劉江波,潘鐳文,杜 錦,向春陽(yáng)
(天津農(nóng)學(xué)院 農(nóng)學(xué)與資源環(huán)境學(xué)院,天津 300392)
土壤鹽漬化對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)構(gòu)成了巨大的威脅,土壤鹽漬也會(huì)嚴(yán)重危害農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)[1]。油菜在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中占有重要的地位。土壤中的鹽分含量達(dá)到0.3%以上時(shí),油菜就會(huì)受到鹽脅迫的傷害[2]。而外源水楊酸可以參與調(diào)節(jié)種子發(fā)芽、開花、氣孔關(guān)閉、離子吸收和抑制乙烯合成等多個(gè)生理過程,對(duì)于改善植物對(duì)脅迫的耐受能力有一定的作用[3]。近年來(lái),外源調(diào)節(jié)物質(zhì)在抗性方面的研究逐漸成熟。在耐鹽性研究方面外源水楊酸主要集中在辣椒等作物[4],對(duì)油菜幼苗光合特性的研究相對(duì)較少。因此,本研究采用“陜雜2號(hào)”油菜品種為材料,以5種不同含鹽量下的土壤為基質(zhì),采用水楊酸處理種子和幼苗,測(cè)定了幼苗的光合特性、葉綠素含量和氮含量。對(duì)于油菜在鹽漬化土壤上的種植,鹽堿地的開發(fā)和利用具有重要意義。
本試驗(yàn)采用油菜品種“陜雜2號(hào)”為試驗(yàn)材料,由天津市農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境所提供。
設(shè)置0.04%,0.2%,0.35%,0.52%和0.68%的鹽含量處理水平,含鹽量調(diào)節(jié)采用參考文獻(xiàn)[5]的方法。用1%次氯酸鈉溶液浸泡種子10 min,再用蒸餾水沖洗。試驗(yàn)組采用1 mmol·L-1水楊酸浸種,對(duì)照組采用水浸種,各處理12 h,每個(gè)處理種植3盆,每盆播10穴。幼苗長(zhǎng)到5 cm時(shí)再次噴施同等濃度的水楊酸和水,每盆均噴施5 mL。當(dāng)幼苗長(zhǎng)到15 cm高時(shí),測(cè)定油菜幼苗葉片的葉片氮含量、葉綠素含量和凈光合速率等指標(biāo)。
選擇光照充足,上午9—11時(shí),用CI-340光合作用儀測(cè)定油菜葉片的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度。用TYS-3N植物營(yíng)養(yǎng)測(cè)定儀測(cè)定油菜葉片的葉綠素含量和葉片含氮量。
采用Excel2013分析數(shù)據(jù)和作圖,SPSS 21軟件作顯著性分析。
圖1表明,對(duì)照組和水楊酸處理組油菜幼苗葉片的凈光合速率在0.2%鹽脅迫下均有所增加,鹽含量增加,則凈光合速率呈下降的趨勢(shì)。在0.04%,0.2%,0.35%,0.52%和0.68%土壤鹽濃度下,水楊酸處理組的凈光合速率比對(duì)照組分別提高了63.6%,62.3%,89.5%,71.5%和22.0%。在高鹽含量的0.68%條件下,水楊酸處理組的凈光合速率增加不顯著,其他鹽含量下均達(dá)到了顯著水平。說(shuō)明水楊酸在一定鹽濃度下能夠改善植物的凈光合速率。
圖1 不同鹽脅迫下油菜幼苗葉片的凈光合速率
從圖2可以看出,對(duì)照組的油菜幼苗葉片蒸騰速率隨著土壤鹽含量的增加,油菜幼苗葉片的蒸騰速率逐漸降低。在0.04%,0.2%,0.35%,0.52%和0.68%鹽濃度下,水楊酸處理組的油菜幼苗葉片的蒸騰速率比對(duì)照組分別提高了5.6%,14.6%,22.5%,21.2%和11.5%,在0.20%~0.52%的鹽含量范圍內(nèi)均達(dá)到了顯著水平。
圖2 不同鹽脅迫下油菜幼苗葉片的蒸騰速率
從圖3可以看出,隨著鹽濃度的增加,油菜幼苗葉片氣孔導(dǎo)度呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。經(jīng)水楊酸處理油菜幼苗葉片的氣孔導(dǎo)度雖均有提高,但只有在0.20%,0.35%和0.52%鹽濃度處理下達(dá)到了顯著水平。說(shuō)明在高鹽濃度下,油菜幼苗的氣孔導(dǎo)度受到嚴(yán)重影響,水楊酸的作用甚微,達(dá)不到預(yù)期效果。
圖3 不同鹽脅迫下油菜幼苗葉片的氣孔導(dǎo)度
從圖4可以看出,隨著土壤鹽濃度的增加,油菜幼苗葉片胞間CO2濃度呈顯著增加趨勢(shì)。在0.04%,0.20%,0.35%,0.52%和0.68%鹽濃度下,水楊酸處理組比對(duì)照組的葉片胞間CO2濃度分別下降了8.4%,13.6%,7.1%,6.8%和1.3%,在0.04%~0.52%鹽含量范圍內(nèi)均達(dá)到了顯著水平。說(shuō)明水楊酸能夠降低油菜幼苗葉片胞間的CO2累積,從而緩解鹽脅迫對(duì)幼苗的抑制作用。
圖4 不同鹽脅迫下油菜幼苗葉片的胞間CO2濃度
從圖5可以看出,對(duì)照組和水楊酸處理組油菜幼苗葉片的葉綠素含量均在0.20%鹽含量下有所增加,但隨著土壤鹽含量的進(jìn)一步增加均呈下降的趨勢(shì)。使用水楊酸處理后,油菜幼苗葉片葉綠素含量在0.20%以上的不同含鹽量下有顯著的提升,在0.04%鹽含量雖有增加,但未達(dá)到顯著水平。試驗(yàn)表明,水楊酸在一定鹽濃度下能夠增加植物內(nèi)葉綠素含量,進(jìn)而提高植物凈光合速率,降低鹽脅迫對(duì)植物的迫害,最終提高植物的抗逆性。
圖5 不同鹽脅迫下油菜幼苗葉片的葉綠素含量
從圖6可以看出,對(duì)照組油菜幼苗葉片的氮含量隨著鹽含量的增加表現(xiàn)為先增后減的趨勢(shì)。用水楊酸處理的油菜幼苗葉片的葉氮含量,在0.04%,0.20%,0.35%,0.52%和0.68%鹽含量下,分別比對(duì)照組提高了6.8%,10.3%,11.5%,12.4%和17.9%,且在不同鹽脅迫的條件下,均達(dá)到了顯著水平。
圖6 不同鹽脅迫下油菜幼苗葉片的含氮量
提高植物葉片的凈光合速率,能降低鹽脅迫逆境下葉片的傷害。凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度的變化趨勢(shì)一致,與鹽含量呈負(fù)相關(guān),胞間CO2濃度與鹽含量呈正相關(guān)。外源水楊酸處理的油菜幼苗葉片凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度數(shù)值均比對(duì)照明顯升高,光合作用能力明顯增強(qiáng)。本試驗(yàn)的結(jié)果表明,水楊酸處理可以提高鹽脅迫下油菜幼苗的凈光合速率和蒸騰速率,這與孫德智等[6]的研究結(jié)果是一致的。使用外源物水楊酸促進(jìn)了植物幼苗葉片抵抗鹽傷害的能力。
本研究表明,油菜幼苗葉片葉綠素含量和氮含量變化趨勢(shì)一致,外源水楊酸處理后,葉綠素含量和氮含量均比對(duì)照組明顯升高,這個(gè)研究趨勢(shì)與孫彤彤等[7]的研究結(jié)果相類似,說(shuō)明水楊酸有提高油菜幼苗葉片氮含量和葉綠素含量的作用,從而進(jìn)一步提高油菜幼苗葉片光合作用的能力。
綜上所述,水楊酸處理可以通過提高油菜幼苗的光合效率、葉綠素含量和氮含量,進(jìn)而提高油菜幼苗的耐鹽能力。