生育進程相近的谷子雜交種兩系親本的選育及其雜種優(yōu)勢分析

李志華 穆婷婷 李愛軍

（山西農(nóng)業(yè)大學高粱研究所，030600，山西晉中）

谷子是我國的特色作物，種植面積占世界的80%，具有營養(yǎng)豐富、耐旱耐瘠和糧草兼用的特點，在農(nóng)業(yè)種植結構調(diào)整和國際貿(mào)易中有重要的地位。目前我國中晚熟谷子種植區(qū)仍以常規(guī)種為主要品種，品種較單一，產(chǎn)量也偏低，若想大幅度提高谷子產(chǎn)量，選育、推廣適宜簡約化栽培的強優(yōu)勢高產(chǎn)、高效、優(yōu)質(zhì)雜交谷子迫在眉睫。為此，就要有適合的谷子不育系與恢復系“兩系”配套親本材料。在研究生產(chǎn)實踐中，我們應用的不育系雖具有不育度高、長勢整齊穩(wěn)定和異交結實較高等優(yōu)良性狀，但缺點都是抽穗過早，不易與恢復系同期測配，增大了制種難度，增加了制種風險及制種成本，還可能降低制種產(chǎn)量。因此，創(chuàng)制選育性狀優(yōu)良、花期適宜的高度雄性不育系和抗除草劑恢復系“兩系”材料很有必要。

谷子雜種優(yōu)勢利用的主要限制因素是不育系的選育與利用。為更好地通過雜種優(yōu)勢提高谷子產(chǎn)量，育種家們圍繞谷子不育系開展了大量研究，先后經(jīng)歷了質(zhì)核互作雄性不育[1-3]、高度雄性核不育[4-6]和光（溫）敏核不育系[7-9]3個階段的選育。目前，生產(chǎn)上使用的谷子不育系主要是高度雄性核不育系和光（溫）敏核不育系，如利用高度雄性不育系選育出長雜谷2號[10]、晉谷49號[11]和晉谷50號[12]。張家口市農(nóng)業(yè)科學院利用谷子光（溫）敏型雄性不育系選育出“張雜谷”系列[13-15]。

本研究注意到在利用谷子不育系進行“兩系”雜種優(yōu)勢制種時，不育系都較早抽穗，與同期播種抗除草劑恢復系花期不遇，需要錯期播種才能“兩系”異交結實，提高結實率。針對這一問題，利用測交、回交和自交等方法，對現(xiàn)有早抽穗的谷子高度雄性不育系及現(xiàn)有抗除草劑恢復系進行抽穗期和盛花期過早性狀的改良，選育適宜谷子中晚熟區(qū)同期播種的谷子“兩系”親本材料，進一步提高不育系與抗除草劑恢復系制種率，選育優(yōu)良的谷子雜交種，進而推動谷子雜交種在生產(chǎn)上的大面積利用。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗選用材料是基礎材料改良而來的，母本不育系Y1A、Y2A和Y3A；父本抗除草劑拿捕凈恢復系K17-1、K18-49、K18-54、K18-62和K18-70。其中，母本不育系與父本抗除草劑恢復系生育期相近，可同期播種、雜交、授粉及結實，提高谷子雜交種制種成功率。

1.2 試驗設計

按照NCII不完全雙列雜交試驗，2019年在山西農(nóng)業(yè)大學高粱研究所東白試驗基地以新選不育系Y1A、Y2A、Y3A為母本與5個抗除草劑拿捕凈恢復系 K17-1、K18-49、K18-54、K18-62、K18-70為父本進行同期播種測配，組配15個雜交種組合。2020年種植3個母本、5個父本和15個雜交組合，并設生產(chǎn)對照長生13（CK），共24組材料，隨機區(qū)組設計。3次重復，6行區(qū)，行距0.33m，行長5.00m。收獲時，每小區(qū)去邊行，在中間隨機選10株，調(diào)查株高、穗長、穗粗、穗重、穗粒重和千粒重，取平均值作為該小區(qū)材料農(nóng)藝性狀田間觀察值。田間試驗管理方法與措施同大田。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2013和DPS 7.5軟件對調(diào)查數(shù)據(jù)進行整理，按NCII不完全雙列雜交試驗進行農(nóng)藝性狀方差、配合力和雜種優(yōu)勢分析。確定谷子雜交種產(chǎn)量及與產(chǎn)量密切相關性狀，株高、穗長、穗粗、穗重、穗粒重、千粒重的超親優(yōu)勢≥20%、超標優(yōu)勢≥8%為強優(yōu)勢雜交種；超親優(yōu)勢20%～5%、超標優(yōu)勢8%～0%為中強優(yōu)勢雜交種；超親優(yōu)勢≤5%、超標優(yōu)勢≤0%為無優(yōu)勢雜交種[16-18]。具體用下式計算：

超親優(yōu)勢（transgressive heterosis，TH）=(Fl-HP)/HP×100；超標優(yōu)勢（superstandard heterosis，SH）=(Fl-CK)/CK×100[18]。

式中，HP以父本（恢復系）的性狀值為標準，CK為長生13的性狀值。

2 結果與分析

2.1 “兩系”親本創(chuàng)制

通過幾代回交選擇和自交選育，改良在中晚熟區(qū)種植熟性較早的谷子不育系張A系列的早熟性狀，于2014年轉(zhuǎn)育出3個新的高度雄性不育系，該不育系群體長勢整齊一致，抽穗、開花較不育系張A晚5～7d，柱頭外露均較好，不育率均達100%，不育度約為95%，利用5%左右的自交結實繁殖種子，植株均較矮，分蘗，易接受外來花粉。2015-2019年，3個新不育系田間穗行表現(xiàn)均穩(wěn)定，無明顯不良性狀，綜合農(nóng)藝性狀表現(xiàn)良好，生育期適合與抗除草劑拿捕凈恢復系同期播種測交（表1）。

表1 3個新選不育系主要性狀Table 1 Main characteristics of three newly selected sterile lines

改良適宜谷子中晚熟區(qū)種植，表現(xiàn)優(yōu)良的谷子常規(guī)種經(jīng)過4～5代自交連續(xù)鑒定選擇轉(zhuǎn)育，選育出5個恢復系K17-1、K18-49、K18-54、K18-62和K18-70（表2），新恢復系田間表型整齊一致，無不良表現(xiàn)，花期散粉較多，抗性表現(xiàn)穩(wěn)定，且生育期較原恢復系早，具有抗拿捕凈特性。與新選不育系同期播種，抽穗期和盛花期相近，授粉結實良好。

表2 5個新選抗除草劑拿捕凈主要農(nóng)藝性狀Table 2 Main agronomic characteristics of five newly selected herbicide-resistant sethoxydim restorers

2.2 谷子“兩系”雜種優(yōu)勢利用

2.2.1 配合力分析 谷子“兩系”主要農(nóng)藝性狀配合力方差分析（表3）顯示，重復區(qū)組間各農(nóng)藝性狀均無顯著差異，而組合間各農(nóng)藝性狀均達到極顯著差異水平，說明這些差異主要來自于遺傳差異。恢復系（P1）和不育系（P2）各性狀一般配合力（GCA）方差均達到極顯著水平，說明恢復系和不育系各性狀存在遺傳差異，特殊配合力（P2×P1，SCA）間的相互作用各性狀也均呈極顯著差異水平，說明性狀除受雙親的影響，還受二者互作的影響，組合間存在真實的遺傳差異，可進行一般配合力和特殊配合力效應值分析。

表3 主要農(nóng)藝性狀配合力方差分析Table 3 Variance analysis of combining ability of main agronomic characteristics

一般配合力分析（表4）顯示，3個不育系中，Y1A株高、穗粗和千粒重為正向值，表明這個不育系所配組合可能植株偏高，谷穗偏粗，籽粒偏大；Y2A株高、穗長、穗粗和千粒重均為負向值，但穗重和穗粒重卻為正向值，表明這個不育系所配組合可能株高偏矮，穗長偏短，籽粒偏小，但結實率較高，且灌漿飽滿；Y3A株高為負向值，穗長卻為正向值，表明這個不育系所配組合可能株高較矮，但穗較長，千粒重雖也為正向值，但數(shù)值較小，結實籽粒一般。5個新選抗除草劑恢復系中，K18-49幾乎均為正向值，但數(shù)值均較小，表明這個恢復系有一定的組配潛力；K18-54幾乎均為負向值，表明這個恢復系組配潛力較差；K18-70千粒重為最大正向值，其余性狀均為負向值，說明有組配較大籽粒的潛力；K17-1和K18-62有正有負，表明這2個恢復系可能組配出某些目標性狀較好的組合，尤其K18-62的穗重和穗粒重均為最大正向值，有組配較高產(chǎn)量的潛力。

表4 一般配合力效應值Table 4 General combining ability effect values

對15個組合F1代6個農(nóng)藝性狀特殊配合力分析（表5）發(fā)現(xiàn)，株高、穗粗和穗重特殊配合力正負向值組合數(shù)幾乎相等，株高數(shù)值為-1.47～1.96，區(qū)間范圍較小，配合力高低差別不明顯；穗粗數(shù)值為-7.06～7.66，區(qū)間范圍一般，配合力高低差別居中；穗重數(shù)值為-16.55～14.42，區(qū)間范圍較大，配合力高低差別明顯。穗長、穗粒重和千粒重特殊配合力的正向組合數(shù)均為9個，負向6個，其中穗長最高配合力組合Y1A×K18-49為3.87，最低配合力組合Y3A×K18-54為-4.37；穗粒重最高配合力組合Y3A×K18-54為15.45，最低配合力組合Y1A×K18-49為-14.53；千粒重最高配合力組合Y1A×K18-70為6.45，最低配合力組合Y2A×K18-70為-10.13。此外，各組合中，組合Y2A×K17-1及Y2A×K18-62的6個性狀特殊配合力幾乎全部為正值，但數(shù)值均較小；組合Y3A×K18-49的穗粗、穗重和穗粒重特殊配合力均較高，但株高、穗長和千粒重特殊配合力卻為負向，配合力較小，表明組合可能植株偏矮，穗長較短，籽粒較小，正符合當前谷子現(xiàn)代化機械栽培育種目標，綜合估計有利用潛力。

表5 特殊配合力效應值Table 5 Effect value of special combining ability

從育種觀點看，試驗群體各性狀遺傳上的重要性可以由配合力方差估算[19]。由表6可知，株高、穗長和穗粗為一般配合力更重要一些，穗重和穗粒重為特殊配合力更重要一些，千粒重為二者的重要性幾乎均等。

表6 群體配合力方差Table 6 Variance of population combining ability %

2.2.2 “兩系”雜交雜種優(yōu)勢潛力分析 由表7可知，15個雜交組合F1代中，各農(nóng)藝性狀超親優(yōu)勢和超標優(yōu)勢各不相同，結合雜種優(yōu)勢劃分標準，各組合雜種優(yōu)勢強弱表現(xiàn)存在很大差異。其中，株高的超親優(yōu)勢和超標優(yōu)勢全部為負向值，表現(xiàn)為負向優(yōu)勢。穗長中組合Y1A×K18-49超親優(yōu)勢為20.57%，超標優(yōu)勢為28.37%，達到強優(yōu)勢組合要求，為強優(yōu)勢組合；組合Y2A×K18-49、Y3A×K17-1和Y3A×K18-49超親優(yōu)勢范圍為10.62%～13.67%，超標優(yōu)勢范圍為17.78%～1.28%，均在中優(yōu)勢雜交種范圍內(nèi)，為中優(yōu)勢組合；其余組合超親優(yōu)勢和超標優(yōu)勢表現(xiàn)或沒有同時達到強、中優(yōu)勢范圍值，或全部為負向優(yōu)勢值，均為無優(yōu)勢組合。穗粗表現(xiàn)無強優(yōu)勢組合，組合Y1A×K18-49、Y1A×K18-62、Y2A×K18-62和Y3A×K18-49超親優(yōu)勢范圍為12.57%～56.45%，超標優(yōu)勢范圍為0.46%～7.84%，達到中優(yōu)勢組合要求值；其余為無優(yōu)勢組合。穗重中組合Y2A×K18-62超親優(yōu)勢為22.12%，超標優(yōu)勢為28.83%，Y3A×K18-49超親優(yōu)勢為21.50%，超標優(yōu)勢為24.17%，達到強優(yōu)勢組合要求，為強優(yōu)勢雜交組合；組合Y1A×K17-1、Y1A×K18-62、Y2A×K17-1、Y2A×K18-54、Y2A×K18-62和Y3A×K18-70超親優(yōu)勢范圍為8.20%～19.31%，超標優(yōu)勢范圍為2.63%～28.83%，屬中優(yōu)勢雜交組合；其余為無優(yōu)勢組合。組合Y2A×K17-1、Y2A×K18-49和Y3A×K18-49的穗粒重超親優(yōu)勢范圍為20.86%～29.34%，超標范圍為8.65%～14.41%，為強優(yōu)勢組合；組合Y1A×K17-1、Y2A×K18-62和Y2A×K18-70超親優(yōu)勢范圍為5.33%～24.94%，超標優(yōu)勢范圍為5.20%～26.62%，為中優(yōu)勢組合；其余為無優(yōu)勢組合；千粒重中組合Y1A×K18-70超親優(yōu)勢為21.09%，超標優(yōu)勢為17.88%，為強優(yōu)勢組合；組合Y3A×K18-70超親優(yōu)勢為15.65%，超標優(yōu)勢為12.58%，為中優(yōu)勢組合；其余無優(yōu)勢。

表7 各組合平均值、超親優(yōu)勢和超標優(yōu)勢Table 7 Average value,transgressive heterosis and superstandard heterosis of each combination

3 討論

本研究改良轉(zhuǎn)育谷子“兩系”的目的是在保證谷子“兩系”材料具有優(yōu)良品質(zhì)及性狀前提下，為實現(xiàn)在谷子利用這些優(yōu)良材料進行雜種優(yōu)勢制種時“兩系”能同期播種，提高谷子異交結實率，增加谷子制種的成功率，有效降低制種時的風險及減少制種成本。本研究結果顯示，轉(zhuǎn)育的3個不育系除具有作為優(yōu)良谷子不育系必備的基本性狀外，最大優(yōu)點是解決了谷子中晚熟區(qū)雜種優(yōu)勢利用中“兩系”測配制種不可同期播種的難題。通過生育期目標性狀的改良，延長了谷子不育系出苗到抽穗、開花和盛花期的時間，使得不育系抽穗、開花、盛花期與5個新轉(zhuǎn)育的抗除草劑恢復系及其他未參加試驗的現(xiàn)有抗除草劑恢復系相近，即不再需要通過錯期播種來調(diào)整“兩系”開花和散粉，同期播種即可使母本不育系正好接受父本恢復系的花粉，很好地完成二者的授粉結實過程，簡化了谷子雜交制種步驟，減少了制種風險，提高制種的成功率。

王黎明等[20]發(fā)現(xiàn)，利用親本的配合力預測雜種優(yōu)勢效果優(yōu)于遺傳距離；Amelework等[21]和Jordan等[22]研究認為，在雜種優(yōu)勢的預測上，基于GCA的預測方法比基于分子標記的預測方法更有效；賈秀蘋等[23]認為，雙親或親本之一具有較高的GCA效應或SCA效應，是雜交種強優(yōu)勢組合特點?？偨Y前人研究發(fā)現(xiàn)，配合力與雜種優(yōu)勢有著密切的聯(lián)系。本研究表明，在進行株型性狀選擇時，要注重GCA的選擇，但在進行產(chǎn)量性狀選擇時，GCA及SCA都要注重，尤其更要注重SCA的選擇。由于親本配合力存在差異，其性狀的GCA和SCA效應各不相同，在進行目標性狀選擇利用時，可通過配合力的高低進行選擇。同時也認為，高GCA的親本組合，其SCA不一定都高，但出現(xiàn)高SCA的幾率較大；而GCA都低時，組合SCA一定較小。在選擇高產(chǎn)組合時，至少要有1個高GCA親本，同時兼顧SCA的選擇，才可能選出強優(yōu)勢雜交種。這與李志華等[24]研究谷子不育系農(nóng)藝性狀配合力及育種者[25-27]在其他作物上研究配合力結果相同。親本配合力是選擇優(yōu)良雜交種的重要依據(jù)，親本有良好配合力才能組配出強優(yōu)勢雜交種。

利用超親優(yōu)勢和超標優(yōu)勢分析谷子雜種優(yōu)勢，李素英等[18]發(fā)現(xiàn)，除千粒重外，穗長、穗粗、穗重、穗粒重及產(chǎn)量的雜種優(yōu)勢程度分類有一定的規(guī)律性，谷子穗粒重和出谷率雜種優(yōu)勢與產(chǎn)量雜種優(yōu)勢高度吻合，呈極顯著相關，在強優(yōu)勢谷子雜交種選育中，更要注重對這2個性狀的選育。本研究發(fā)現(xiàn)，新選育的8個谷子“兩系”親本雜交，各組合主要農(nóng)藝性狀雜種優(yōu)勢分析顯示，株高超親優(yōu)勢和超標優(yōu)勢幾乎均為負向優(yōu)勢，說明各組合比父本及對照株高均有所降低，這有利于谷子抗倒伏及現(xiàn)代化收割；穗重和穗粒重的雜種優(yōu)勢程度分類明顯，強、中、弱3個優(yōu)勢等級均有，但穗長、穗粗和千粒重的雜種優(yōu)勢程度分類表現(xiàn)不明顯，且大多為弱雜種優(yōu)勢，說明各性狀雜種優(yōu)勢表現(xiàn)差異較大，雜種優(yōu)勢程度分類無關聯(lián)、無規(guī)律性，這與李素英等[18]的研究結果不同，主要原因可能是本研究中利用新選育3個不育系與5個恢復系為親本進行測配雜交，組合較少，同時用于研究的農(nóng)藝性狀項目較少。對這些材料還需進行大量有代表性的、系統(tǒng)性的測配雜交，以選育具有強優(yōu)勢的雜交種。

4 結論

本研究通過改良現(xiàn)有不育系張A等的早熟性，轉(zhuǎn)育出3個生育期較晚的中晚熟不育系，與現(xiàn)有大多抗除草劑恢復系同期播種，具有相近的抽穗期和盛花期，雜交測配制種成本降低，成功率加大，減少了谷子雜種優(yōu)勢制種風險。同時通過轉(zhuǎn)育，選育出5個適合谷子雜交的中晚熟抗除草劑拿捕凈恢復系，分析配合力、超親優(yōu)勢及超標優(yōu)勢，選育出組合Y3A×K18-49具有較高的穗粗、穗重和穗粒重SCA，且穗重和穗粒重達到強雜種優(yōu)勢，穗長和穗粗也達到中等優(yōu)勢，綜合預測該組合有較強雜種優(yōu)勢，為苗頭雜交種，可明年繼續(xù)進行測配雜交制種，鑒定其雜種優(yōu)勢。