福建大型海島山體植物組成及其空間特征影響因素研究

謝艷秋，黃 暉，2，曾紀(jì)毅，張 群，楊 銘，鄧傳遠(yuǎn)*

(1 福建農(nóng)林大學(xué) 園林學(xué)院，福州350002; 2 福建水利電力職業(yè)技術(shù)學(xué)院，福建三明 366000)

海島是生物多樣性的天然儲(chǔ)存池，海島面積僅占地球陸地面積的3.5%，但卻擁有陸地上15%～20%的物種，是保護(hù)生物多樣性的關(guān)鍵地區(qū)[1]。物種豐富度或物種組成格局及其形成機(jī)制一直是生態(tài)學(xué)的核心研究問題之一，隨著物種豐富度格局研究的深入，國(guó)內(nèi)外許多學(xué)者提出了環(huán)境能量假說[2]、水分能量假說[3]、空間假設(shè)理論[4]以及歷史假說[5]等用以解釋物種組成、物種豐富度的分布格局，這些假說間通常并不排斥，往往共同解釋了物種豐富度、物種組成格局的形成機(jī)制。島嶼生物地理學(xué)理論認(rèn)為，眾多因子或因子集(氣候、空間、進(jìn)化歷史和物種間的相互作用)影響物種豐富度、物種組成格局，其中空間假設(shè)理論中的“島嶼理論”強(qiáng)調(diào)了面積效應(yīng)和隔離效應(yīng)，這兩效應(yīng)表明物理空間特征可能是影響植物豐富度與物種組成的重要因子集之一[6-8]。但越來越多的研究表明，除面積、隔離度外，海拔[9]、形狀[10]、緯度[11]等空間特征對(duì)物種豐富度與物種組成具有重要的影響。因此，空間特征因子集解釋物種豐富度與物種組成分布格局成為研究的熱點(diǎn)領(lǐng)域。

島嶼的物種豐富度隨著物種組成的變化而出現(xiàn)波動(dòng)[12]，生態(tài)位理論認(rèn)為兩個(gè)地區(qū)之間的物種組成差異與環(huán)境呈正相關(guān)[13]。不同地區(qū)間植物組成的差異，常用物種相似性系數(shù)，如Jaccard指數(shù)作為Beta多樣性指數(shù)的衡量指標(biāo)[14]。對(duì)不同地區(qū)植物組成差異之間的研究[15]可為今后海島生態(tài)保護(hù)區(qū)建立的優(yōu)先排序和生物入侵的管理提供信息[16]。此外，如果一定面積內(nèi)物種豐富度高，則植物組成較為復(fù)雜，往往由不同的植物類群組成，如不同的生活型植物類群或不同的植物區(qū)系地理成分類型。不同植物類群豐富度的影響因子不同，有些植物類群豐富度受面積影響，而有些植物類群豐富度受海拔影響。除了探討物種豐富度與空間特征的關(guān)系，最近的研究嘗試用合適的統(tǒng)計(jì)模型分析不同植物類群與空間特征的關(guān)系[17-18]。

中國(guó)海島地貌主要以丘陵、臺(tái)地為主，大部分島嶼的山體面積占海島面積三分之二及以上[19]，一些小型無居民海島其整個(gè)海島就是一個(gè)完整的山體結(jié)構(gòu)。目前對(duì)系列鄰近的小型無居民海島物種組成與對(duì)應(yīng)島嶼空間特征的相互影響關(guān)系已有研究[20-22]，但關(guān)于大型島嶼內(nèi)系列山體與空間特征關(guān)系的研究依舊薄弱。海壇島為中國(guó)第五大島，地貌類型主要為丘陵、臺(tái)地等山體組成[23]，整個(gè)海島分布有大小不一的山體(丘陵和臺(tái)地)，山體部分邊界與海水相連，部分邊界與島陸相連，其空間特征既不同于內(nèi)陸的山體(生境島嶼)，也不同于小型無居民海島(海洋島嶼)，形成了特殊的生境和植被類型。然而隨著平潭綜合實(shí)驗(yàn)區(qū)的設(shè)立，海壇島正經(jīng)歷快速的城市化進(jìn)程，自然棲息地的改變和外來物種的引進(jìn)威脅著海壇島的生物多樣性，因此在目前國(guó)家倡導(dǎo)的海島植被保護(hù)與修復(fù)背景下，研究該區(qū)域植物分布格局及其形成機(jī)制具有重要意義。海壇島植被覆蓋率較高的區(qū)域多為山體，有鑒于此，本研究以海壇島20座山體為研究對(duì)象，通過探討海壇島20座山體面積、海拔、周長(zhǎng)、岸線長(zhǎng)度等空間特征對(duì)物種豐富度格局的影響，并進(jìn)一步分析空間特征對(duì)不同生活型、不同分布區(qū)類型植物組成、不同山體間物種相似性的作用。在城市發(fā)展與人為擾動(dòng)加劇的背景下，以期為海壇島及大型海島生態(tài)安全建設(shè)和植物資源合理利用提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

海壇島是福建省第一大島平潭島的主島，陸地面積324 km2，25°15′～25°45′N，119°32′～120°10′E[24]。海壇島最高峰為海拔434 m的君山，島上以丘陵、臺(tái)地、平原為主，其山體地勢(shì)陡峻，常見基巖裸露，且多沿海岸線分布[19]。土壤主要以磚紅壤性土、鹽土、風(fēng)沙土為主。受熱帶氣旋的影響，海壇島年平均風(fēng)速為5.0 m/s，7級(jí)以上大風(fēng)日長(zhǎng)達(dá)125 d，風(fēng)速極值出現(xiàn)在7-9月臺(tái)風(fēng)期間[23]。島上植被優(yōu)勢(shì)種明顯，喬木層優(yōu)勢(shì)種主要為臺(tái)灣相思(Acaciaconfusa)、木麻黃(Casuarinaequisetifolia)、黑松(Pinusthunbergii)、楝(Meliaazedarach)和桑(Morusalba)等。灌木層優(yōu)勢(shì)種主要為黑面神(Breyniafruticosa)、胡頹子(Elaeagnuspungens)、碩苞薔薇(Rosabracteata)、算盤子(Glochidionpuberum)和濱柃(Euryaemarginata)等。草本層優(yōu)勢(shì)種主要為鬼針草(Bidenspilosa)、狗牙根(Cynodondactylon)、火炭母(Polygonumchinense)、白茅(Imperatacylindrica)和海邊月見草(Oenotheradrummondii)等。

1.2 調(diào)查方法

選取海壇島上植被保存較為完好的山體，于2018-2021年對(duì)海壇島君山等20個(gè)山體進(jìn)行實(shí)地調(diào)查(圖1)，采用樣線和樣方2種方法調(diào)查物種豐富度，樣線法調(diào)查于每年的夏季進(jìn)行，并于當(dāng)年的秋季和次年的春季對(duì)調(diào)查的山體各進(jìn)行一次補(bǔ)充調(diào)查，每座山體的調(diào)查次數(shù)共3次。樣線法采用環(huán)線樣線和十字形樣線相結(jié)合的方法[25]，每座山體布置1條環(huán)形樣線和2條構(gòu)成十字形的樣線，每座山體3條樣線，20座山體共調(diào)查60條樣線，樣線寬度10 m范圍內(nèi)調(diào)查植物種類。對(duì)山體典型闊葉林、針葉林和灌草叢以標(biāo)準(zhǔn)樣方法設(shè)置樣方，調(diào)查樣方內(nèi)物種數(shù)。森林樣方按20 m×20 m設(shè)置，灌草叢樣方按10 m×10 m設(shè)置，共設(shè)置102個(gè)森林樣方和61個(gè)灌草叢樣方。現(xiàn)場(chǎng)拍攝照片并采集標(biāo)本，標(biāo)本存放于福建農(nóng)林大學(xué)園林學(xué)院植物標(biāo)本室。參考《福建植物志》[26]《中國(guó)植物志》[27]對(duì)植物進(jìn)行鑒定，存疑物種請(qǐng)專家鑒定，完成植物名錄。

物種豐富度(species richness, SR)以物種數(shù)為準(zhǔn)則，屬種系數(shù)為植物屬總數(shù)與種總數(shù)的比值。依據(jù)《中國(guó)植物志》[27]界定種子植物名錄并參考吳征鎰等[28]對(duì)種子植物地理成分進(jìn)行分析。地理成分分析中熱帶成分屬總數(shù)與溫帶成分屬總數(shù)的比值為R/T。根據(jù)《福建植物志》對(duì)植物生境的描述加以區(qū)分篩選具有濱海特色的植物(地理分布上通常為濱海地區(qū)和海島)。生活型依據(jù)Raunkiaer[29]的劃分原則來區(qū)分，參考王梅峒[30]的生活型分類方式將高位芽植物進(jìn)一步細(xì)分為大型高位芽植物、中型高位芽植物、小型高位芽植物、矮小型高位芽植物。

1.3 空間特征參數(shù)獲取

采用Google Earth的“添加-多邊形”工具勾畫20個(gè)山體范圍的圖形,將數(shù)據(jù)保存為.kmz文件導(dǎo)入Acr GIS 10.3中轉(zhuǎn)換為shp格式，導(dǎo)入DEM高程數(shù)據(jù)提取等值線，獲得每座山體的最高點(diǎn)海拔。矢量數(shù)據(jù)導(dǎo)入Acr GIS 10.3使用“計(jì)算幾何”工具獲取各個(gè)山體的面積(誤差±5 m2)、周長(zhǎng)、岸線長(zhǎng)度(表示山體臨海一側(cè)的海岸線長(zhǎng)度)、距最近居民點(diǎn)最短距離等參數(shù)采用Google Earth的“標(biāo)尺”工具獲取。通過以上參數(shù)計(jì)算如下參數(shù)：植被覆蓋率為山體植被覆蓋面積與A的比值，周長(zhǎng)面積比(perimeter area ratio, PAR)表征島嶼的邊緣效應(yīng)[31]，形狀指數(shù)(shape index，SI)表征山體形狀的復(fù)雜程度，其公式為SI=Per/[2×(π×A)0.5][32]。20座山體的空間特征參數(shù)見表1。文中應(yīng)用的8個(gè)參數(shù)中英文及英文縮略詞如下：最高點(diǎn)海拔(maximum elevation,ME)、面積(area, A)、周長(zhǎng)(perimeter, Per)、岸線長(zhǎng)度(coastline length, CL)、距最近居民點(diǎn)最短距離(distance to nearest settlement, DNS)、植被覆蓋率(vegetation coverage,VC)、周長(zhǎng)面積比(perimeter area ratio, PAR)、形狀指數(shù)(shape index, SI)。

BS.北山;XXS.小雄山;HZS.猴仔山;JZS.金仔山;BTCHS.伯塘村后山;QFS.青峰山;SCHS.砂場(chǎng)后山;TDS.天大山;JJS.將軍山;DZS.帝仔山;BQS.白犬山;HLS.后樓山;JS.君山;RLS.瑞嶺山;XAHS.下澳后山;PJ.坪礁;NZS.牛寨山;SBX.蛇鼻下;MZS.貓子山;HTS.虎頭山。下同圖1 海壇島山體調(diào)查地點(diǎn)分布圖BS. Mount. Bei; XXS. Mount. Xiao Xiong; HZS. Mount. Hou Zi; JZS. Mount. Jin Zai; BTCHS. Mount. Bo Tang Village; QFS. Mount. Qing feng; SCHS. Mount. Sha Chang; TDS. Mount.Tian Da; JJS. Mount. Jiang Jun; DZS. Mount. Di Zi; BQS. Mount. Bai Quan; HLS. Mount. Hou Lou; JS. Mount. Jun; RLS. Mount. Rui Ling; XAHS. Mount. Xia Ao; PJ. Mount. Ping; NZS. Mount. Niu Zhai; SBX. Mount. She Bi; MZS. Mount. Mao Zi; HTS. Mount. Hu Tou. The same belowFig.1 Distribution map of investigated mountains on Haitan Island

表1 海壇島20個(gè)山體的基本信息

1.4 數(shù)據(jù)處理分析

運(yùn)用多元線性回歸分析擬合物種豐富度與空間特征的多元回歸模型，運(yùn)用基于赤池信息準(zhǔn)則(akaike information criterion, AIC)的逐步回歸方法，篩選出最小AIC值的最佳回歸模型，并通過方差分解闡明海壇島山體物種豐富度與空間特征關(guān)系的權(quán)重。

除了物種豐富度的格局之外，本研究還對(duì)不同的植物類群(不同生活型、屬的不同區(qū)系地理成分類型)使用Spearman相關(guān)性分析植物類群與空間特征的關(guān)系。為有效反映進(jìn)化歷史不同的植物組成格局及影響因素的差異，參考《中國(guó)種子植物區(qū)系地理》[28]將種子植物按照屬的分布區(qū)類型劃分為世界廣布、熱帶(2-7區(qū)系成分)和溫帶(8-14區(qū)系成分)3種區(qū)系成分。應(yīng)用多元回歸、逐步回歸與方差分解來解釋空間特征對(duì)不同生長(zhǎng)型、不同屬的區(qū)系地理成分類型的影響。

采用Jaccard相似性系數(shù)計(jì)算山體間物種組成相似性，表征不同山體間的Beta多樣性[33]。其公式為：

其中，j代表不同山體間共有的物種數(shù)，a、b分別代表不同山體包含的物種數(shù)。山體間兩兩計(jì)算空間特征比值與Jaccard相似性系數(shù)，采用Spearman相關(guān)性分析山體間植物Beta多樣性的影響因素。

數(shù)據(jù)分析主要采用R 4.1.0，使用psych包和correlation包進(jìn)行Spearman相關(guān)性分析、packfor包進(jìn)行逐步回歸、relaimpo包進(jìn)行方差分解分析重要性，用ggplot2包作圖[34]。

2 結(jié)果與分析

2.1 種子植物組成及植物類群分析

2.1.1 種子植物組成分析海壇島20個(gè)山體共記錄種子植物541種(含種下分類)，隸屬于110科381屬，海壇島山體間物種豐富度差異較大，最多的君山達(dá)308種，最少的金仔山僅29種。其中，種類最多的前3個(gè)科分別是菊科(Compositae)、禾本科(Gramineae)與豆科(Leguminosae)。種間頻度差異較大，苦郎樹(Clerodendruminerme)、補(bǔ)血草(Limoniumsinense)、珊瑚菜(Glehnialittoralis)等均僅見于1個(gè)山體，而臺(tái)灣相思(Acaciaconfusa)、鬼針草(Bidenspilosa)、雞矢藤(Paederiafoetida)則均出現(xiàn)在20個(gè)山體中。海壇島20個(gè)山體中屬種系數(shù)最大的為小雄山(98.70%)，屬種系數(shù)較小的是君山(81.49%)。受海島特殊自然條件的影響，海壇島山體具有豐富的海島特色植物，其中腎葉打碗花(Calystegiasoldanella)、濱海珍珠菜(Lysimachiamauritiana)、厚藤(Ipomoeapescaprae)、單葉蔓荊(Vitexrotundifolia)等主要分布在濱海砂生生境。海濱藜(Atriplexmaximowicziana)、南方堿蓬(Suaedaaustralis)等主要分布于鹽生濕地生境。濱柃(Euryaemarginata)、補(bǔ)血草(Limoniumsinense)、濱海前胡(Peucedanumjaponicum)等主要分布于基巖海岸。細(xì)枝葉下珠(Phyllanthusleptoclados)、海岸扁擔(dān)桿(Grewiapiscatorum)等主要分布于海岸林生境。

2.1.2 植物生活型類型分析根據(jù)海壇島20座山體總的植物名錄，分析山體植物生活型類型(表2)。從表1可知，海壇島山體植物生活型以矮小型高位芽植物為主，占總物種數(shù)的26.43%。矮小型高位芽主要為薔薇科(Rosaceae)、鼠李科(Rhamnaceae)、馬鞭草科(Verbenaceae)、山茶科(Theaceae)等。一年生植物次之，占總物種數(shù)的18.43%，主要為禾本科、菊科、莎草科(Cyperaceae)、旋花科(Convolvulaceae)等。而大型高位芽占比最低，僅占比1.85%，主要為松科(Pinaceae)。

2.1.3 屬的區(qū)系地理成分類型分析根據(jù)海壇島20座山體總的植物名錄，分析山體屬的區(qū)系地理成分類型(表3)。從表3可知，種子植物381屬可分15個(gè)分布區(qū)類型。海壇島20個(gè)山體種子植物中世界分布有49屬(世界廣布性因不具地區(qū)代表性，而不納入總屬數(shù)比例計(jì)算，下同)。分布中心為熱帶的有218屬，占總屬數(shù)的65.67%，主要為榕屬(Ficus)、木防己屬(Cocculus)、腳骨脆屬(Casearia)、打碗花屬(Calystegia)、梔子屬(Gardenia)、黃花稔屬(Sida)、紫珠屬(Callicarpa)等。分布中心為溫帶的有112屬，占總屬數(shù)的33.73%，主要為蒿屬(Artemisia)、胡頹子屬(Elaeagnus)、桑屬(Morus)、接骨木屬(Sambucus)、忍冬屬(Lonicera)、薔薇屬(Rosa)等。中國(guó)特有分布僅2屬，占總屬數(shù)的0.6%，分別為杉木屬(Cunninghamia)和枳屬(Poncirus)。海壇島20個(gè)山體種子植物屬的R/T值為1.94。

表3 海壇島的山體種子植物屬的區(qū)系地理成分

2.2 物種豐富度與空間特征的關(guān)系

以每座山體的物種豐富度(物種數(shù))及對(duì)應(yīng)的空間特征參數(shù)進(jìn)行多元線性回歸分析，通過逐步回歸判定適合總物種豐富度的模型，以探究與空間特征之間的關(guān)系，得到的最優(yōu)模型為:SR=0.32ME+253.45CV-3.63PAR+41.094SI，AIC值為181.76，調(diào)整后的R2為0.92。通過方差分解可知，海拔對(duì)總物種豐富度具有較高的解釋率，重要性達(dá)38.11%，而形狀指數(shù)僅占總物種豐富度重要性的2.05%，具有較低的解釋率?？芍０?、植被覆蓋率、周長(zhǎng)面積比、形狀指數(shù)是物種豐富度格局的主要影響因素。

2.3 生活型組成、屬區(qū)系地理成分組成與空間特征的關(guān)系

以每座山體的不同生活型物種豐富度及對(duì)應(yīng)的空間特征參數(shù)進(jìn)行逐步回歸分析，并經(jīng)方差分解分析(圖2,A)。海拔是顯著影響大型高位芽物種豐富度的因子，通過逐步回歸可知大型高位芽的最優(yōu)模型為0.579312+0.017033ME，調(diào)整后的R2為0.73，海拔是大型高位芽的唯一影響因素，因此無法進(jìn)行下一步的方差分解分析。由上可知，在20座山體中，隨海拔的升高，大型高位芽的物種豐富度逐步增加(P<0.05)。

A表示空間特征對(duì)生活型的影響；B表示空間特征對(duì)屬的區(qū)系地理成分的影響。顏色表示Spearman相關(guān)性，紅色表示正相關(guān)，藍(lán)色表示負(fù)相關(guān)，顏色越深表示相關(guān)性越強(qiáng)。柱狀圖為空間特征對(duì)因變量變異的總解釋率,***P<0.001;圓圈的大小表示方差分解后各變量的重要性圖2 空間特征對(duì)生活型和區(qū)系地理成分的影響A shows the effects of spatial characteristics on life forms; B shows the effects of spatial characteristics on areal types of genera. The color indicates the Spearman correlation, the red indicates the positive correlation, the blue indicates the negative correlation, and the darker the color, the stronger the correlation. The histogram shows the interpretable variation rate of spatial characteristics to dependent variable, ***P<0.001; The size of the circle indicates the importance of each variable after variance decompositionFig.2 Effects of spatial characteristics on life forms and areal types

面積、周長(zhǎng)面積比、距居民點(diǎn)最近距離、岸線長(zhǎng)度、植被覆蓋率、形狀指數(shù)顯著影響中型高位芽物種豐富度，其總解釋率為78%。隨面積、距居民點(diǎn)最近距離、岸線長(zhǎng)度、植被覆蓋率、形狀指數(shù)的增大，中型高位芽物種豐富度顯著增加(P<0.05)，隨周長(zhǎng)面積比的增大，中型高位芽物種豐富度顯著降低(P<0.05)。經(jīng)方差分解分析，面積對(duì)中型高位芽具有最大的解釋率，重要性達(dá)33.72%，其次是植被覆蓋率和周長(zhǎng)面積比，重要性分別為17.18%和15.56%，而形狀指數(shù)的重要性僅為1.67%。

以每座山體的不同分布區(qū)類型的屬數(shù)及對(duì)應(yīng)的空間特征參數(shù)進(jìn)行逐步回歸分析，并經(jīng)方差分解分析(圖2,B)。周長(zhǎng)、周長(zhǎng)面積比、岸線長(zhǎng)度、植被覆蓋率、形狀指數(shù)顯著影響世界廣布類型的屬數(shù)，總解釋率為75%。隨周長(zhǎng)、岸線長(zhǎng)度、植被覆蓋率、形狀指數(shù)的增大，世界廣布類型的屬數(shù)逐漸增多(P<0.05)，隨周長(zhǎng)面積比的增大，世界廣布類型的屬數(shù)逐漸減少(P<0.05)。經(jīng)方差分解分析，植被覆蓋率的重要性最大，達(dá)24.55%，其次是周長(zhǎng)面積比和岸線長(zhǎng)度，重要性分別為23.10%和14.34%，而形狀指數(shù)僅占7.69%的重要性。

2.4 山體間物種組成相似性與空間特征的關(guān)系

根據(jù)Jaccard相似性指數(shù)(表4)可知海壇島20個(gè)山體中，君山與虎頭山的物種組成相似性最高，Jaccard指數(shù)為0.83；物種組成相似性最低的為金仔山與君山、金仔山與虎頭山，Jaccard指數(shù)為0.07。

表4 海壇島20座山體之間物種組成的Jaccard相似性系數(shù)

使用Spearman相關(guān)性分析解釋山體空間特征對(duì)山體間物種組成相似性的影響(表5)，Cj與空間特征參數(shù)之間的相關(guān)分析表明，Cj與面積比、海拔比存在極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.001)，而與周長(zhǎng)面積比比值之間存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。

3 討 論

3.1 海壇島山體植物生活型的特點(diǎn)

海壇島20個(gè)山體屬種系數(shù)平均值為92.02%，說明該地區(qū)單種屬較多，表明海島山體生境惡劣。同屬植物起源與進(jìn)化趨勢(shì)通常近似[30]，往往因?yàn)樯鷳B(tài)位較一致而產(chǎn)生強(qiáng)烈的競(jìng)爭(zhēng)，導(dǎo)致海島山體單種屬較多。生活型是植物對(duì)環(huán)境條件的長(zhǎng)期適應(yīng)[35]，海壇島山體植物生活型以矮小型高位芽、一年生植物為主。海壇島山體現(xiàn)有植物群落占比最大的是臺(tái)灣相思群系和木麻黃群系等，屬于20世紀(jì)飛機(jī)播種后構(gòu)建形成的半自然群落，矮小型高位芽植物主要在以臺(tái)灣相思、木麻黃等大型高位芽為建群種的林下分布。鑒于此，矮小型高位芽植物生長(zhǎng)受干燥氣候、強(qiáng)風(fēng)、鹽霧和土壤貧瘠的影響遠(yuǎn)低于大中型高位芽[36]，由此可推測(cè)，適宜的生境是矮小型高位芽在海壇島山體占比高的原因。而一年生植物由于體積小、生命周期短、擴(kuò)散能力強(qiáng)，與體型較大的物種相比，面臨更低的滅絕風(fēng)險(xiǎn)[37]，因此在海壇島山體占比較高。

以往的研究表明隨著植物生態(tài)序列的正向演替，亞熱帶常綠闊葉林生活型表現(xiàn)為高位芽植物占比為主，而一年生植物相對(duì)較少[38]。經(jīng)卡方檢驗(yàn)，海壇島山體(高位芽植物49.35%、一年生植物18.48%)與鄰近大陸山體梅花山(高位芽植物81.20%、一年生植物2.80%)、武夷山(高位芽植物74.00%、一年生植物4.00%)[39]、南靖六斗山[40](高位芽植物83.30%、一年生植物3.70%)之間存在極顯著差異(P<0.001)。海壇島山體高位芽植物比例下降，而一年生植物比例上升，植被表現(xiàn)出明顯的次生特征，這可能是因?yàn)殡S著原生植被的破壞和次生植被的恢復(fù)以及海島惡劣的生境(強(qiáng)風(fēng)、鹽霧以及土壤貧瘠)影響，高位芽植物的生態(tài)位較少，而一年生植物由于生活史短、遷徙能力較強(qiáng)[41]，具有更多樣化的生態(tài)適應(yīng)性[39]，受上述環(huán)境的影響較小，得以快速繁殖占據(jù)新的生態(tài)位。

3.2 海壇島山體植物屬分布區(qū)類型的特點(diǎn)

植物屬的區(qū)系地理成分具有相對(duì)穩(wěn)定的特點(diǎn)，因此屬的地理成分更能清晰地反映植物的演化歷程與發(fā)育環(huán)境[42]。中國(guó)亞熱帶地區(qū)歸屬于東亞區(qū)系，植物區(qū)系以泛熱帶分布和北溫帶分布為主[43]。R/T值越大，表明該地區(qū)植物地理成分熱帶性質(zhì)越顯著，海壇島山體的R/T值為1.94，這說明熱帶分布植物是構(gòu)成海壇島20個(gè)山體種子植物的主要成分，溫帶分布植物是該地區(qū)植物區(qū)系的補(bǔ)充，符合其氣候特征與所處亞熱帶地理特點(diǎn)。海壇島山體屬的分布區(qū)類型(熱帶成分65.67%、溫帶成分33.73%)與同緯度大陸山體福建梁野山[44](熱帶成分60.82%、溫帶成分36.72%)、福建梅花山[39](熱帶成分64.74%、溫帶成分31.41%)之間無顯著差異(P>0.05)，對(duì)比發(fā)現(xiàn)海壇島山體植物地理成分與同緯度山體類似，具有由中亞熱帶向南亞熱帶過渡的特點(diǎn)。

3.3 空間特征對(duì)海壇島山體植物組成的影響

種面積關(guān)系和島嶼生物地理學(xué)理論的研究認(rèn)為，面積越大，能分化出更多的生境和新物種，物種豐富度將越高[45]。本研究對(duì)20座山體物種豐富度與8個(gè)空間特征參數(shù)的逐步回歸表明，隨山體面積的增大，20座山體物種豐富度提高沒有達(dá)到顯著水平，可能存在以下原因：

(1) 可能存在“小島嶼”效應(yīng)，小島嶼效應(yīng)指的是，當(dāng)島嶼面積小于某個(gè)特定閾值，島嶼物種豐富度不受面積影響，其不確定性的傾向增加[1]。本研究中，研究的20個(gè)山體面積差異較大，面積最大的君山達(dá)1 587 hm2，而面積最小的金仔山僅為3.4 hm2，同時(shí)面積小于20 hm2的山體共8座，其物種豐富度差別較大，如面積接近的伯塘后山(11.42 hm2)和下澳后山(11.54 hm2)，物種豐富度分別為92和62。

(2) 君山與牛寨山面積差異較大，君山的面積為牛寨山6.01倍，但君山和牛寨山的物種豐富度分別為308和227，君山的物種豐富度僅為牛寨山的1.36倍，這可能是20座山體面積多元線性回歸沒有達(dá)到顯著水平的原因。根據(jù)物種豐富度分布格局的種庫假說[46]，假設(shè)20座山體能生長(zhǎng)的潛在種庫物種數(shù)為541種，而20座山體中有些山體，如君山植被次生性質(zhì)明顯，還未形成穩(wěn)定的植物群落，在群落發(fā)育過程中，通過持續(xù)的增加物種數(shù)，將使物種數(shù)和面積的線性關(guān)系達(dá)到顯著水平。

(3) 種面積關(guān)系和島嶼生物地理學(xué)理論都認(rèn)為，面積增大導(dǎo)致物種豐富度增加的原因是，更大的面積將包含更多類型的異質(zhì)生境，而隨著異質(zhì)生境類型的增多，新物種的出現(xiàn)概率也隨之增加[47]。本研究中，植被覆蓋率和山體面積因?yàn)楣簿€性關(guān)系，逐步回歸分析中能代表異質(zhì)生境的可能是山體的植被覆蓋率，逐步回歸分析表明，隨山體植被覆蓋率的提高，20座山體物種豐富度增加達(dá)到極顯著水平，同時(shí)，隨山體植被覆蓋率的提高，20座山體不同生活型(中型高位芽、小型高位芽、矮小型高位芽、地上芽、地面芽、藤本和一年生植物)物種豐富度增加達(dá)到顯著水平或極顯著水平。在海島山體中，用植被覆蓋率代替山體面積來代表生境多樣性更為合適。因?yàn)楹瘝u山體主要特征為大面積的裸露基巖和沙灘，這些生境分布的植物較少，同時(shí)君山、牛寨山這些面積相對(duì)較大的山體，鄰近村莊，并有水泥道路的布設(shè)，這些因素使用面積來表示植物生長(zhǎng)生境多樣性不太準(zhǔn)確。

逐步回歸分析表明，20座山體隨著周長(zhǎng)面積比的增大，物種豐富度逐漸變小(P<0.05)，不同生活型(小型高位芽、矮小型高位芽、地上芽、藤本和一年生植物)植物的物種數(shù)量逐漸減少(P<0.05)，世界分布、熱帶分布和溫帶分布的屬數(shù)也逐漸減少(P<0.05)。周長(zhǎng)面積比參數(shù)是指示山體邊緣效應(yīng)的一個(gè)指標(biāo)，根據(jù)逐步回歸分析結(jié)果可推測(cè)，海壇島20座山體邊緣效應(yīng)對(duì)物種豐富度的影響較小，對(duì)山體物種豐富度影響大的主要部分是山體內(nèi)的植物群落。邊緣效應(yīng)對(duì)物種豐富度影響小的另一個(gè)原因可能是，大部分山體臨海一面為物種分布較少的懸崖峭壁、沙灘或?yàn)┩俊Ｍ?，隨周長(zhǎng)面積比比值的增大，山體間Beta多樣性減少可能也是因?yàn)樯襟w臨界處很多是無法生長(zhǎng)植物的惡劣生境。

海拔梯度將引起各種環(huán)境因子的梯度變化，是物種豐富度變化的一個(gè)重要因子[48]，內(nèi)陸已有的研究表明，在云南麗江地區(qū)，受中域效應(yīng)的影響，在海拔梯度近4 500 m范圍內(nèi)，隨海拔的升高，物種豐富度呈現(xiàn)先增加后減少的單峰變化趨勢(shì)[49-50]，本研究的逐步回歸分析表明，海壇島20座山體，隨海拔升高，物種豐富度呈現(xiàn)直線上升的趨勢(shì)(P<0.05)，不同生活型(大型高位芽、小型高位芽、矮小型高位芽、地上芽、地面芽和隱芽)植物的物種數(shù)量呈直線增加趨勢(shì)(P<0.05)。出現(xiàn)不一致的原因可能是本研究的山體海拔梯度范圍小，最高海拔為君山的434 m，最低海拔為北山的15 m，受中域效應(yīng)影響的程度較小[51]。逐步回歸分析表明，隨海拔上升，溫帶分布類型的屬增加，由于山體植物的屬種系數(shù)高，因此，隨著海拔的升高，溫帶分布類型的種類可能增多，這是高海拔物種豐富度更高的一個(gè)原因。逐步回歸分析表明山體形狀指數(shù)也是影響物種豐富度的一個(gè)因子，但方差分解分析表明其重要性較低，因此二者間的關(guān)系需進(jìn)一步研究。類似地，還有一些因子對(duì)不同生活型植物物種豐富度的相關(guān)性也需進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論與建議

海壇島20座山體植物以具有較強(qiáng)生態(tài)適應(yīng)性的矮小型高位芽和一年生植物為優(yōu)勢(shì)，分布區(qū)類型具有明顯的熱帶性質(zhì)。海拔和周長(zhǎng)面積比是海壇島山體總的物種豐富度與不同類群植物物種豐富度的的主導(dǎo)因素。在本研究中，小島嶼效應(yīng)、生境異質(zhì)性等因素可能是導(dǎo)致海壇島山體物種豐富度與植物組成受面積效應(yīng)影響較小的原因。海壇島山體間Beta多樣性主要受面積比、海拔比以及周長(zhǎng)面積比的影響。本研究進(jìn)一步解釋了空間特征參數(shù)在植物組成及物種豐富度分布格局中的影響機(jī)制，今后的研究可引入土壤理化性質(zhì)、溫度、降水等因素，或?qū)⒂兄诟嫔钊氲乩斫庵参锝M成及物種豐富度分布格局。

此外，海壇島山體具有豐富的濱海特色植物，如濱海珍珠菜(Lysimachiamauritiana)、海濱藜(Atriplexmaximowicziana)、濱柃(Euryaemarginata)、腎葉打碗花(Calystegiasoldanella)等，這些植物既適應(yīng)海島的氣候與土壤，又具有濱海特色與觀賞價(jià)值，可以考慮將其引種馴化為園林植物，建設(shè)海壇島成為生態(tài)環(huán)境佳，兼具特色的觀光型海島。