鵝生長發(fā)育過程中小腸絨毛形態(tài)發(fā)育的掃描電鏡觀察

王士政，王冠群，劉玉堂

(東北林業(yè)大學(xué) 野生動物與自然保護地學(xué)院，黑龍江 哈爾濱，150040)

鵝(goose)是水禽，雁形目鴨科。鵝的祖先是雁，大約在三四千年前人類已經(jīng)馴養(yǎng)。世界各地均有飼養(yǎng)。食青草，耐寒，合群性及抗病力強。生長快，壽命較其他家禽長。體重4～15 kg，孵化期30 d。棲息于池塘等水域附近，善于游泳。鵝是草食性家禽，對青草粗纖維消化率可達40%～50%。

小腸是動物營養(yǎng)吸收的主要部位，以往都認為鳥類小腸絨毛與哺乳類一樣為指狀，近些年，有人發(fā)現(xiàn)雞、鴿子、大鴇大小腸絨毛為“W”形板狀形態(tài)。鵝小腸絨毛形態(tài)是否同雞、鴿子、大鴇等鳥類一樣有“W”形板狀形態(tài)是本研究關(guān)心的問題。本研究通過掃描電鏡觀察鵝個體發(fā)育過程中小腸絨毛板形態(tài)發(fā)育變化，探討鵝小腸絨毛板形態(tài)發(fā)育及功能意義及其與食性演化間的關(guān)系。

1 材料與方法

鵝種蛋40枚、7 d齡鵝15只和成體鵝2只均由市場購買，種蛋在實驗室條件下孵化，孵化期30 d。從第15天開始每隔24 h解剖一枚種蛋。用手術(shù)剪將種蛋鈍段敲開，沿氣室邊緣剪掉蛋殼。用手術(shù)剪把卵殼膜剪開，將種蛋內(nèi)容物傾倒于培養(yǎng)皿中，分離出胚胎、蛋白及蛋黃。麻醉處死鵝后，取十二指腸前段、十二指腸后段、空腸和回腸并沿縱向?qū)⒛c管剖開。將剖開的腸管內(nèi)表面向上平展固定在蠟片上并放入2.5%的戊二醛固定液中固定，用實體顯微鏡(德國蔡司 ZEISS LSM 700)進行初步觀察，修塊后，將樣品通過70%、80%、90%、95%、100%系列酒精脫水,每次15 min。然后,將腸管樣品放入CO臨界點干燥器(日本日立公司產(chǎn) HCP-2)內(nèi)完成腸管樣品干燥。干燥后將小腸樣品貼于樣品臺上，并在樣品表面噴涂一薄層鉑金。通過掃描電鏡(日本日立公司產(chǎn)S-4800/350)觀察小腸絨毛形態(tài)并照相。

2 結(jié) 果

2.1 鵝胚小腸絨毛形態(tài)變化

2.1.1 第一階段 鵝胚發(fā)育到第15天到17天階段，小腸黏膜表面呈現(xiàn)數(shù)條沿腸管縱軸方向排列的脊狀突起。腸管內(nèi)黏膜突起的形狀、大小不規(guī)則(如圖1a)。

2.1.2 第二階段 鵝胚發(fā)育到第18天到第23天階段(胚胎發(fā)育總過程的60%～76.7%階段)，小腸黏膜突起由相對松散的山脊狀黏膜褶變成更加規(guī)則緊密的“W”型板狀黏膜嵴?！癢”型板狀黏膜嵴之間排列緊密，相互平行(如圖1b)。鵝胚發(fā)育的24 d，小腸絨毛由緊密的“W”型板狀變成斷裂的板狀，相鄰板狀黏膜嵴之間無連接(如圖1c)。

圖1 鵝胚小腸粘膜表面Fig. 1 Small intestine mucosal surface of goose embryo

2.1.3 第三階段 發(fā)育25 d后的鵝胚胎(胚胎發(fā)育總過程的83.3%階段)，板狀黏膜嵴均已變成指狀絨毛(圖1d)。

2.2 出雛后鵝小腸絨毛形態(tài)變化

出雛后1～7 d齡鵝小腸絨毛形態(tài)仍為指狀，排列規(guī)則(圖2a)。8～16 d齡為鵝小腸指狀絨毛變扁的過渡狀態(tài)，逐漸變成板狀絨毛(圖2b)。17 d齡鵝小腸絨毛形態(tài)完全變成板狀(圖2c)。成體鵝小腸絨毛保持板狀形態(tài)不變，十二指腸近段板狀絨毛表面無微絨毛，表現(xiàn)為類角質(zhì)膜形成的磨盤結(jié)構(gòu)(圖2d)。

圖2 出雛后鵝小腸粘膜表面Fig. 2 Goose intestinal mucosa surface after hatching

3 討 論

3.1 鵝小腸絨毛形態(tài)變化規(guī)律與重演

鵝胚胎發(fā)育總過程的60%階段之前，小腸表面黏膜突起為山脊狀黏膜褶。發(fā)育總過程的60%～83.3%階段，黏膜形態(tài)為規(guī)則的“W”形板狀黏膜嵴;發(fā)育總過程的83.3%階段以后，小腸板狀黏膜嵴斷裂均轉(zhuǎn)變?yōu)橹笭罱q毛。這與番鴨和綠頭鴨小腸山脊狀、“W”形板狀和指狀絨毛在胚胎發(fā)育變形的時間段相近。說明這一變化規(guī)律可能在鳥類中普遍存在。

胚胎期的鵝小腸不受外界食物等因素的影響，胚胎期小腸絨毛由山脊狀轉(zhuǎn)變成“W”形板狀，再變成指狀的過程究竟是屬于正常的形態(tài)發(fā)育過程，還是對祖先即系統(tǒng)發(fā)育的一種重演是值得關(guān)注的問題。研究發(fā)現(xiàn)，現(xiàn)代的一些爬行動物的小腸絨毛形態(tài)與鵝胚60%之前階段的山脊狀一致。孵出后的雞、鴨、鵝等鳥小腸的指狀絨毛隨著初級飛羽形成后又再次由指狀變回到不連續(xù)的板狀。這些現(xiàn)象說明“W”形板狀絨毛不應(yīng)屬于轉(zhuǎn)變成指狀絨毛的過渡狀態(tài)。因此，雞、鴨、鵝小腸黏膜突起有規(guī)律的形變更可能是對祖先的重演，通過這種形態(tài)重演可能揭示出鳥類進化過程的食性演變過程，這對研究鳥類起源進化具有重要意義。

3.2 鵝小腸板狀絨毛與食物消化效率的關(guān)系

小腸絨毛由小腸的黏膜上皮和固有膜共同構(gòu)成的一些伸向腸腔的指狀突起。絨毛的存在大大增加了小腸的吸收面積，并加快了被吸收物質(zhì)的轉(zhuǎn)運。鵝小腸近十二指腸部分的絨毛表面形似磨盤可能具有研磨作用。小腸“W”形板狀排列的絨毛比哺乳動物的指狀絨毛的優(yōu)勢是在能增加吸收面積的同時可以隨著小腸的蠕動而出現(xiàn)相互滑動，因而對其間的食物還能夠起到碾壓攪拌的作用。雞的小腸絨毛板比鴨的發(fā)達，鵝的不如鴨的發(fā)達，但鵝的肌胃壓力比鴨大0.5倍，比雞大1倍，說明板狀絨毛的發(fā)達程度與肌胃研磨能力具有相關(guān)性，板狀絨毛對肌胃消化完的食物進行再次精細研磨、碾壓及攪拌作用是屬于補充性的機械消化作用。

Scott等研究發(fā)現(xiàn)，植食性鳥類的腸道最長，其次是雜食性鳥類，肉食性鳥類的腸道最短。植食性鳥類為獲取足夠能量需要攝入比肉食性鳥類更多的食物。植食性鳥類需要通過較長的消化道增加食物在腸道內(nèi)的消化時間以保證消化效率增加或者不變。研究表明，適于飛翔鳥類的腸道比哺乳動物的腸道短。板狀絨毛不僅具有利于吸收營養(yǎng)的作用可能還具有提高小腸機械消化率的作用，使得在腸道總長不變的情況下仍能保證正常的能量需求。

3.3 小腸板狀絨毛的發(fā)現(xiàn)對相關(guān)研究的影響

家禽許多有關(guān)營養(yǎng)及藥物的研究很多都是以對小腸絨毛生長發(fā)育影響作為評價指標。Wang等研究發(fā)現(xiàn)，高蛋白含量的食物能使肉雞的小腸絨毛過度肥大并且可以促進肉雞的小腸縱向生長，營養(yǎng)的吸收能力強。Ali等也發(fā)現(xiàn)，添加氧化鋅納米粒子可促進小腸絨毛的生長發(fā)育，改善消化道結(jié)構(gòu)，對肉雞腸道形態(tài)有益。在本研究中，通過解剖學(xué)和形態(tài)學(xué)的方法對鵝個體發(fā)育過程中小腸絨毛形態(tài)進行了連續(xù)的解剖觀察。發(fā)現(xiàn)鵝的小腸絨毛為板狀絨毛形態(tài)，而不是人們以往認為的與哺乳動物一樣的指狀絨毛形態(tài)，這將為日后鳥類小腸營養(yǎng)消化等方面的研究提供新的理論基礎(chǔ)，板狀絨毛出現(xiàn)的原因及其對鳥類小腸消化吸收功能的影響需要更多的研究證實。