530 m，盡管地表巖石較多，但地勢(shì)開(kāi)闊且較為平坦，光照條件好，母樹(shù)天然下種后種子被水流沖走的距離不會(huì)太遠(yuǎn)，對(duì)香果樹(shù)的自然更新較為有利。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，該樣方內(nèi)株數(shù)達(dá)109株，且不同齡級(jí)林木的分布呈現(xiàn)偏鋒變化，即Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ級(jí)林木最多，合計(jì)占比為85.18%，但Ⅰ、Ⅱ級(jí)幼木偏少(1.85%)，部分齡級(jí)缺失(Ⅺ)。樣地Q7位居竹園下溪谷中段，立地條件偏好，盡管Ⅶ級(jí)林木缺乏，但Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ級(jí)較多(62.86%)，Ⅰ、Ⅱ級(jí)偏少(2.86%)，表現(xiàn)為該樣地內(nèi)種群更新不良。

Q1～Q7為樣地號(hào),Qt為樣地合計(jì)。

總的來(lái)看，連康山香果樹(shù)種群地上缺少生命力強(qiáng)的幼苗，第Ⅰ齡級(jí)林木數(shù)量普遍偏少，Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ級(jí)幼樹(shù)集中，Ⅶ級(jí)以上大樹(shù)缺乏，呈現(xiàn)一定的偏態(tài)紡錘形結(jié)構(gòu)，種群穩(wěn)定性不好。但值得注意的是,個(gè)別樣地出現(xiàn)Ⅺ級(jí)以上的大規(guī)格樹(shù)木，如樣地Q1中出現(xiàn)胸徑為50.2 cm的大樹(shù)1株(Ⅻ級(jí))，Q2和Q6中分別出現(xiàn)胸徑為82.8(ⅩⅢ)和44.80 cm(Ⅺ級(jí))大樹(shù)各1株。所以，盡管群落中香果樹(shù)幼齡小樹(shù)缺乏或不足，但香果樹(shù)在種群中的優(yōu)勢(shì)地位仍然十分明顯。

3.3 香果樹(shù)種群的存活曲線

通過(guò)分析存活曲線，可以深刻了解樹(shù)木種群年齡結(jié)構(gòu)的動(dòng)態(tài)特征及種群演替規(guī)律[16]。該研究所作存活曲線是以大小級(jí)的自然對(duì)數(shù)(ln)為橫坐標(biāo)，以個(gè)體數(shù)量的自然對(duì)數(shù)為縱坐標(biāo)獲得的(圖2)。按E. S. Deevey的劃分[17]，存活曲線有3種基本類型：(1)凸曲線(DeeveyⅠ型)，該型種群絕大多數(shù)都能存活到該物種年齡，早期死亡率較低。但當(dāng)存活到一定生理年齡時(shí)，短期內(nèi)幾乎全部死亡；(2)直線型(DeeveyⅡ型)，屬于該型的種群各年齡死亡率基本相同，種群趨于理想性穩(wěn)定，故又名穩(wěn)定型種群；(3)凹曲線(Deevey Ⅲ型)，幼苗期死亡率較高，但是一旦存活到某一年齡段，種群趨于穩(wěn)定，死亡率降低。

由圖2可知，香果樹(shù)種群的存活曲線總體上呈現(xiàn)凸線型，相當(dāng)于DeeveyⅠ類，為逐漸衰敗種群。將上述各樣地存活曲線進(jìn)行線性回歸，其方程為y=-0.044 8x+5.312(x為大小級(jí)的自然對(duì)數(shù)，y為現(xiàn)存?zhèn)€體數(shù)的自然對(duì)數(shù))，R2=0.006，P>0.05，表明其存活曲線不存在線性相關(guān)。樣地Q5和Q7為一寬闊的溝谷斜坡，地勢(shì)較平坦，光照條件較好，有利于種子發(fā)芽和幼苗出土，地表保存有一定數(shù)量的幼苗幼樹(shù)，存活曲線表現(xiàn)相對(duì)較為完整。而樣地Q1、Q2、Q3、Q4、Q6立地條件不良，均存在一定的齡級(jí)缺失，尤其缺少Ⅰ、Ⅱ級(jí)幼苗，后備資源嚴(yán)重不足，且存活曲線出現(xiàn)斷點(diǎn)，種群顯示世代不連續(xù)。

3.4 香果樹(shù)種群的靜態(tài)生命表

靜態(tài)生命表是根據(jù)某一特定時(shí)間對(duì)種群做一年齡結(jié)構(gòu)的調(diào)查資料而編制的生命表，常用來(lái)描述種群的死亡過(guò)程[18]。將所有樣地?cái)?shù)據(jù)匯總得到連康山香果樹(shù)種群的靜態(tài)生命表(表3)。由表3可知，Ⅱ級(jí)林木死亡率為負(fù)值，這可能是由于香果樹(shù)更新困難，苗期個(gè)體數(shù)量極少，但其比較適于生長(zhǎng)在林下陰濕的自然生境，一旦成苗，其幼苗幼樹(shù)的保存率較高。而第Ⅶ和Ⅷ級(jí)林木死亡率較大，分別為61%、57%，可能是由于隨著林齡的增長(zhǎng)，種間競(jìng)爭(zhēng)加劇。同時(shí)，從香果樹(shù)棲息生境來(lái)看，多為土層淺薄的溪谷兩緣，環(huán)境容納量的限制導(dǎo)致種群個(gè)體數(shù)量呈現(xiàn)斷崖式下滑。而Ⅷ級(jí)以上個(gè)體很少，說(shuō)明香果樹(shù)個(gè)體趨于衰落，生理壽命和自然競(jìng)爭(zhēng)的雙重作用導(dǎo)致個(gè)體數(shù)量日益減少。由生命期望(ex)的變化可以看出，香果樹(shù)種群個(gè)體生命期望(ex)和個(gè)體存活率(ax)在Ⅱ級(jí)以上總體隨徑級(jí)增大而減少，ex隨徑級(jí)增加呈現(xiàn)一定的波動(dòng)變化，這符合種群的自然生物學(xué)規(guī)律。但由于香果樹(shù)大齡級(jí)個(gè)體的跳躍分布，導(dǎo)致Ⅸ級(jí)個(gè)體ex估計(jì)過(guò)高(4.83)。

Q1～Q7為樣地號(hào),Qt為樣地合計(jì)。G為大小級(jí)，N為現(xiàn)存?zhèn)€體數(shù)。

表3 香果樹(shù)種群的靜態(tài)生命表Table 3 Static life table of Emmenopterys henryi population

3.5 香果樹(shù)種群的空間分布格局

種群是物種在特定自然條件下的生存方式，其現(xiàn)存的分布格局可從側(cè)面反映種群對(duì)環(huán)境的利用程度，并給種群的世代延續(xù)和后期發(fā)展帶來(lái)深遠(yuǎn)影響[19]。外業(yè)調(diào)查結(jié)果表明所有樣地香果樹(shù)種群的分布格局均為集群分布(Clump)。擴(kuò)散系數(shù)(C)的變化區(qū)間為1.976～11.499，均大于1(表4)。查t值表，t15, 0.05= 2.131，7個(gè)樣地中所有t值均大于t15, 0.05，說(shuō)明連康山香果樹(shù)種群分布格局偏離隨機(jī)性顯著(P<0.05)。負(fù)二項(xiàng)參數(shù)(K)、擴(kuò)散型指數(shù)(Iδ)、Cassie指標(biāo)(Ca)和叢生指標(biāo)(I)等也都呈現(xiàn)集群分布。由于不同樣地生境及環(huán)境干擾的影響不同，不同樣地空間分布格局指標(biāo)有一定差異。就C、I和平均擁擠指數(shù)(m*)來(lái)看，Q1、Q2、Q5和Q7樣地的聚集性強(qiáng)度明顯高于其他樣地。

表4 香果樹(shù)種群空間分布格局Table 4 The spatial distribution pattern of Emmenopterys henryi population

4 討論與結(jié)論

香果樹(shù)是我國(guó)重要的珍稀瀕危保護(hù)樹(shù)種，而連康山是全國(guó)香果樹(shù)資源分布較為集中的地區(qū)之一，是該地重要的保護(hù)對(duì)象。香果樹(shù)種群的良好結(jié)構(gòu)和健康演替對(duì)改善該區(qū)森林群落的結(jié)構(gòu)和外貌，維持該區(qū)生物多樣性，促進(jìn)森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定具有重要意義。從筆者研究結(jié)果來(lái)看，香果樹(shù)種群的年齡結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)一定程度的偏態(tài)分布，表現(xiàn)出幼齡個(gè)體數(shù)量普遍偏少、中齡個(gè)體集中、高齡級(jí)個(gè)體數(shù)量少的特征，表明該種群總體呈現(xiàn)衰退趨勢(shì)，這與江西武夷山[4,20]、浙江大盤山[5-6]、安徽天堂寨[21]等分布區(qū)香果樹(shù)種群的研究結(jié)果相似，這也是我國(guó)香果樹(shù)種群的共性特征。但從種群個(gè)體組成來(lái)看，Ⅴ級(jí)以上大樹(shù)數(shù)量的絕對(duì)值更小，Ⅲ、Ⅳ級(jí)幼樹(shù)集中，偏態(tài)分布更明顯。從現(xiàn)場(chǎng)生境來(lái)看，香果樹(shù)幼苗一般生于溪谷地帶，地表土壤淺薄，巖石裸露，對(duì)種子發(fā)芽和幼苗生存均構(gòu)成威脅，這可能是香果樹(shù)天然種群Ⅰ級(jí)幼苗缺乏、種群更新不良、幼齡生存率普遍偏低的重要原因。幼齡級(jí)幼樹(shù)幼苗嚴(yán)重不足，甚至缺失，存活曲線呈現(xiàn)斷點(diǎn)，這說(shuō)明連康山香果樹(shù)種群世代不連續(xù)，急需采取人為措施促進(jìn)種群繁育更新和世代延續(xù)。

香果樹(shù)是我國(guó)古老孑遺植物，也是我國(guó)特有單種屬樹(shù)種，盡管在我國(guó)分布區(qū)寬泛(北自河南南部、陜西南部、甘肅東南部，南至廣西東北和西北部、貴州東北部和西南部、云南東南部和西北部，東自沿海的浙江、福建，西至湖北西部、四川東部和中南部均有零星分布)[1]242-243，但是在自然條件下成片資源很少，因此，開(kāi)展香果樹(shù)種群的拯救和保護(hù)十分迫切。河南連康山香果樹(shù)資源分布集中，且有一定數(shù)量，但同樣面臨林下更新不良、幼樹(shù)缺乏、種群瀕臨滅絕的困境。郭連金等[22]研究了不同生境(冠下、冠緣、林窗和林緣)中2年生香果樹(shù)實(shí)生苗的光合作用與生態(tài)因子之間的關(guān)系，結(jié)果表明香果樹(shù)實(shí)生苗為耐陰植物，但耐陰能力較弱；李冬林等[23]的遮光試驗(yàn)研究表明，香果樹(shù)苗期具有一定的喜光性，同時(shí)對(duì)適度遮光具有一定的適應(yīng)性。可見(jiàn)，香果樹(shù)苗期生存對(duì)光照具有一定需求。因此，過(guò)于庇蔭的陰濕環(huán)境不利于香果樹(shù)的更新生長(zhǎng)，該區(qū)調(diào)查中過(guò)度郁閉的林下生境未見(jiàn)有更新幼苗也印證了這一點(diǎn)。一般而言，喜光樹(shù)種只要有足夠種源，出現(xiàn)林窗，這些種群幼苗就可能發(fā)育。但是，連康山的調(diào)查表明，自然狀態(tài)下的林窗并未見(jiàn)有集中分布的香果樹(shù)幼苗資源，可見(jiàn)，光照不是限制其更新的關(guān)鍵因子。

目前，香果樹(shù)存在有性繁殖和無(wú)性繁殖兩種繁殖方式[24]。香果樹(shù)為典型的蒴果，每果中種子約有500～800粒，其有性生殖策略以多種子取勝[25]。理論上說(shuō)，有足夠數(shù)量的種子就能滿足種群更新的需要，但實(shí)際上連康山香果樹(shù)現(xiàn)存結(jié)實(shí)母樹(shù)數(shù)量很少。香果樹(shù)自身還具有3～4年間隔結(jié)實(shí)的習(xí)性，花期正值雨季而不利于授粉等原因造成母樹(shù)結(jié)實(shí)量不足，自然狀態(tài)下可供種群更新的有效種子數(shù)量十分有限。種子落地萌發(fā)時(shí)還易于受到真菌感染，加上地表巖石裸露和枯枝落葉層的不利影響，種子發(fā)芽率和幼苗保存率極低[7,26]，這可能是自然界香果樹(shù)種群林下有性更新困難，Ⅰ、Ⅱ級(jí)幼苗稀少的一個(gè)重要原因。另外，香果樹(shù)種群的存活曲線接近于DeeveyⅠ型，種群Ⅰ、Ⅱ級(jí)幼苗死亡率低，但第Ⅶ和Ⅷ級(jí)死亡率大，幼齡個(gè)體數(shù)量極少，這是諸多瀕危植物種群普遍存在的一個(gè)現(xiàn)象，說(shuō)明種群幼苗缺乏的同時(shí)伴隨著老齡母樹(shù)個(gè)體的漸趨死亡。因此，改善結(jié)果母樹(shù)的生存條件，增加現(xiàn)有母樹(shù)的天然下種量，提高林下幼苗成苗率和生存率應(yīng)該是當(dāng)前促進(jìn)香果樹(shù)林下有性更新、種群有效拯救的關(guān)鍵技術(shù)環(huán)節(jié)。同時(shí)，現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，各樣地均出現(xiàn)較多的聯(lián)體個(gè)體和同根萌生的幼樹(shù)，表明自然分布區(qū)香果樹(shù)萌孽繁殖更新客觀存在，并成為香果樹(shù)自然種群更新的重要補(bǔ)充[7,24]。因此，在當(dāng)前有性繁殖更新面臨困境的情況下，重視萌孽繁殖的重要性，在種群較為集中的林下有意識(shí)地采取雜灌清理、疏伐透光、松土助萌等撫育措施不失為一種迅速補(bǔ)充幼苗和幼樹(shù)數(shù)量，打破種群更新瓶頸的有效策略。

種群的空間分布格局是物種與自然環(huán)境長(zhǎng)期相互適應(yīng)、相互作用的結(jié)果[27]。筆者研究表明，香果樹(shù)種群分布格局表現(xiàn)為集群分布，這與郭連金[20]、康華靖等[5]、范媛媛等[28]的研究結(jié)果基本一致，這是香果樹(shù)自身生物學(xué)特性和生態(tài)環(huán)境相適應(yīng)的必然結(jié)果。但是，連康山香果樹(shù)種群在不同樣地間的集群程度存在一定差異。從現(xiàn)狀生境來(lái)看，樣地Q5、Q7地勢(shì)略為開(kāi)闊，坡度平緩，光照充足，有利于香果樹(shù)個(gè)體的更新集聚，現(xiàn)存的個(gè)體數(shù)量也較多。另外，香果樹(shù)幼苗多是自巖石縫隙中生出，陡峭的山坡、多石溪岸均不利于香果樹(shù)的更新和繁衍，長(zhǎng)期的溪流沖刷會(huì)對(duì)香果樹(shù)個(gè)體生長(zhǎng)及母樹(shù)種實(shí)的傳播造成影響，進(jìn)而造成Q1、Q2、Q3、Q4、Q6樣地中香果樹(shù)個(gè)體偏少，集群程度偏低。盡管香果樹(shù)在連康山森林群落中分布集中，有一定數(shù)量，但總體上處于被排斥的劣勢(shì)地位，棲息生境惡劣，不利因素多，在生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)生態(tài)空間的能力較小，從而限制了種群的健康生存和世代延續(xù)。目前，借助于人為措施和先進(jìn)林業(yè)科學(xué)技術(shù)已在香果樹(shù)的種苗繁育和遷地保育方面取得了一定進(jìn)展[29]。因此，在建立自然保護(hù)區(qū)進(jìn)行就地保護(hù)的同時(shí)，有必要開(kāi)展適當(dāng)?shù)漠惖胤庇瓦w地保存，擴(kuò)大幼苗繁育數(shù)量和人工栽培面積，促進(jìn)種群的有效保護(hù)和健康穩(wěn)定。