施用保水劑對(duì)干旱脅迫下大麥幼苗生長(zhǎng)及光合特性的影響

趙鋒 包奇軍 張華瑜 柳小寧 牛小霞 潘永東

摘要：為了探討施用保水劑對(duì)干旱脅迫下大麥幼苗生長(zhǎng)及光合特性的影響，給保水劑在大麥抗旱栽培中的應(yīng)用提供理論依據(jù)。采用盆栽法通過(guò)測(cè)定在不同干旱脅迫下大麥幼苗根長(zhǎng)、莖長(zhǎng)、葉片相對(duì)含水量、葉片光合參數(shù)、葉綠素含量等指標(biāo)，結(jié)果表明，在同等水分條件下，施用保水劑可增加大麥幼苗根長(zhǎng)、莖長(zhǎng)及葉片相對(duì)含水量，顯著增加大麥幼苗葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率，說(shuō)明保水劑可以通過(guò)保持大麥葉片較高的光合特性來(lái)增強(qiáng)其碳同化能力，進(jìn)而促進(jìn)大麥幼苗的生長(zhǎng)。且施用保水劑后大麥幼苗葉綠素含量得到顯著提高，從而減小了干旱脅迫對(duì)植株帶來(lái)的損害，延緩植株衰老。施用保水劑可以較好地促進(jìn)干旱脅迫下大麥幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育。

關(guān)鍵詞：大麥；保水劑；干旱脅迫；幼苗生長(zhǎng)

中圖分類(lèi)號(hào)：S512.3? ? ? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A? ? ? ? ? ? ? 文章編號(hào)：2097-2172（2022）03-0227-04

doi：10.3969/j.issn.2097-2172.2022.03.008

Effects of Water-retaining Agent on the Growth and Photosynthesis

Characteristics of Barley Seedlings under Drought Stress

ZHAO Feng， BAO Qijun， ZHANG Huayu， LIU Xiaoning， NIU Xiaoxia， PAN Yongdong

（Institute of Economic Crop and Beer Materials， Gansu Academy of Agricultural Sciences， Lanzhou Gansu 730070， China）

Abstract： In this study， the physiological basis for the application of water-retaining agent to improve the drought resistance of barley seedlings under different drought stresses was investigated by measuring root length， stem length， leaves relative water content， leaf photosynthetic parameters and chlorophyll content using the pot method. The results showed that water-retaining agent could effectively enhance root length， stem length and relative leaf water content of barley seedlings under drought stress. Application of water-retaining agent could increase the carbon assimilation capacity of barley seedlings by enhancing net photosynthetic rate， stomatal conductance， intercellular CO2 concentration and transpiration rate， and maintaining high photosynthetic characteristics of leaves， thus promoting the growth of forage barley seedlings. Application of water-retaining agent could significantly increase the chlorophyll content of barley seedlings， reduce the damage caused by drought stress and delay plant senescence. Thus， Application of water-retaining agent could better promote the growth and development of barley seedlings under drought conditions.

Key words： Barley; Water-retaining agent; Drought stress; Seedling growth

干旱一直是制約我國(guó)農(nóng)業(yè)發(fā)展的重要因素，近年來(lái)，由于全球氣候變暖，干旱情況也隨之加劇，水資源已經(jīng)成為影響植物生長(zhǎng)的主要脅迫因素［1 ］。幼苗期是植物對(duì)外界環(huán)境非常敏感的時(shí)期，容易受到外界環(huán)境的影響［2 ］。大麥（Hordeum vulgare L.）屬于禾本科大麥屬植物，是世界上最古老的農(nóng)作物之一，作為僅次于小麥、水稻和玉米的第四大禾谷類(lèi)作物，主要被應(yīng)用于飼料飼草、啤酒釀造、食用及藥品制造［3 - 4 ］，與其他谷類(lèi)作物相比，能更好地適應(yīng)干旱、寒冷、鹽脅迫等惡劣環(huán)境［5 ］。倪秀珍等［6 ］研究發(fā)現(xiàn)，缺水條件下，大麥種子的萌發(fā)與幼苗生長(zhǎng)會(huì)受到嚴(yán)重抑制。

土壤保水劑是一種吸水性很強(qiáng)的新型高分子聚合物，能迅速吸收并保持自身質(zhì)量數(shù)百倍乃至數(shù)千倍的水分，在干旱情況下又可將水分緩慢釋放供作物利用，能提高干旱脅迫下植物的滲透調(diào)節(jié)能力，誘導(dǎo)葉片葉綠素合成，提高光合作用［7 - 8 ］。目前，關(guān)于保水劑的研究大都在保水劑類(lèi)型及改善土壤方面。李陽(yáng)明等［9 ］研究發(fā)現(xiàn)，隨著保水劑施用量增加，土壤中的飽和含水量會(huì)明顯增大，施用保水劑后土壤重力水明顯增加，同時(shí)土壤的入滲性能受到抑制，從而減緩了土壤水分蒸發(fā)速率。胡楊等［10 ］通過(guò)研究保水劑用量對(duì)土壤持水性的影響發(fā)現(xiàn)，保水劑對(duì)渣土的持水性在低吸力段依靠其毛管孔隙狀況，且隨用量的增加渣土毛管孔隙持水能力隨之增加。郭東權(quán)等［11 ］通過(guò)研究發(fā)現(xiàn)，保水劑在保水固沙有著一定的作用。在對(duì)作物施用保水劑后的研究方面也僅限于對(duì)樹(shù)苗的研究，如龐海穎［12 ］通過(guò)研究發(fā)現(xiàn)，施用保水劑可緩解仁用杏幼苗的水分脅迫，提高植物的抗旱性。目前關(guān)于保水劑對(duì)大麥幼苗干旱脅迫下生長(zhǎng)發(fā)育的研究相對(duì)較少。我們采用盆栽法，通過(guò)測(cè)定在不同干旱脅迫下大麥幼苗根長(zhǎng)、莖長(zhǎng)、葉片相對(duì)含水量、葉片光合參數(shù)、葉綠素含量等指標(biāo)，探討施用保水劑對(duì)干旱脅迫下大麥幼苗生長(zhǎng)及光合特性的影響，為保水劑在大麥抗旱栽培中的應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1? ?材料與方法

1.1? ?供試材料

指示大麥品種為甘啤8號(hào)，由甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物與啤酒原料研究所提供。試驗(yàn)選用保水劑為海瑞達(dá)保水劑，由甘肅海瑞達(dá)公司提供。保水劑吸水倍率為300倍，推薦（規(guī)定）用量為0.14 g/kg土。營(yíng)養(yǎng)土和蛭石均由甘肅中瑞化工有限公司提供，其中營(yíng)養(yǎng)土含全氮130 mg/kg、全磷160 mg/kg、全鉀135 mg/kg、有機(jī)質(zhì)385 g/kg，pH 7.25。

1.2? ?試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2022年3月20日至4月15日在位于武威市黃羊鎮(zhèn)的甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院黃羊麥類(lèi)作物試驗(yàn)站進(jìn)行。試驗(yàn)采用盆栽法，將甘啤8號(hào)大麥種子播種于規(guī)格為28 cm（盆高）×32 cm（外徑）的塑料盆中，盆中裝有營(yíng)養(yǎng)土和蛭石按質(zhì)量比為1∶1的比例混合均勻的試驗(yàn)用土壤（田間持水量為35%）3 kg，按照試驗(yàn)設(shè)計(jì)將保水劑與試驗(yàn)用土壤均勻混合裝入盆中，放置在露天透光遮雨棚下。

試驗(yàn)共設(shè)6個(gè)處理：①CK，充足水分條件下（土壤相對(duì)含水量為75%）不施保水劑；②CK-S，充足水分條件下（土壤相對(duì)含水量為75%）施用保水劑0.42 g；③W1，輕度干旱條件下（土壤相對(duì)含水量為55%）不施保水劑；④W1-S，輕度干旱條件下（土壤相對(duì)含水量為55%）施用保水劑0.42 g；⑤W2，重度干旱條件下土壤相對(duì)含水量為35%）不施保水劑；⑥W2-S，重度干旱條件下（土壤相對(duì)含水量為35%）施保水劑0.42 g。每處理均種植6盆大麥，每盆種植8株，共計(jì)36盆，播種深度2 cm。播種后按照充足水分條件（土壤相對(duì)含水量75%）每2 d通過(guò)容重法和水分測(cè)定儀對(duì)所有處理均補(bǔ)充1次水分，以確保大麥發(fā)芽。大麥發(fā)芽后按照試驗(yàn)處理每2 d補(bǔ)充1次水分，每次補(bǔ)水至土壤相對(duì)含水量分別達(dá)到試驗(yàn)設(shè)計(jì)要求，大麥3葉期測(cè)定各處理相關(guān)指標(biāo)。試驗(yàn)設(shè)計(jì)方案見(jiàn)表1。

1.3? ?測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.3.1? ? 幼苗根長(zhǎng)和莖長(zhǎng)? ? 每處理隨機(jī)取3葉期大麥5株，將大麥幼苗沖洗干凈，用直尺測(cè)量其幼苗根長(zhǎng)，每株主莖的高度即為大麥莖長(zhǎng)，取平均值。

1.3.2? ? 葉片相對(duì)含水量? ? 隨機(jī)取5株3葉期大麥幼苗的完全展開(kāi)葉，測(cè)定每株大麥葉片鮮重（FW），再將葉片置于 4 ℃完全黑暗的環(huán)境中吸水 8 h 測(cè)定其葉片飽和重（TW），然后將其葉片置于80 ℃烘箱 24 h 后測(cè)定其干重（DW），計(jì)算葉片相對(duì)含水量（RWC），最終結(jié)果取5株的平均值。

葉片相對(duì)含水量（RWC）＝［（FW-DW）/（TW- DW）］×100%

1.3.3? ? 葉綠素含量? ? 取3葉期大麥新鮮葉片，經(jīng)丙酮研磨，用分光光度計(jì)測(cè)定葉綠素 a、葉綠素 b 及葉綠素總量的含量［13 ］。

1.3.4? ? 光合參數(shù)測(cè)定? ? 使用美國(guó)LI-COR 公司LI-6400便攜式光合儀，于晴朗天氣8：00 — 10：00時(shí)測(cè)定大麥幼苗3葉期光合作用凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度及蒸騰速率。每處理隨機(jī)選5株3葉期大麥，每株選1個(gè)大麥葉片，重復(fù)3次，取平均值。

1.4? ?數(shù)據(jù)處理及分析方法

試驗(yàn)所有數(shù)據(jù)均采用軟件Excel 2016和軟件SPSS22.0 進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2? ?結(jié)果與分析

2.1? ?不同處理對(duì)大麥幼苗生長(zhǎng)的影響

從表2可以看出，隨著干旱程度的增加，大麥幼苗的根長(zhǎng)、莖長(zhǎng)以及葉片相對(duì)含水量均呈現(xiàn)顯著降低的趨勢(shì)。與未施用保水劑同等水分條件的處理相比，施用保水劑后，大麥幼苗的根長(zhǎng)和莖長(zhǎng)均顯著增加。在輕度干旱和重度干旱脅迫條件下，施用保水劑后各處理大麥幼苗葉片相對(duì)含水量均顯著增加，在正常澆水條件下施用保水劑后葉片相對(duì)含水量較未施用保水劑葉片相對(duì)含水量增長(zhǎng)不明顯。由此表明，在正常澆水和干旱脅迫下，施用保水劑對(duì)大麥幼苗的生長(zhǎng)均有一定的促進(jìn)作用。

2.2? ?不同處理對(duì)大麥幼苗葉片光合特性的影響

從表3可以看出，隨著干旱程度的增加，大麥幼苗的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率均呈降低的趨勢(shì)。與未施用保水劑同等水分條件的處理相比，施用保水劑后，在不同干旱脅迫條件下大麥幼苗的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率均有不同程度的增加。在施用保水劑情況下，正常澆水與輕度干旱脅迫下大麥幼苗的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率差異不顯著，但兩者均與重度干旱下差異顯著。說(shuō)明施用保水劑后，可以保持葉片較高的光合性能，進(jìn)而促進(jìn)大麥幼苗的生長(zhǎng)。

2.3? ?不同處理對(duì)大麥幼苗葉片葉綠素含量的影響

從表4可以看出，在輕度干旱情況下，大麥幼苗葉片的葉綠素a、葉綠素b含量會(huì)適量提高，但在重度干旱條件下會(huì)出現(xiàn)下降的趨勢(shì)。同一干旱條件下，與未施用保水劑同等水分條件的處理相比，施用保水劑后，大麥幼苗葉片葉綠素a、葉綠素b含量均明顯提高，與未施用保水劑的處理差異顯著。說(shuō)明施用保水劑后可以在一定程度上增加大麥幼苗葉片的葉綠素含量，有利大麥的光合作用。

3? ?討論與結(jié)論

葉片相對(duì)含水量可以反映植物在受到干旱脅迫后的水分虧缺情況［14 ］。本研究中，隨著干旱程度的增加，大麥幼苗葉片含水量呈現(xiàn)顯著降低的趨勢(shì)。在輕度干旱和重度干旱條件下，施用保水劑后可以明顯提高大麥幼苗葉片相對(duì)含水量，從而降低干旱脅迫對(duì)大麥幼苗的影響。與未施用保水劑同等水分條件的處理相比，施用保水劑后，大麥幼苗的根長(zhǎng)和莖長(zhǎng)均顯著增加，促進(jìn)幼苗的生長(zhǎng)。這與劉禮等［15 ］人的研究相同，即施用一定量的保水劑會(huì)在一定程度上促進(jìn)農(nóng)作物根系的生長(zhǎng)，同時(shí)也會(huì)提高葉片相對(duì)含水量，從而促進(jìn)作物生長(zhǎng)。

光合作用對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育中起著至關(guān)重要的作用，干旱脅迫通過(guò)降低植物幼苗葉片的光合作用，抑制其生長(zhǎng) ［16 - 17 ］。在本研究中，與未施用保水劑同等水分條件的處理相比，施用保水劑后，大麥幼苗在不同干旱脅迫條件下的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率均有不同程度的增加。韓玉玲等［18 ］在研究分析干旱脅迫下施用保水劑對(duì)辣椒葉片的影響時(shí)也發(fā)現(xiàn)，施用保水劑可顯著增強(qiáng)辣椒的凈光合速率、胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率等光合參數(shù)。

植物葉綠素含量的高低也在一定程度上說(shuō)明了植物生長(zhǎng)的狀況的好壞［19 - 21 ］。在本研究中，同一干旱條件下，施用保水劑后，大麥幼苗葉片葉綠素a、葉綠素b含量較未施用保水劑同等水分條件的處理均明顯提高。施用保水劑可增加大麥幼苗的葉綠素含量，提高其光合作用能力，從而增強(qiáng)大麥抗旱能力。王啟劍等［22 ］在研究不同根部處理劑對(duì)植物根苗移栽成活率和生理特性的過(guò)程中也發(fā)現(xiàn)，施用保水劑可以顯著提高植物葉片的葉綠素含量。

綜上所述，施用保水劑可增加干旱脅迫下大麥幼苗根長(zhǎng)、莖長(zhǎng)、葉片相對(duì)含水量，可通過(guò)增強(qiáng)大麥幼苗葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率，保持葉片較高的光合性能，增強(qiáng)其碳同化能力，進(jìn)而促進(jìn)大麥幼苗的生長(zhǎng)。同時(shí)，施用保水劑可增加大麥幼苗的葉綠素含量，減小干旱脅迫對(duì)植株帶來(lái)的損害，延緩植株衰老，從而增強(qiáng)大麥幼苗抗旱能力。

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收稿日期：2022 - 10 - 13；修訂日期：2022 - 11 - 03

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然基金（31760358、? 32260535）；國(guó)家大麥青稞產(chǎn)業(yè)體系 （CARS-05-01A-08）；甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院中青年基金項(xiàng)目（2021GAAS38）。

作者簡(jiǎn)介：趙? ?鋒（1990 — ），男，甘肅寧縣人，助理研究員，碩士，主要從事大麥青稞遺傳育種及栽培技術(shù)研究工作。Email：gsagrzhao@163.com。

通信作者：潘永東（1962 — ），男，甘肅武威人，研究員，主要從事大麥青稞遺傳育種及栽培技術(shù)研究工作。Email：panyongdong1010@163.com。