海壇島及周邊島嶼野生石松類和蕨類植物區(qū)系與地理分布研究

謝艷秋 魏 凱 張 群 黃 暉,2 鄧傳遠

（1. 福建農(nóng)林大學園林學院，福建 福州 350002；2. 福建水利電力職業(yè)技術(shù)學院，福建 三明 366000）

海島是生物多樣性的天然儲存池，也是海洋保護和開發(fā)的重要平臺[1]。海島生態(tài)系統(tǒng)的獨立性、完整性形成了特殊的海島植物類型[2]，同時由于其獨特的自然條件和外界干擾，生境具有明顯的異質(zhì)性[3]。石松類和蕨類植物是森林木本層與草本層間植物的重要部分[4]，是古生代至中生代陸生植物群落的主要建群種類[5]。石松類和蕨類植物是植物區(qū)系組成的重要部分[6]，闡明其組成及其區(qū)系特征，對研究植物區(qū)系的起源和發(fā)展具有重要理論意義[7]。石松類和蕨類植物對自然條件具有高度的敏感性[8]，由于海島環(huán)境的異質(zhì)性，海島與內(nèi)陸山地石松類和蕨類植物組成存在區(qū)別，因而研究海島植物資源，可進一步完善補充海島植物區(qū)系與其地理分布特點，從而為海島植物資源合理利用提供理論依據(jù)。

目前關(guān)于石松類和蕨類植物的研究多集中于內(nèi)陸山地[9–11]、城市[12-13]、公園[14-15]等地區(qū)，對海島石松類和蕨類植物的研究僅集中于中國海南島[16–18]與臺灣島[19]。海壇島作為中國第五大島、福建第一大島，其石松類和蕨類植物資源數(shù)據(jù)尚未見報道。本研究基于野外調(diào)查和文獻資料收集，對海壇島及周邊24 個島嶼的石松類和蕨類植物區(qū)系組成、地理成分分布以及生態(tài)類型進行統(tǒng)計分析，并與不同地區(qū)島嶼（大崳山島、東山島、長島列島）[20-21]和不同地區(qū)山地（武夷山[22]、觀音崠[23]、樂土南亞熱帶雨林[24]、九阜山[25]、圭龍山[26]、花萼山[27]、幕阜山脈[10]、寧鎮(zhèn)山脈[11]）的石松類和蕨類植物地理成分進行聚類分析，旨在探明海壇島及周邊島嶼石松類和蕨類植物的組成及地理分布，為該地區(qū)海島植物保護與資源合理開發(fā)利用提供參考。

1 研究區(qū)概況

海壇島隸屬福建省平潭綜合實驗區(qū)，位于北緯25°15′～25°45′，東經(jīng)119°32′～120°10′，是中國第五大島、福建省第一大島，與福清市、連江縣相鄰[28]。海壇島屬于亞熱帶海洋性季風氣候，周邊分布有中小型海島126 個[29]，地理遙感數(shù)據(jù)顯示海壇島周邊部分島嶼存在整島為裸露基巖，無植被覆蓋的情況，因此本研究選取了具有代表性、可達性、植被覆蓋率較高的海壇島、東庠島、大練島、姜山島、北官嶼、嶼頭島、大懷嶼、兀嶼等在內(nèi)的24 個海島作為研究對象（電子附表Ⅰ）。研究區(qū)均為大陸性海島，年平均氣溫19.1～20.5 ℃，年平均降水量1 100～2000 mm，年平均風速近6～8 m/s，7—8 月多為臺風天氣[30]。除面積較大的海壇島有較多的間歇性溪流之外，其余各島僅有少量的季節(jié)性溪流，水源缺乏[31]。土壤類型以紅壤、風沙土、鹽土為主，島上植被優(yōu)勢種明顯[32-33]。島上主要喬木層主要以木麻黃（Casuarina equisetifolia）、臺灣相思（Acacia confusa）、馬尾松（Pinus massoniana）等為主，灌木層主要以車桑子（Dodonaea viscosa）、黑面神（Breynia fruticosa）、福建胡頹子（Elaeagnus oldhami）、算盤子（Glochidion puberum）、濱柃（Eurya emarginata）等作為優(yōu)勢種；草本層主要以狗牙根（Cynodon dactylon）、鬼針草（Bidens pilosa）、白茅（Imperata cylindrica）、木防己（Cocculus orbiculatus）、海濱藜（Atriplex maximowicziana）等作為優(yōu)勢種。

2 研究方法

2.1 數(shù)據(jù)收集

本研究通過實地調(diào)研與文獻資料[20]相結(jié)合的方式，在2015 年開始對海壇島及周邊島嶼進行植被資源實地調(diào)研，發(fā)現(xiàn)石松類和蕨類植物分布。于2019 年5—6 月夏季與2020 年9—10 月秋季4 次對海壇島及周邊島嶼石松類和蕨類植物進行重點調(diào)查，采用標準樣方法、樣線法相結(jié)合的方法展開整島全面踏查，詳細記錄樣方內(nèi)和樣線寬度（10 m）范圍內(nèi)的植物種類、拍攝照片并采集標本210 余號，存放于福建農(nóng)林大學園林學院植物標本室。隨著分子系統(tǒng)學的發(fā)展，石松類和蕨類植物的科屬界定和分類系統(tǒng)近年發(fā)生了較大變化，參考《福建植物志（第一卷）》[34]《中國植物志（第一卷）》[35]，結(jié)合中國生物物種名錄2020 版（http://www.sp2000.org.cn），以《Flora of China》[36]為依據(jù)，整理并編制該區(qū)域石松類和蕨類植物名錄（電子附表Ⅱ）。

表Ⅱ 海壇島及周邊島嶼植物名錄Table Ⅱ The checklist of lycophytes and ferns of Haitan Island and surrounding islands

依據(jù)中國數(shù)字植物標本館數(shù)據(jù)（http://www.cvh.ac.cn），參考上海辰山植物標本館（CSH）、中國科學院植物研究所標本館（PE）、福建省亞熱帶植物研究所標本室（FJSI）、廈門大學生命科學學院植物標本室（AU）、福建農(nóng)林大學林學院樹木標本室（FJFC）等標本館電子標本，選擇采集地為福建的標本進行標本查閱，對本研究所采用的標本鑒定結(jié)果進行全面的種名校對。

2.2 統(tǒng)計分析

石松類和蕨類植物科、屬、種的區(qū)系地理成分類型的劃分參照吳征鎰等[37]、臧德奎[38]及陸樹剛[39]對中國蕨類植物劃分方式進行劃分。由于世界分布科、屬、種不能反映海壇島及周邊島嶼自然環(huán)境條件的特殊性，因此在計算科、屬、種比例時除去世界分布科、屬、種[40]。

R/T值為區(qū)系地理成分中熱帶成分科/屬/種總數(shù)與溫帶成分科/屬/種總數(shù)的比值[41]同時依據(jù)物種記錄的生境，參考陸樹剛等[42]及杜維波等[43]對蕨類植物生態(tài)類型的劃分，進行海壇島及周邊島嶼石松類和蕨類植物生態(tài)類型的分類。

本研究采用Jaccard 相似性系數(shù)計算海壇島及周邊島嶼與不同地區(qū)島嶼間的相似性[2]，海壇島與周邊島嶼石松類和蕨類植物屬分布區(qū)類型的成分比例采用SPSS 26.0 進行系統(tǒng)聚類分析并形成系統(tǒng)樹狀圖，以探討海壇島及周邊島嶼與不同地區(qū)山地的關(guān)系。

3 結(jié)果與分析

3.1 海壇島及周邊島嶼石松類和蕨類植物的區(qū)系組成

3.1.1 科的組成分析

采用《Flora of China》[36]的石松類和蕨類植物分類系統(tǒng)，海壇島及周邊島嶼野生石松類和蕨類植物共60 種隸屬于37 屬20 科，分別占福建蕨類植物科（45）、屬（112）、種（397）[34]的44.44%、33.04%、15.11%；占中國蕨類植物科（63）、屬（231）、種（2 600）[35]的31.74%、14.29%、2.31%。

以科所含的種數(shù)進行統(tǒng)計分析（表1），海壇島及周邊島嶼10 種以上的科僅有鳳尾蕨科（Pteridaceae），占總種數(shù)的21.66%；其中含5～9 種的科共8 屬18 種，主要為鱗毛蕨科（Dryopteridaceae，4 屬7 種）、金星蕨科（Thelypteridaceae，3 屬6 種）、卷柏科（Selaginellaceae，1 屬5 種）；2～4 種的科共9 科，合計16 屬22 種，有烏毛蕨科（Blechnaceae，2 屬4 種）、碗蕨科（Dennstaedtiaceae，3 屬3 種）、鱗始蕨科（Lindsaeaceae，2 屬3 種）等，占總屬數(shù)和總種數(shù)的43.24%、36.37%；單種科（1 種）占總科數(shù)的35.00%，如里白科（Gleicheniaceae）、木賊科（Equisetaceae）、金毛狗科（Cibotiaceae）等。

表1 海壇島及周邊島嶼石松類和蕨類植物區(qū)系科屬組成統(tǒng)計Table 1 Statistics on families and genera of lycophytes and ferns in Haitan Island and surrounding islands

3.1.2 屬的組成分析

海壇島及周邊島嶼石松類和蕨類植物37 屬分為4 個等級（表1），其中大屬（≥10 種）目前暫未發(fā)現(xiàn)。5～9 種的為鳳尾蕨屬（Pteris）和卷柏屬（Selaginella），占總屬數(shù)和總種數(shù)的5.41%、18.33%。含2～4 種的屬共11 個，如狗脊屬（Woodwardia）、貫眾屬（Cyrtomium）、鱗毛蕨屬（Dryopteris）、毛蕨屬（Cyclosorus）、海金沙屬（Lygodium）等，占總屬數(shù)和總種數(shù)的29.73%、41.67%。單種屬（1 種）占比最高，共有24 種，占總屬數(shù)和總種數(shù)的64.86%和40.00%。

3.1.3 珍稀石松類和蕨類植物資源

海壇島及周邊島嶼石松類和蕨類植物共60種，依據(jù)《國家重點保護野生植物名錄（第一批）》[44]，該區(qū)國家重點保護植物種有水蕨（Ceratopteris thalictroides，VU，Ⅱ級）金毛狗（Cibotium barometz，Ⅱ級）和中國特有植物翠云草（Selaginella uncinata）。

3.2 海壇島及周邊島嶼石松類和蕨類植物的地理成分

3.2.1 科的地理成分分析

海壇島及周邊島嶼石松類和蕨類植物20 科中，泛熱帶分布共9 科，主要為鳳尾蕨科（Pteridaceae）、里白科（Gleicheniaceae）、海金沙科（Lygodiaceae）、腎蕨科（Nephrolepidaceae）、金星蕨科（Thelypteridaceae）等；北溫帶分布有木賊科（Equisetaceae）、石松科（Lycopodiaceae）2 科。海壇島及周邊島嶼石松類和蕨類植物科的地理成分中，熱帶成分占科總數(shù)83.33%，充分反映了該地區(qū)植物的熱帶性質(zhì)。

海壇島及周邊島嶼石松類和蕨類植物在分類系統(tǒng)位置及發(fā)育上除了分布有原始的科，如里白科（Gleicheniaceae）、石松科（Lycopodiaceae）、卷柏科（Selaginellaceae）、木賊科（Equisetaceae）、海金沙科（Lygodiaceae）和烏毛蕨科（Blechnaceae）等；也有比較進化的科，如骨碎補科（Davalliaceae）、水龍骨科（Polypodiaceae）等[45]。有一些是在古生代就存在的類群，如石松科（Lycopodium）、卷柏科（Selaginellaceae）等植物。另外一些則處于進化和原始科之間的中間類型，如鱗始蕨科（Lindsaeaceae）、蹄蓋蕨科（Athyriaceae）、鳳尾蕨科（Pteridaceae）等[46]。

3.2.2 屬的地理成分分析

海壇島及周邊島嶼石松類和蕨類植物屬的地理分布區(qū)類型中，熱帶分布屬23 屬和溫帶分布屬3 屬分別占總科數(shù)的88.46%和11.54%（表2）。

表2 海壇島及周邊島嶼石松類和蕨類植物分布區(qū)類型統(tǒng)計Table 2 Areal types at families, genera and species of lycophyte and ferns in Haitan Island and surrounding islands

熱帶分布類型中，泛熱帶分布的屬占比最高，主要為鱗始蕨屬（Lindsaea）、鳳尾蕨屬（Pteris）、姬蕨屬（Hypolepis）、復葉耳蕨屬（Arachniodes）、海金沙屬（Lygodium）、腎蕨屬（Nephrolepis）等14 屬，占總屬數(shù)的53.85%。其次為舊世界熱帶分布，主要有鱗蓋蕨屬（Microlepia）、芒萁屬（Dicranopteris）、陰石蕨屬（Humata）3 屬，占總屬數(shù)的11.54%。溫帶分布的屬以北溫帶分布為主，分別是陰地蕨屬（Botrychium）、木賊屬（Equisetum）2 屬，占總屬數(shù)的7.69%。

3.2.3 種的地理成分分析

海壇島及周邊島嶼60 種石松類和蕨類植物中，除世界廣布種7 種外，主要為蘋（Marsilea quadrifolia）、紫萁（Osmunda japonica）等；熱帶分布共43 種，占總物種數(shù)的81.13%，以泛熱帶分布和熱帶亞洲分布占優(yōu)勢。其中，泛熱帶分布有水蕨（Ceratopteris thalictroides）、腎蕨（Nephrolepis cordifolia）等13 種，占總物種數(shù)的24.53%。熱帶亞洲分布總數(shù)最多，分布有16 種，分別為闊鱗鱗毛蕨（Dryopteris championii）、普通針毛蕨（Macrothelypteris torresiana）、金毛狗（Cibotium barometz）、貫眾（Cyrtomium fortunei）、半邊旗（Pteris semipinnata）等，占總物種數(shù)的30.19%。溫帶成分以東亞分布占優(yōu)勢，共分布卷柏（Selaginella tamariscina）、粵瓦韋（Lepisorus obscurevenulosus）等9 種，占物種數(shù)的11.32%；中國特有分布僅翠云草（Selaginella uncinata）一種。

R/T值在一定程度上反映了植物區(qū)系的性質(zhì)。當R/T數(shù)值越大，則說明該區(qū)域植物區(qū)系熱帶性質(zhì)越顯著[47]。海壇島及周邊島嶼石松類和蕨類植物科、屬、種的R/T值分別為4.99、7.66 和4.29，科、屬、種的區(qū)系劃分表明本研究區(qū)植物區(qū)系具有較強的熱帶性質(zhì)，并以泛熱帶分布為主，溫帶成分影響較小。

3.2.4 與不同地區(qū)海島間的相似性比較

為了探討海壇島及周邊島嶼與不同地區(qū)海島石松類和蕨類植物之間的區(qū)系差異，依據(jù)數(shù)據(jù)來源的可獲取性，由南至北選擇面積近似的東山島（23°34′N，117°18′E）、大崳山島（26°55′N，120°17′E）、長島列島（37°53′N，120°56′E）進行共有種與相似性比較，探討海壇島及周邊島嶼與不同地區(qū)海島的關(guān)系。

研究區(qū)與大崳山島、東山島的共有種分別為13 種和11 種，主要為烏蕨（Odontosoria chusana）、海金沙（Lygodium japonicum）、芒萁（Dicranopteris pedata）等熱帶成分的植物。海壇島及周邊島嶼同長島列島共有種5 種，除世界分布外，主要為東亞分布的卷柏（Selaginella tamariscina）、井欄邊草（Pteris multifida）等。從種的相似性系數(shù)來看，海壇島及周邊島嶼與大崳山島、東山島、長島列島的種相似性系數(shù)依次為0.21＞0.17＞0.07，海壇島及周邊島嶼同大崳山島的物種組成相似性最高，關(guān)系密切。

3.2.5 與不同地區(qū)山地石松類和蕨類植物屬的地理成分聚類分析

本研究對8 個不同地區(qū)大陸山地的石松類和蕨類植物屬分布區(qū)類型的成分比例進行系統(tǒng)聚類分析形成系統(tǒng)樹狀圖，選擇不同地區(qū)的山地同海壇島及周邊島嶼的石松類和蕨類植物區(qū)系進行對比，對闡明海壇島及周邊島嶼石松類和蕨類植物區(qū)系特征具有重要意義。

根據(jù)聚類分析結(jié)果（圖1），當距離取15 時，可將9 個研究對象劃分為2 組。第1 組主要由南亞熱帶分布的海壇島及周邊島嶼、福建的山地區(qū)系與廣東南亞山地等5 個地區(qū)形成一組，海壇島及周邊島嶼與觀音崠關(guān)系最近。第2 組主要位于中亞熱帶到溫帶，福建的武夷山、四川花萼山、湘、贛、鄂三省交界的幕阜以及江蘇省的寧鎮(zhèn)山脈聚為一類。

圖1 海壇島及周邊島嶼與不同地區(qū)石松類和蕨類植物屬分布區(qū)類型聚類Fig. 1 Cluster of lycophyte and fern genera in Haitan Island and surrounding islands and different regions

3.3 海壇島及周邊島嶼石松類和蕨類植物的生態(tài)類型

經(jīng)過分類整理，海壇島及周邊島嶼石松類和蕨類植物生態(tài)類型主要分為土生植物、石生植物、附生植物和水生植物4 類。海壇島及周邊島嶼石松類和蕨類植物土生型共33 種，占總種數(shù)的55.01%，主要種類集中于蕨屬（Pteridium）、鳳尾蕨屬（Pteris）、毛蕨屬（Cyclosorus）等。其中大部分喜酸性土壤，如烏毛蕨（Blechnum orientale）、金毛狗（Cibotium barometz）等；也有如井欄邊草（Pteris multifida）、蜈蚣鳳尾蕨（Pteris vittata）等堿性鈣質(zhì)土的指示植物[14]。石生植物共17 種，占總種數(shù)的28.33%，主要有鐵線蕨（Adiantum capillus-veneris）、劍葉鳳尾蕨（Pteris ensiformis）、卷柏（Selaginella tamariscina）、深綠卷柏（Selaginella doederleinii）、貫眾（Cyrtomium fortunei）等，其中全緣貫眾（Cyrtomium falcatum）、闊片烏蕨（Stenoloma biflorum）生長于沿海海岸巖石縫中，是典型的具有濱海特色的蕨類植物。水生植物有5 種，占物種數(shù)的8.33%，如槐葉蘋（Salvinia natans）、蘋（Marsilea quadrifolia）和水蕨（Ceratopteris thalictroides）等。附生植物主要有槲蕨（Drynaria roosii）、杯蓋陰石蕨（Humata griffithiana）、粵瓦韋（Lepisorus obscurevenulosus）等5 種，占物種數(shù)的8.33%。

土生或者石生的生態(tài)類型共50 種，占總種數(shù)的83.33%，為該區(qū)域的主要生態(tài)類型。這些物種多以旱生為主，這與海壇島及周邊島嶼高溫干燥的亞熱帶氣候特點基本一致。

4 結(jié)論與討論

海壇島及周邊島嶼石松類和蕨類植物共有20 科37 屬60 種，該地區(qū)占比較高的科為鳳尾蕨科（Pteridaceae）、鱗毛蕨科（Dryopteridaceae）、金星蕨科（Thelypteridaceae）及卷柏科（Selaginellaceae），這與中國的優(yōu)勢科[39]相類似。中國優(yōu)勢科多以喜馬拉雅為分布中心[48]，雖然海壇島及周邊島嶼地理上遠離喜馬拉雅山脈，但由于地理區(qū)位和特殊的海島環(huán)境，其科的區(qū)系成分具有明顯的熱帶性質(zhì)。在系統(tǒng)發(fā)育上，海壇島及周邊島嶼石松類和蕨類植物區(qū)系中既存在原始及進化的科，也存在介于二者之間的科[49]，不僅分布有中生代前期的紫萁（Osmunda japonica）、里白（Diplopterygium glaucum），也分布有侏羅紀時期的海金沙（Lygodium japonicum）、金毛狗（Cibotium barometz）、烏毛蕨（Blechnum orientale）[50]，這表明該地區(qū)石松類和蕨類植物區(qū)系起源古老[51]，也說明該地區(qū)長期保存著石松類和蕨類植物良好的生存環(huán)境[6]。

對比福建省境內(nèi)鄰近山地，梅花山[9]、牛姆林[52]與梁野山[53]的石松類和蕨類植物，三者優(yōu)勢屬均為鱗毛蕨屬（Dryopteris）、鳳尾蕨屬（Pteris）、卷柏屬（Selaginella）等，而海壇島及周邊島嶼以單種屬為主，優(yōu)勢屬現(xiàn)象不明顯。從地理成分來看，海壇島及周邊島嶼區(qū)系在科、屬、種水平上熱帶親緣明顯，在種水平上以泛熱帶分布、熱帶亞洲分布和東亞分布為主，具有熱帶向溫帶過渡的特點。

海壇島及周邊島嶼石松類和蕨類植物（20 科37 屬60 種）對比中國臺灣島（57 科42 屬599 種）和海南島（55 科135 屬466 種）[19]物種豐富度偏低。這主要是由于海南島面積為3.39 萬km2，最高峰的五指山海拔高度1867 m[54]，中國臺灣島面積3.6 萬km2，島上超過3 000 m 的山峰有268 座[55]，而海壇島面積為267 km2，島上最高峰君山海拔為434 m。有研究表明，島嶼面積、海拔、生境類型等因子是影響物種豐富度的因素之一[56]，較大的面積、高海拔和復雜的自然條件是中國海南島和臺灣島植物比研究區(qū)植物豐富的原因。

種的相似性能反映出不同地區(qū)間的近代自然地理聯(lián)系[57]，海壇島及周邊島嶼與緯度相近的大崳山島、東山島具有更高的相似性和明顯的熱帶性質(zhì)，說明三者的植物區(qū)系同質(zhì)性較高且關(guān)系密切。隨著緯度的增加，研究區(qū)與大崳山島、東山島、長島列島的石松類和蕨類植物熱帶成分逐漸減少，溫帶成分逐步增加，這表明石松類和蕨類植物的分布具有明顯的緯向性[38]。從屬的地理成分聚類分析結(jié)果表明，海壇島及周邊島嶼石松類和蕨類植物區(qū)系與熱帶成分較強的南亞熱帶觀音崠的聯(lián)系最為緊密，與典型中亞熱帶性質(zhì)的武夷山（南坡）、北亞熱帶的四川花萼山、溫帶性質(zhì)較明顯的寧鎮(zhèn)山脈以及湘、贛、鄂三省交界的幕阜山脈的植物區(qū)系關(guān)系較遠，具有強烈的熱帶性質(zhì)特點，符合其所處的亞熱帶海洋季風氣候區(qū)的地理位置。

海壇島及周邊島嶼石松類和蕨類植物生態(tài)類型多樣，以土生、石生為主，二者占總種數(shù)的83.33%。海壇島及周邊24 個島嶼，因海島開發(fā)和城市發(fā)展進行的森林砍伐和改變原有土地利用類型，使一些原始林改變了原有的群落類型，而石松類和蕨類植物對于環(huán)境變化敏感，適應環(huán)境的能力較差[58]。隨著城市化的進程，生境的改變，其生存環(huán)境遭遇嚴重的挑戰(zhàn)。海壇島及周邊島嶼擁有比較豐富的植物資源，如全緣貫眾（Cyrtomium falcatum）及闊片烏蕨（Stenoloma biflorum）是抗逆性強的海島適生植物。此外，該區(qū)域有國家重點保護植物水蕨（Ceratopteris thalictroides，VU，Ⅱ級）、金毛狗（Cibotium barometz，Ⅱ級）以及中國特有植物翠云草（Selaginella uncinata），對海壇島及周邊島嶼加強植物資源保護的同時，可合理利用和開發(fā)海島植物資源。