毛烏素沙化草地植被群落特征及物種多樣性對不同生態(tài)修復措施的響應(yīng)

殷國梅，冀 超，劉思博，楊風蘭，張 英，慕宗杰，趙逸雯，馬春梅，陸鵬飛，張 瑾，劉永錄

（1.內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010031；2.內(nèi)蒙古自治區(qū)林業(yè)和草原工作總站，內(nèi)蒙古 呼和浩特010020；3.阿拉善職業(yè)技術(shù)學院，內(nèi)蒙古 阿拉善左旗 750306；4.巴彥淖爾市草原工作站，內(nèi)蒙古 臨河 015000）

草地沙化是草地退化的一種表現(xiàn)形式，是指天然草地廣泛分布區(qū)域內(nèi)出現(xiàn)植被退化、沙漠化面積擴大以及土壤鹽漬化、鹽堿化等現(xiàn)象，一般意味著草地要喪失大部分生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能，若不加以治理會完全變成沙漠［1］。草地沙化的主要原因是植被破壞，主要是人對資源的不合理或掠奪式利用造成的。植被作為地區(qū)生態(tài)環(huán)境的主要綜合反映指標之一，其破壞或喪失功能的等級代表了土地荒漠化的程度。采取有效措施對草地生態(tài)脆弱地區(qū)有植物生長基本條件的區(qū)域?qū)嵭懈牧夹迯?，給植被恢復生長和繁殖更新的機會，促進植物生長，是可以扭轉(zhuǎn)土地沙化進程的。植被恢復通常分為自然恢復和人工恢復。封沙育林育草是一項高效簡易的植被恢復與重建舉措，對草地及土地沙化發(fā)展起到減緩乃至逆轉(zhuǎn)的作用［2-3］。采取人工措施進行保護、恢復、建設(shè)植被，是治理沙化草地、沙漠和沙地，防止沙漠化最有效的措施之一，也是改造利用沙漠化土地的重要途徑［4-5］。

目前，針對沙化草地的植物群落結(jié)構(gòu)特征、生態(tài)適應(yīng)策略、土壤物理化學和生物學特征等方面的研究較為深入［6-9］。同時，科研人員還對沙化草地治理措施及不同生態(tài)恢復工程對植被群落的影響等進行了研究［10-16］。但是，內(nèi)蒙古毛烏素沙地范圍內(nèi)的沙化草地生態(tài)修復研究較少。因此，為防止該地區(qū)草地的進一步退化，制定和采取合理的修復措施，保證生態(tài)環(huán)境的健康發(fā)展和畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。該研究以內(nèi)蒙古自治區(qū)鄂爾多斯市烏審旗嘎魯圖鎮(zhèn)蘇力德蘇木的沙化草地為研究對象，通過監(jiān)測不同修復措施對沙化草地的生態(tài)修復效果，探討不同修復措施在沙化草地生態(tài)系統(tǒng)恢復過程中對植物群落特征及物種多樣性產(chǎn)生的影響，以期為修復沙化草地生態(tài)系統(tǒng)提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古鄂爾多斯市烏審旗嘎魯圖鎮(zhèn)蘇力德蘇木塔賴烏素嘎查。地理坐標為東經(jīng)108°17′36″～109°40′22″，北緯37°38′54″～39°23′50″，屬溫帶大陸性季風氣候，年平均氣溫6.8℃，全年日照2 800～3 000 h，有效積溫2 800～3 000℃，年降水量350～400 mm，年蒸發(fā)量2 200～2 800 mm，年平均風速3.4 m/s，無霜期113～156 d。沙生植被是毛烏素沙地目前最具代表性和分布最廣的植物類群。研究區(qū)域為嚴重沙化的荒漠草原沙質(zhì)草地。原生植被為中間錦雞兒與油蒿群落，試驗區(qū)植被蓋度為10%以下，植物種類為沙蓬和苦豆子，土壤類型主要為風沙土。

2 試驗設(shè)計及方法

2.1 試驗設(shè)計

選擇毛烏素沙地中的典型退化沙質(zhì)草地，利用不同組合措施進行改良，所有措施在圍封+禁牧條件下進行，具體修復措施如下：施肥（Ⅰ），補播（Ⅱ），噴藻（Ⅲ），圍封（Ⅳ），藻類補播拌種（Ⅴ），施肥+補播（Ⅵ）。試驗分為3個試驗區(qū)組，每個區(qū)組內(nèi)隨機分布不同修復措施（見圖1）。以圍封作為對照（Ⅳ），不同組合的修復措施在2021年6月初同時進行，8月下旬對不同試驗區(qū)組植被群落特征進行調(diào)查，內(nèi)容包括植被高度、蓋度、密度及地上生物量，計算對比主要植物種群的重要值，同時對植物多樣性進行分析。施肥修復的有機肥為羊糞廄肥，補播的草種組合播量比例為草木樨∶羊柴∶老芒麥∶無芒雀麥∶扁穗冰草∶披堿草=11.25∶11.25∶30.00∶30.00∶22.50∶25.05；噴施和拌種的藻類為小球藻、微鞘藻、偽枝藻、席藻共4種，均為混合噴施或拌種，噴施量均為2 250 kg/hm2，噴施比例為微鞘藻∶偽枝藻∶席藻∶小球藻=3∶2∶1∶1。

圖1 試驗區(qū)組及修復措施分布示意圖

2.2 測定指標與方法

在不同區(qū)組隨機選取面積為1 m×1 m的樣方，重復3次，測定植物高度、蓋度、密度以及地上生物量，計算重要值和多樣性指數(shù)。高度：隨機測量草群自然高度，每個區(qū)組10次重復，求平均值。蓋度：采用針刺法測定，每個區(qū)組3次重復，求平均值。密度：以自然株叢為基礎(chǔ)進行測定，即根部緊密連在一起的株叢為1個植物個體，密度為樣方內(nèi)所有自然株叢的總和。地上生物量：在各小區(qū)隨機布設(shè)測產(chǎn)樣方，齊地面刈割樣方中的所有植物，裝入紙袋80℃烘干24 h至恒重，稱量干重，用于計算植物群落的物種多樣性。重要值為相對密度、相對蓋度、相對高度的總和。物種多樣性指數(shù)：物種多樣性評價選取α多樣性指數(shù)中的綜合多樣性指數(shù)。計算公式如下所示。

Margarlef豐富度指數(shù)（R）=∑（Piln Pi）/ln S；

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（Hp）=-∑Piln Pi；

Simpson多樣性指數(shù)（D）=1-∑（Pi）2；

Pielou均勻度指數(shù)（JSW）=∑（Piln Pi）/ln S；

Pi=Ni/N。

式中，S為樣方中觀察的物種數(shù)；Pi為第i個種的相對多度，Ni為第i個種的多度，N為全部物種的個體總數(shù)。

2.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2007軟件對數(shù)據(jù)進行初步處理。采用SAS9.2軟件中的One-Way ANOVA對不同修復措施處理的群落特征進行方差分析，利用Duncan氏多重檢驗比較平均值的差異顯著性。P<0.05表示差異顯著，P>0.05表示差異不顯著。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同修復措施下植被群落高度

對不同修復措施下的植被群落高度進行監(jiān)測（見圖2）。監(jiān)測結(jié)果顯示：施肥（Ⅰ）、補播（Ⅱ）、噴藻（Ⅲ）、藻類補播拌種（Ⅴ）和施肥+補播（Ⅵ）處理區(qū)的植被群落平均高度均顯著（P<0.05）高于對照區(qū)（Ⅳ）；噴藻（Ⅲ）和藻類補播拌種（Ⅴ）處理區(qū)的植被群落平均高度顯著（P<0.05）高于補播（Ⅱ）處理區(qū)；施肥（Ⅰ）、補播（Ⅱ）、施肥+補播（Ⅵ）處理區(qū)的植被群落平均高度差異不顯著（P>0.05）。結(jié)果說明，與對照區(qū)相比5種修復措施對提高植被群落平均高度均具有明顯作用，噴藻和藻類補播拌種修復措施的效果優(yōu)于補播。

圖2 不同修復措施下草地植被群落高度

3.2 不同修復措施下植被群落蓋度

對不同修復措施下的植被群落蓋度進行監(jiān)測（見圖3）。監(jiān)測結(jié)果顯示，藻類補播拌種（Ⅴ）處理區(qū)的植被群落蓋度顯著（P<0.05）高于其他5個處理區(qū)；施肥（Ⅰ）、補播（Ⅱ）和施肥+補播（Ⅵ）處理區(qū)的植被群落蓋度高于對照區(qū)（Ⅳ），噴藻（Ⅲ）處理區(qū)的植被群落蓋度低于對照區(qū)（Ⅳ），但差異均不顯著（P>0.05）。結(jié)果說明，藻類補播拌種修復措施在沙質(zhì)草地生態(tài)修復中對提高植被群落蓋度效果較好。

圖3 不同修復措施下草地植被群落蓋度

3.3 不同修復措施下植被群落密度

對不同修復措施下的植被群落密度進行統(tǒng)計（見圖4）。統(tǒng)計結(jié)果顯示，藻類補播拌種（Ⅴ）處理區(qū)的植被群落密度顯著（P<0.05）高于其他5個處理區(qū)；施肥（Ⅰ）、噴藻（Ⅲ）、施肥+補播（Ⅵ）處理區(qū)的植被群落密度顯著（P<0.05）高于補播（Ⅱ）處理區(qū)和對照區(qū)（Ⅳ），但前3個處理區(qū)差異不顯著（P>0.05）；補播（Ⅱ）處理區(qū)的植被群落密度顯著（P<0.05）低于對照區(qū)（Ⅳ）。結(jié)果說明，修復措施中藻類補播拌種對提高當年植被群落密度效果較好，不同修復措施對于沙化草地生態(tài)修復中植被群落密度具有不同程度的影響。

圖4 不同修復措施下草地植被群落密度

3.4 不同修復措施下植被群落地上生物量

對不同修復措施處理下的植被群落地上生物量進行監(jiān)測（見圖5）。監(jiān)測結(jié)果顯示，藻類補播拌種（Ⅴ）處理區(qū)的植被群落地上生物量最高，顯著（P<0.05）高于其他5個處理區(qū)；噴藻（Ⅲ）處理區(qū)植被群落地上生物量顯著（P<0.05）高于施肥（Ⅰ）、補播（Ⅱ）、施肥+補播（Ⅵ）處理區(qū)以及對照區(qū)（Ⅳ）；施肥+補播（Ⅵ）處理區(qū)的植被群落地上生物量顯著（P<0.05）高于補播（Ⅱ）處理區(qū)和對照區(qū)（Ⅳ），與施肥（Ⅰ）處理區(qū)差異不顯著（P>0.05）；施肥（Ⅰ）和補播（Ⅱ）處理區(qū)的植被群落地上生物量顯著（P<0.05）高于對照區(qū)（Ⅳ），但前兩者差異不顯著（P>0.05）。結(jié)果說明，藻類補播拌種對于提高植被群落地上生物量具有明顯作用。

圖5 不同修復措施下草地植被群落地上生物量

3.5 不同修復措施下植物種群重要值

不同修復措施處理下的植物種群的重要值測定結(jié)果見表1。結(jié)果顯示，不同修復措施下植物的種類變化差異較大。施肥（Ⅰ）處理區(qū)的植物種類最多，共20種；其次是藻類補播拌種（V）處理區(qū)，共19種；植物種類最少的是補播（Ⅱ）處理區(qū)，只有10種。實施不同修復措施后，施肥（Ⅰ）處理區(qū)按照重要值排序前5位的分別是狗尾草、豬毛菜、沙蓬、繩蟲實和狐尾草，占群落重要值的46.63%；補播（Ⅱ）處理區(qū)按照重要值排序前5位的分別是狗尾草、豬毛菜、繩蟲實、霧冰藜、沙蓬，占群落重要值的71.52%；噴藻（Ⅲ）處理區(qū)按照重要值排序前5位的分別是沙蓬、狗尾草、霧冰藜、豬毛菜、畫眉，占群落重要值的57.71%；對照區(qū)（Ⅳ）按照重要值排序前5位的分別是沙蓬、狗尾草、狐尾草、豬毛菜和牛心樸子，占群落重要值的59.99%；藻類補播拌種（Ⅴ）處理區(qū)按照重要值排序前5位的分別是豬毛菜、狗尾草、狐尾草、牛枝子、霧冰藜，占群落重要值的44.04%，先鋒植物相對于其他處理區(qū)比例減少，多年生植物比例增加，表明群落結(jié)構(gòu)由簡單向復雜變化；施肥+補播（Ⅵ）處理區(qū)按照重要值排序為前5位的分別是繩蟲實、霧冰藜、狗尾草、豬毛菜和沙蓬，占群落重要值的50.59%。綜上所述，重要值較高的主要植物為豬毛菜、沙蓬、狗尾草、繩蟲實、狐尾草和霧冰藜，均為一年生耐寒耐旱沙生草本植物，也是固沙過程中的先鋒植物，退化沙質(zhì)草地的生態(tài)修復過程通常是從固沙開始。

表1 不同修復措施下各種草地植物在群落中的重要值 單位：%

3.6 不同修復措施下植被群落物種多樣性

物種多樣性是衡量一個群落功能和穩(wěn)定性的重要指標。由表2可知，噴藻（Ⅲ）和藻類補播拌種（Ⅴ）處理區(qū)的Margarlef豐富度指數(shù)較高，顯著（P<0.05）高于其他處理組；施肥（Ⅰ）、藻類補播拌種（Ⅴ）和噴藻（Ⅲ）處理區(qū)的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)較高，顯著（P<0.05）高于其他處理組；各處理區(qū)的Simpson多樣性指數(shù)無顯著（P>0.05）差異；施肥+補播（Ⅵ）處理區(qū)的Pielou均勻度指數(shù)顯著（P<0.05）高于其他5個處理區(qū)，其次為施肥（Ⅰ）和藻類補播拌種（Ⅴ）處理區(qū)。研究結(jié)果顯示，實施修復措施后，植物群落的4種多樣性指數(shù)均發(fā)生變化，修復措施使物種豐富度增加，植物群落結(jié)構(gòu)變得相對復雜，群落趨于穩(wěn)定。

表2 不同修復措施下植物群落物種多樣性

4 討論

4.1 不同修復措施對植被群落特征的影響

植被群落特征是反映草地生態(tài)系統(tǒng)動態(tài)變化的基本指標，草地生物量是反映草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的基本數(shù)量特征，植物群落蓋度是能直觀反映地表植被覆蓋變化的重要參數(shù)，植被高度是草地生態(tài)系統(tǒng)變化的直觀指標，以上都是評估草地以及土地退化和沙化程度的有效指標。退化沙質(zhì)草地，特別是重度退化沙質(zhì)草地幾乎無植被覆蓋，風速大、日照強烈、表層沙土易干燥、易流動，一般植物很難定居。該研究結(jié)果顯示，不同生態(tài)修復措施處理區(qū)退化沙質(zhì)草地的草群高度、蓋度、密度及地上生物量均高于對照區(qū)，說明該研究采取的不同修復措施對于恢復沙化草地植被均具有明顯效果。藻類補播拌種區(qū)域植被群落密度較大，可能是因為擾動土壤及藻類提供相對較多的營養(yǎng)物質(zhì)所致。該研究采取的所有修復措施是在圍欄封育前提下進行的，說明修復措施及圍欄封育均可提高草原植被群落的高度、蓋度、密度和生物量等指標［17-18］，而具有養(yǎng)分輸入作用的修復措施，對于改善沙化草地，特別是嚴重退化的沙化草地的植被群落特征具有顯著作用。盡管沙化草地恢復過程中的先鋒植物主要是狗尾草、霧冰藜、繩蟲實、沙蓬等一年生植物，但它們在群落特征指標中占有非常重要的地位。在植被恢復過程中，伴隨多年生物種數(shù)量的增加，植物群落由簡單變復雜，植被蓋度、密度、高度及地上生物量均顯著增加［19-21］，植被群落結(jié)構(gòu)向相對穩(wěn)定的方向發(fā)展。

4.2 不同修復措施對植物種群重要值的影響

重要值是體現(xiàn)某個物種在群落中地位和作用的定量指標。分析該研究結(jié)果顯示，不同修復措施下的主要物種的重要值不同，修復后植物群落均由簡單變得相對復雜。沙化草地實施不同修復措施后，施肥（Ⅰ）和補播（Ⅱ）處理區(qū)重要值排序前2位的是狗尾草和豬毛菜；噴藻（Ⅲ）處理區(qū)和對照區(qū)（Ⅳ）重要值排序前2位的是沙蓬和狗尾草；藻類補播拌種（Ⅴ）處理區(qū)重要值排序前2位的是豬毛菜和狗尾草；施肥+補播（Ⅵ）處理區(qū)重要值排序前2位的是繩蟲實和霧冰藜，修復措施對于沙化草地進駐先鋒植物具有一定的影響。退化沙質(zhì)草地植被群落結(jié)構(gòu)最初的改善主要是基于狗尾草、豬毛菜、沙蓬、繩蟲實、狐尾草和霧冰藜在群落中相對重要值大小的變化。重要值較高的5種植物為狗尾草、豬毛菜、沙蓬、繩蟲實和霧冰藜，均為一年生耐寒、耐旱沙質(zhì)草地及撂荒地演替的先鋒植物。在實施植被恢復措施之后，霧冰藜等一年生植物作為沙化草地恢復過程中的先鋒植物［22］，伴隨著沙蓬等物種的侵入，加之固定沙地最豐富的植物狐尾草、狗尾草、豬毛菜和繩蟲實等植物的加入，群落結(jié)構(gòu)由簡單變復雜，植物種類數(shù)量由少變多，除補播（Ⅱ）處理區(qū)外，其他修復措施區(qū)還出現(xiàn)多年生牧草狹葉錦雞兒、針茅、萹蓄、麻花頭、牛枝子等，可能是因為施肥、噴藻等措施增加了土壤中的有效養(yǎng)分，改變了草地群落的生長環(huán)境，促進地上部分優(yōu)勢種群的生長，有利于草地植被的恢復和演替，從而提高植被群落生產(chǎn)力以及增加物種數(shù)量。補播（Ⅱ）處理區(qū)幾乎沒有出現(xiàn)多年生草本植物，原因可能是在進行補播時產(chǎn)生了比較強烈的土壤擾動，加上氣候和降雨等因素，導致植被恢復及演替速度較慢。

4.3 不同修復措施對植被群落物種多樣性的影響

物種豐富度是反映生物多樣性的重要參數(shù)，是指示草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)變化的有效指標［23］。該研究不同修復措施下植物的種類變化差異較大，施肥（Ⅰ）處理區(qū)的植物種類最多，共20種，補播（Ⅱ）處理區(qū)的植物種類最少，僅有10種。實施不同修復措施后草地植被的均勻性和多樣性普遍得到改善；在對退化沙質(zhì)草地物種豐富度和植被蓋度改善方面，具有養(yǎng)分輸入作用的修復措施的表現(xiàn)優(yōu)于對照和補播措施，說明養(yǎng)分輸入對于提高沙化草地群落更新能力具有重要作用［24］。實施噴藻和藻類補播拌種修復措施后，沙化草地的Margalef豐富度指數(shù)高于其他處理措施，表現(xiàn)出明顯的演替和進化優(yōu)勢；施肥（Ⅰ）、施肥+補播（Ⅵ）和噴藻（Ⅲ）處理區(qū)的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均高于對照（Ⅳ）和補播（Ⅱ）處理區(qū)，可以看出養(yǎng)分輸入對于植被群落正向演替，維持和鞏固植被群落穩(wěn)定性具有重要作用。盡管退化沙質(zhì)草地修復后，狗尾草、豬毛菜等一年生草本植物占據(jù)了重要地位，但物種數(shù)量的增加以及多年生草本植物的出現(xiàn)，表明該研究實施的植被恢復措施使植被群落朝著復雜化方向發(fā)展。植被群落豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)的增加，說明植被恢復后植物種類在空間上的分布區(qū)域向均勻方向發(fā)展［25］。

5 結(jié)論

該研究實施的5種生態(tài)修復措施對于改善沙化草地植被群落特征均有顯著作用，藻類補播拌種修復措施效果最好。不同修復措施處理區(qū)改善效果依次為藻類補播拌種（Ⅴ）、噴藻（Ⅲ）、施肥（Ⅰ）、施肥+補播（Ⅵ）、對照（Ⅳ）和補播（Ⅱ）。具有養(yǎng)分輸入作用的措施修復生態(tài)效果更加顯著，如噴藻或拌藻、施肥等措施在沙化草地生態(tài)修復當年對提高植被群落高度、蓋度、密度和地上生物量方面表現(xiàn)更好。同時，實施修復措施后沙化草地植物種類數(shù)量明顯增加、物種豐富度增加、植被群落變得相對復雜，生態(tài)系統(tǒng)向正向演替方向發(fā)展，圍封是沙化草地修復措施的前提保障。