食餌種群密度服從Gompertz增長率的時(shí)滯擴(kuò)散捕食—食餌模型

陳丹丹， 陳金瓊， 張道祥

(安徽師范大學(xué) 數(shù)學(xué)與統(tǒng)計(jì)學(xué)院，安徽 蕪湖 241002)

引言

生態(tài)數(shù)學(xué)模型可用于實(shí)際問題的預(yù)測、模擬和優(yōu)化,其中研究最廣泛的是經(jīng)典的Lotka-Volterra模型[1-5]。Leslie[6]利用矩陣方法分析了Lotka-Volterra模型,所得結(jié)果表明捕食者的增長率可以趨向無窮大,而且年齡穩(wěn)態(tài)分布存在負(fù)元素,這不符合生物學(xué)意義。為此,Leslie假設(shè)捕食者的環(huán)境容納量與食餌的數(shù)量成正比,首次提出并研究了如下捕食模型[6-7]:

(1)

考慮到捕食者對食餌的飽和因素,有學(xué)者進(jìn)一步研究了帶有功能反應(yīng)出數(shù)的Leslie-Gower模型[10-11]。張道祥和嚴(yán)平[12]研究了如下的Leslie-Gower捕食—食餌模型:

(2)

(3)

Lan和Zhu[14]研究了上述系統(tǒng)的Hopf分支和周期解的存在性。

(4)

通過理論分析得到了擴(kuò)散捕食系統(tǒng)的Turing-Hopf分支存在的條件，并給出了參數(shù)曲面上的圖靈分支曲線。

上述文章的研究都建立在食餌密度服從Logistic規(guī)律的基礎(chǔ)上，Gompterz曲線和Logistic曲線的性質(zhì)比較接近，但在刻畫某些食餌密度規(guī)律時(shí),Gompterz規(guī)律比Logistic規(guī)律更貼近實(shí)際[18]。因此,本文在文獻(xiàn)[17]的基礎(chǔ)上,研究了如下食餌種群密度服從Gompterz型增長率的Leslie-Gower時(shí)滯擴(kuò)散系統(tǒng)：

(5)

其中u(t)表示食餌密度,v(t)表示捕食者密度，r,a2分別是食餌、捕食者的內(nèi)稟增長率，k表示食餌的環(huán)境容納量，a1,b1分別為捕獲率和捕食時(shí)間，參數(shù)b2為捕食者之間的干擾，時(shí)滯τ>0描述食餌的妊娠因素。

1 正平衡點(diǎn)的存在性

考慮到系統(tǒng)(5)的生態(tài)學(xué)意義,這里只研究它的正平衡點(diǎn)。令

則有

定理1.1若滿足條件

則系統(tǒng)(5)至少存在一個(gè)正平衡點(diǎn)E*=(u*,v*)。

證明由f22(u,v)=0,可知u=v,將u=v代入f21(u,v)=0,則有

令

其中F(u)的定義域?yàn)?0,+∞),

2 正平衡點(diǎn)的穩(wěn)定性和Hopf分支

系統(tǒng)(5)在正平衡點(diǎn)E*=(u*,v*)的線性化方程為：

(6)

其中

a21=a2,a22=-a2

系統(tǒng)(5)在正平衡點(diǎn)E*=(u*,v*)處的特征方程為

λ2+δ1kλ+δ2k+δ3e-λτ=0。

(7)

其中δ1k=-a11-a22+d1k2+d2k2，δ2k=d1d2k4-(a11d2+a22d1)k2+a11a22，δ3=-a12a21。

其中k為波數(shù),我們做以下假設(shè):

H2:a11+a22<0，H3:a11d2+a22d1<0，H4:a11a22-a12a21>0。

定理2.1對任意的k≥0,當(dāng)τ=0時(shí),若條件H2-H4成立,系統(tǒng)(5)的平衡點(diǎn)E*是漸近穩(wěn)定的。

證明當(dāng)τ=0時(shí),特征方程(7)變?yōu)?/p>

λ2+δ1kλ+δ2k+δ3=0。

我們把特征方程(7)的兩個(gè)根分別設(shè)為λ1,λ2,對任意k≥0,有

λ1+λ2=-δ1k

λ1λ2=δ2k+δ3=d1d2k4-(a11d2+a22d1)k2+a11a22-a12a21。

當(dāng)條件H2-H4成立,可以得到λ1+λ2<0,λ1λ2>0,即方程(7)有兩個(gè)負(fù)實(shí)部的根(兩個(gè)負(fù)實(shí)根或一對具有負(fù)實(shí)部的共軛復(fù)根)。因此系統(tǒng)(5)的平衡點(diǎn)E*是漸近穩(wěn)定的。

接下來,討論在正平衡點(diǎn)E*=(u*,v*)處的Hopf分支。

設(shè)iw是方程(7)的純虛根,代入方程(7),可以得到

(iw)2+iδ1kw+δ2k+δ3(coswτ-isinwτ)=0。

分離上述方程的實(shí)部和虛部,可以推出

-w2+δ2k=-δ3coswτ,

(8)

δ1k=δ3sinwτ。

(9)

根據(jù)誘導(dǎo)公式,方程(8)和方程(9)相加可得

w4+(δ1k2-2δ2k)w2+δ2k2-δ32=0。

(10)

令w2=z，則方程(10)變?yōu)?/p>

z2+(δ1k2-2δ2k)z+δ2k2-δ32=0。

(11)

下面,作如下假設(shè)

H5:a11d1+a22d2<0;

H6:a11a22+a12a21>0;

H7:a11a22+a22a21<0。

定理2.2對任意的τ>0,k>0時(shí),若條件H3-H6成立,方程(11)有兩個(gè)負(fù)實(shí)部的根,則系統(tǒng)(5)的平衡點(diǎn)E*是局部漸近穩(wěn)定的。

證明設(shè)方程(11)有兩個(gè)根z1k,z2k，由根與系數(shù)的關(guān)系,則有

z1kz2k=(δ2k+δ3)(d1d2k4-(a11d2+a22d1)k2+a11a22+a12a21),

z1k+z2k=2δ2k-δ1k2=-(d12+d22)k4-a112-a222+2(a11d1+a22d2)k2。

由定理2.1可知,當(dāng)條件H3,H4成立,則δ2k+δ3>0;當(dāng)H5成立時(shí)，z1k+z2k<0；當(dāng)條件H3,H6成立時(shí),z1kz2k>0。

綜上所述,當(dāng)條件H3-H6成立,方程(11)有兩個(gè)負(fù)實(shí)部的根,得證。

定理2.3當(dāng)k=0,條件H4,H7成立時(shí),方程(11)有唯一的正實(shí)根

證明當(dāng)k=0,方程

z2+(δ102-2δ20)z+δ202-δ32=0，

則方程(11)的兩個(gè)根z1,z2的關(guān)系為

z1+z2=-a112-a222，

z1z2=(a11a22-a12a21)(a11a22+a12a21)。

當(dāng)H4,H7成立,z1z2<0,方程(11)有唯一的正實(shí)根z。再由求根公式,方程(11)的根為

定理2.4當(dāng)k=0,w02-δ20>0時(shí)，系統(tǒng)(5)在τ=τ0j處發(fā)生Hopf分支，

證明當(dāng)k=0，由方程(8),可得

因此可以求得

注1顯然,數(shù)列{τ0j}是單調(diào)遞增的,τ0={minτ0j，j=1,2,…}=τ00。

(12)

而

將上式代入(12)中,可得

(13)

又將前面的τ0j代入(13)中,則有

定理2.5對于系統(tǒng)(5),假設(shè)條件H2-H4,H7成立,則有

(1)當(dāng)τ∈[0,τ0),系統(tǒng)(5)的平衡點(diǎn)E*是局部漸近穩(wěn)定的；

(2)當(dāng)τ∈[τ0,+∞),系統(tǒng)(5)的平衡點(diǎn)E*是不穩(wěn)定的。

3 數(shù)值模擬

使用Matlab進(jìn)行數(shù)值模擬,驗(yàn)證所得到的結(jié)論。在所有數(shù)值算例中,固定時(shí)間步長Δt=0.01,空間步長Δx=1初始條件是隨機(jī)的。由于食餌和捕食者的空間斑圖是類似的,所以在接下來的數(shù)值模擬中僅給出食餌的空間斑圖。

3.1 驗(yàn)證平衡點(diǎn)穩(wěn)定性的條件

首先討論沒有時(shí)滯的情形。設(shè)系統(tǒng)(5)的參數(shù)τ=0,a1=0.7,a2=0.5,r=5,b2=0.2，b1=0.3,K=0.5284,d1=0.01,d2=0.1,選取的參數(shù)值滿足定理1.1的條件,計(jì)算得出平衡點(diǎn)E*=(0.5,0.5)。圖1展示的是系統(tǒng)(5)在上述參數(shù)下食餌和捕食者的密度分布圖。從圖中可以看出在初始時(shí)刻時(shí)食餌和捕食者的密度在一維空間x軸上是隨機(jī)分布的,但隨著時(shí)間的增長,食餌和捕食者的密度在空間上均趨于常數(shù)值0.5,即趨于系統(tǒng)(5)的平衡點(diǎn)數(shù)值。這正好驗(yàn)證定理1.1的結(jié)論,即系統(tǒng)(5)的平衡點(diǎn)E*是局部漸近穩(wěn)定的。

圖1 系統(tǒng)(5)參數(shù)τ=0,a1=0.7,a2=0.5,r=5,b2=0.2,b1=0.3,K=0.5284,d1=0.01,d2=0.1。

其次,討論具有時(shí)滯效應(yīng)的情形。圖2顯示的是不同時(shí)滯條件下食餌和捕食者密度隨時(shí)間變化的演化圖,其中每個(gè)圖的左邊子圖(a)的參數(shù)τ=3,右邊子圖(b)的參數(shù)τ=6，其余參數(shù)不變。可以驗(yàn)證,這些參數(shù)滿足定理2.2中的條件,即此時(shí)系統(tǒng)的平衡點(diǎn)是局部漸近穩(wěn)定的。圖2的數(shù)值結(jié)果驗(yàn)證了理論結(jié)果的正確性。

圖2 系統(tǒng)(5)參數(shù)a1=0.7,a2=0.5,r=5,b2=0.2,b1=0.3,K=0.5284,d1=0.01,d2=0.1。

3.2 時(shí)滯對空間斑圖形成的影響

當(dāng)系統(tǒng)(5)的參數(shù)選取為a1=2.5,a2=0.45,r=1,b2=0.3,b1=0.1,K=86.7,d1=0.01,d2=0.1驗(yàn)證滿足定理2.5的條件H2-H4和H7時(shí),求得系統(tǒng)的平衡點(diǎn)為E*=(3.6,3.6)以及時(shí)滯τ0=0.9686。由定理2.5可知,當(dāng)取τ=0.05<τ0,系統(tǒng)的平衡點(diǎn)是局部漸近穩(wěn)定的。圖3顯示食餌和捕食者的密度隨著時(shí)間的增長,在空間上都會(huì)趨于穩(wěn)定的數(shù)值(平衡點(diǎn)數(shù)值)。而當(dāng)τ=2>τ0,系統(tǒng)的平衡點(diǎn)會(huì)變得不穩(wěn)定。從圖4(τ=2),可以看出螺旋波斑圖剛剛出現(xiàn)(t=0.1),隨著時(shí)間逐漸增大,螺旋波慢慢形成,在t>3.3后螺旋波完全展現(xiàn)在空間上,甚至出現(xiàn)了多個(gè)螺旋波的空間斑圖。這個(gè)空間演化過程也反映了系統(tǒng)(5)具有豐富的空間斑圖形態(tài)。圖3和圖4顯示的結(jié)果與理論結(jié)果也是吻合的。

圖3 系統(tǒng)(5)參數(shù)a1=2.5,a2=0.45,r=1,b2=0.3,b1=0.1,K=86.7,d1=0.01,d2=0.1。

圖5展現(xiàn)的是僅僅改變時(shí)滯τ的數(shù)值,時(shí)間t=3000的空間斑圖形態(tài),其他參數(shù)同圖4。由第一個(gè)子圖(τ=1)，第二個(gè)子圖(τ=1.5)可以看出斑圖形態(tài)都是混沌狀態(tài),第三個(gè)子圖(τ=2)顯示空間斑圖是多個(gè)螺旋波,第四個(gè)子圖(τ=4)的空間斑圖是一個(gè)螺旋波斑圖。這說明在t=3000時(shí),隨著τ的增大,食餌的空間分布由混沌變得穩(wěn)定。

圖4 食餌的螺旋波斑圖,其中參數(shù)a1=2.5,a2=0.45,r=1,b2=0.3,b1=0.1,K=86.7,d1=0.01,d2=0.1,τ=2。

圖5 食餌的螺旋波斑圖(變化的時(shí)滯τ,a1=2.5,a2=0.45,r=1,b2=0.3,b1=0.1,K=86.7,d1=0.01,d2=0.1。

3.3 擴(kuò)散系數(shù)d2對空間斑圖形成的影響

圖6是不同擴(kuò)散系數(shù)d2的空間斑圖,系統(tǒng)(5)的參數(shù)分別為a1=2.5,a2=0.45,r=1,b2=0.3,b1=0.1,K=86.7,τ=1.5,d1=0.01,d2=0.1。在圖6中,第一個(gè)子圖取d2=0.1,可以看出斑圖形態(tài)是混沌狀態(tài),第二個(gè)子圖取擴(kuò)散系數(shù)d2=0.5，圖像顯示螺旋波在慢慢地形成。隨著擴(kuò)散系數(shù)d2參數(shù)的增大,直至第四個(gè)子圖(d2=1)展示的是一個(gè)螺旋波斑圖。這說明隨著d2的增大,食餌的空間分布由混沌變得穩(wěn)定。圖6的數(shù)值結(jié)果驗(yàn)證了擴(kuò)散系數(shù)d2對系統(tǒng)(5)的空間斑圖的影響。

圖6 食餌的螺旋波斑圖(變化的擴(kuò)散系數(shù)d2),

3.4 食餌的增長率r對空間斑圖形成的影響

圖7展示的是在不同增長率r條件下的食餌密度的空間斑圖,此時(shí)系統(tǒng)(5)的參數(shù)取為a1=2.5,a2=0.45,r=1,b2=0.3,b1=0.1,K=86.7,d1=0.01,d2=0.1,τ=1.5。在圖7中,第一個(gè)子圖參數(shù)為：r=1.2304，可以看出斑圖形態(tài)是混沌狀態(tài)；第二個(gè)子圖(r=1.6006)和第三個(gè)子圖(r=1.8140)均顯示斑圖為混沌狀態(tài)；第四個(gè)子圖r=1.8554表示的是螺旋波斑圖,而且它的螺旋波個(gè)數(shù)不止一個(gè)。這說明隨著r的增大,在t=3000時(shí)食餌的空間分布由混沌狀態(tài)變得穩(wěn)定。圖7的數(shù)值結(jié)果驗(yàn)證了增長率r對系統(tǒng)(5)空間斑圖的影響。

圖7 食餌的螺旋波斑圖(變化的擴(kuò)散系數(shù)r),

4 總結(jié)

本文主要探討含有Gompertz增長率的擴(kuò)散捕食生態(tài)系統(tǒng)，研究結(jié)果表明此系統(tǒng)具有豐富的空間動(dòng)力學(xué)特性：

(1)理論結(jié)果表明在一定條件下帶有時(shí)滯的生態(tài)系統(tǒng)存在正平衡點(diǎn)，并且以時(shí)滯τ為分支參數(shù)，獲得了系統(tǒng)的Hopf分支存在的充分性條件。

(2)數(shù)值結(jié)果表明食餌的增長率、時(shí)滯和擴(kuò)散系數(shù)都會(huì)影響系統(tǒng)的空間斑圖,即在一定的參數(shù)條件下,系統(tǒng)會(huì)展現(xiàn)不同類型的斑圖形態(tài),比如單個(gè)螺旋波,多個(gè)螺旋波的斑圖,甚至出現(xiàn)混沌斑圖。