蘇博美利奴羊主要經(jīng)濟(jì)性狀的遺傳參數(shù)估計(jì)

關(guān)鳴軒，魏 趁，佀博學(xué)，張小偉，毛靜藝，吳偉偉，哈尼克孜·吐拉甫，張亞軍，田可川，黃錫霞*

（1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，新疆烏魯木齊 830052；2.新疆畜牧科學(xué)院，新疆烏魯木齊 830011；3.新疆鞏乃斯種羊場(chǎng)，新疆伊犁 835808；4.山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧獸醫(yī)研究所，山東濟(jì)南 250100）

自2000年開(kāi)始，我國(guó)在新疆、內(nèi)蒙古、吉林等省區(qū)開(kāi)展超細(xì)細(xì)毛羊聯(lián)合育種，以超細(xì)型澳洲美利奴羊?yàn)楦副?，以中?guó)美利奴羊、新吉細(xì)毛羊和敖漢細(xì)毛羊?yàn)槟副荆捎眉?jí)進(jìn)雜交方法，經(jīng)過(guò)14年系統(tǒng)選育，于2014年完成了蘇博美利奴羊超細(xì)細(xì)毛羊新品種的培育。近年來(lái)，我國(guó)細(xì)毛羊的培育大多以羊毛質(zhì)量為核心，降低羊毛細(xì)度，來(lái)提高細(xì)毛羊的市場(chǎng)價(jià)值。細(xì)毛羊的育種目標(biāo)一般注重于提高羊毛產(chǎn)量和質(zhì)量，然而在增加羊毛產(chǎn)量和質(zhì)量的同時(shí)也要注重細(xì)毛羊的體重及生長(zhǎng)速度，從而進(jìn)一步提高細(xì)毛羊產(chǎn)業(yè)的效益。生長(zhǎng)性狀往往直接關(guān)乎細(xì)毛羊養(yǎng)殖業(yè)的生產(chǎn)效益，其中通過(guò)改良初生重、平均日增重以及鑒定時(shí)體重等性狀可直接影響羊肉的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，進(jìn)一步提高細(xì)毛羊的養(yǎng)殖利潤(rùn)。遺傳參數(shù)估計(jì)是對(duì)特定群體制定育種目標(biāo)與綜合選擇指數(shù)的首要前提。目前，利用不同估計(jì)方法計(jì)算不同品種細(xì)毛羊經(jīng)濟(jì)性狀的遺傳參數(shù)已有許多研究，多采用動(dòng)物模型的REML方法，而隨機(jī)效應(yīng)、固定效應(yīng)的選擇對(duì)估計(jì)準(zhǔn)確性至關(guān)重要。其中，周歲毛長(zhǎng)、剪毛量、鑒定時(shí)體重、剪毛后體重均為高遺傳力性狀，初生重及平均日增重屬于中等遺傳力性狀。

鞏乃斯種羊場(chǎng)的蘇博美利奴羊經(jīng)過(guò)多年選育其群體的遺傳結(jié)構(gòu)發(fā)生了改變。為進(jìn)一步了解該群體近年來(lái)的遺傳改良效果，本研究在對(duì)該群體的周歲鑒定記錄、配種產(chǎn)羔記錄及剪毛稱重記錄整理質(zhì)控后，對(duì)處理后的數(shù)據(jù)進(jìn)行計(jì)算分析，估計(jì)各性狀的遺傳參數(shù)和育種值，以期為該群體下一步的選育工作及育種規(guī)劃提供理論指導(dǎo)及科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 飼養(yǎng)管理 本研究使用數(shù)據(jù)來(lái)自新疆鞏乃斯種羊場(chǎng)（N 43°03′，東經(jīng)E 82°28′）。該場(chǎng)坐落于新疆伊犁哈薩克自治州伊犁河谷中段的鞏乃斯草原，氣候特點(diǎn)為冬暖夏涼，降水多，山地氣候特點(diǎn)明顯，年均降水量476 mm，年均氣溫6.0～9.3℃，年平均日照時(shí)數(shù)2 693.5 h。新疆鞏乃斯種羊場(chǎng)按年齡分群管理，公羊24月齡時(shí)進(jìn)行首次采精，母羊18月齡時(shí)首次輸精配種，約23月齡初次產(chǎn)羔，自此進(jìn)入成年母羊生產(chǎn)階段。每年的4月中旬到8月中旬為羊群鑒定期，6月中旬到8月中旬為羊群剪毛期，9月初至11月初為羊群配種期，1月中旬至3月下旬產(chǎn)羔。羊群由斷奶羔羊、育成羊、成年公羊和成年母羊組成，不參與羊只育肥。蘇博美利奴羊群體飼養(yǎng)在牧區(qū)，生產(chǎn)模式為“放牧+舍飼”，對(duì)出生至斷奶前羔羊、妊娠后期和哺乳前期的母羊、配種前和配種期的公羊給予適當(dāng)補(bǔ)飼。圖1為蘇博美利奴羊生產(chǎn)系統(tǒng)流程圖。

圖1 蘇博美利奴羊生產(chǎn)系統(tǒng)流程圖

1.2 數(shù)據(jù)來(lái)源 本研究收集了新疆鞏乃斯種羊場(chǎng)2013—2019年的蘇博美利奴羊的系譜信息以及周歲母羊鑒定記錄、剪毛稱重記錄以及初生重記錄。性狀包括毛長(zhǎng)（Yearling Staple Length，ySL）、剪毛量（Yearling Greasy Fleece Weight，yGFW）、初生重（Birth Weight，BW）、鑒定時(shí)體重（Yearling Body Weight Pre-shearing，yBWPR）、平均日增重（Average Daily Gain，ADG）以及剪毛后體重（Yearling Body Weight Post-shearing，yBWPO）。分析的性狀均屬于連續(xù)型性狀，以上性狀是由育種工作人員按照《細(xì)毛羊鑒定項(xiàng)目、符號(hào)、術(shù)語(yǔ)》NY 1-2004進(jìn)行測(cè)量。

利用Excel 2016對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，異常數(shù)據(jù)篩選標(biāo)準(zhǔn)采用平均值±3倍標(biāo)準(zhǔn)差剔除異常值，經(jīng)過(guò)質(zhì)控后，2013—2019年周歲母羊鑒定記錄及剪毛稱重記錄共計(jì)7 140條，初生重記錄5 527條，用于系譜分析的文件包括14 542只羊，其中共有237只公羊，一只公羊最多有123個(gè)后代。將數(shù)據(jù)按出生時(shí)間、羊號(hào)等重新編碼個(gè)體號(hào)、父號(hào)和母號(hào)，數(shù)據(jù)文件依次為個(gè)體號(hào)、父號(hào)、母號(hào)、固定效應(yīng)值、性狀觀測(cè)值。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析 使用SPSS 19.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行描述性統(tǒng)計(jì)，為了確定環(huán)境因素對(duì)研究性狀的影響，利用SAS 9.2軟件的GLM程序?qū)?shù)據(jù)進(jìn)行最小二乘分析，并將顯著影響性狀的因素應(yīng)用到遺傳參數(shù)估計(jì)的模型中。經(jīng)過(guò)固定效應(yīng)的顯著性檢驗(yàn)，應(yīng)用的統(tǒng)計(jì)模型包括母羊產(chǎn)羔年齡（2～7歲，8歲及以上）、出生類型（單胎、雙胎、三胎）、鑒定人員（8個(gè)鑒定人員，分別用1～8表示）、群別（33個(gè)群，分別用1～33表示）、出生年份（7個(gè)自然年，為2013—2019年）、出生月份（3個(gè)出生月份，為1—3月）的固定效應(yīng)。使用DMU軟件的AIREML模塊結(jié)合EM算法估計(jì)所研究性狀的方差組分和遺傳參數(shù)。

最小二乘估計(jì)的模型如下：

其中，Y為個(gè)體觀察值，為群體均值效應(yīng)，b為母羊年齡效應(yīng)，t為出生類型效應(yīng)，p為鑒定人員效應(yīng)，f為群別效應(yīng)，s為出生年份效應(yīng)，m為出生月份效應(yīng)，e為殘差效應(yīng)。

遺傳參數(shù)估計(jì)的模型如下：

其中，為性狀觀察值向量，為固定效應(yīng)，為隨機(jī)加性效應(yīng)向量，分別是固定效應(yīng)、隨機(jī)加性效應(yīng)的關(guān)聯(lián)矩陣，是隨機(jī)殘差效應(yīng)。

模型假設(shè)：（）=0，（）=0，（）=，

將估計(jì)出的方差組分結(jié)果代入以下公式計(jì)算遺傳力：

2 結(jié)果與分析

2.1 各性狀描述性統(tǒng)計(jì)分析 表1列出了蘇博美利奴羊周歲母羊經(jīng)濟(jì)性狀觀察值樣本量、均值、標(biāo)準(zhǔn)差、最小值和最大值等統(tǒng)計(jì)量，可以看出蘇博美利奴羊毛長(zhǎng)、剪毛量、初生重、鑒定時(shí)體重、平均日增重、剪毛后體重的均值分別為10.2 cm、3.7 kg、3.6 kg、34.7 kg、87.3 g、36.0 kg。

表1 蘇博美利奴羊周歲母羊各性狀描述統(tǒng)計(jì)量

2.2 各性狀影響因素分析 由表2可知，母羊年齡對(duì)初生重和鑒定時(shí)體重有極顯著影響，對(duì)平均日增重有顯著影響；出生類型對(duì)初生重有極顯著影響，對(duì)毛長(zhǎng)和剪毛后體重有顯著影響；鑒定人員對(duì)毛長(zhǎng)、剪毛量、初生重、鑒定時(shí)體重及剪毛后體重有極顯著影響，對(duì)平均日增重有顯著影響；群別對(duì)毛長(zhǎng)、剪毛量、初生重、鑒定時(shí)體重、平均日增重及剪毛后體重均有極顯著影響；出生年份對(duì)毛長(zhǎng)、剪毛量、初生重、鑒定時(shí)體重、平均日增重及剪毛后體重均有極顯著影響；出生月份對(duì)鑒定時(shí)體重、平均日增重有極顯著影響，對(duì)毛長(zhǎng)有顯著影響。

表2 各性狀的最小二乘方差分析結(jié)果

2.3 各性狀的方差組分及遺傳力 由表3可知，蘇博美利奴羊周歲母羊各性狀的遺傳力范圍在0.22～0.32之間，其中剪毛后體重yBWPO（0.32±0.04）屬于高遺傳力性狀（＞0.3），毛長(zhǎng)ySL（0.22±0.03）、初生重BW（0.25±0.04）、鑒定時(shí)體重yBWPR（0.25±0.03）、平均日增重ADG（0.27±0.04）與剪毛量yGFW（0.22±0.03）屬于中等遺傳力性狀（0.1≤≤0.3）。

表3 蘇博美利奴羊周歲母羊各性狀方差組分和遺傳力

2.4 各性狀的遺傳趨勢(shì) 圖2所示為蘇博美利奴羊ySL、yGFW、BW、yBWPR、ADG、yBWPO估計(jì)育種值隨個(gè)體出生年份的變化趨勢(shì)。對(duì)于ySL而言，2013—2014年、2015—2018年間呈下降趨勢(shì)，2018—2019年呈明顯的上升趨勢(shì)。對(duì)yGFW而言，2013—2014年呈明顯的下降趨勢(shì)，2014—2016年呈明顯的上升趨勢(shì)，2016—2019年呈明顯先下降后上升的趨勢(shì)。對(duì)于yBWPR和ADG來(lái)說(shuō)，2015—2016年和2017—2018年呈下降趨勢(shì)，但整體呈上升趨勢(shì)。對(duì)于BW而言，除2015—2016年呈明顯的下降趨勢(shì)、2017—2018年呈緩慢下降趨勢(shì)外，其他年份呈緩慢上升趨勢(shì)。對(duì)于yBWPO來(lái)說(shuō)，2015—2016年呈下降趨勢(shì)，其他年份呈明顯的上升趨勢(shì)。

圖2 蘇博美利奴羊各性狀育種值隨出生年份變化趨勢(shì)

3 討 論

3.1 蘇博美利奴羊各性狀描述性統(tǒng)計(jì)分析 本研究中蘇博美利奴羊各性狀的表型均值與其他細(xì)毛羊群體相比不一致，其可能是由于品種、地區(qū)、樣本量大小、遺傳背景的不同導(dǎo)致的。梅花等分別報(bào)道的敖漢細(xì)毛羊的BW、SL、GFW、BWB等性狀均值分別為3.51 kg、9.35 cm、5.62 kg、41.03 kg，其中GFW與BWB的均值高于本研究得到的結(jié)果；科爾沁細(xì)毛羊的毛長(zhǎng)、周歲重平均值分別為9.85 cm、33.20 kg，低于本研究的結(jié)果，而yGFW的均值5.49 kg高于本研究結(jié)果。孫麗敏等報(bào)道的乾華肉用美利奴羊的BW與BWB性狀均值高于本研究得到的結(jié)果，分別為4.03 kg與61.63 kg。

3.2 蘇博美利奴羊各性狀遺傳力分析 本研究發(fā)現(xiàn)所估計(jì)的蘇博美利奴羊各性狀遺傳力范圍在0.22～0.32之間，均在前人研究的范圍內(nèi)。本研究估計(jì)毛長(zhǎng)的遺傳力與努爾比亞·吾布力估計(jì)中國(guó)美利奴羊（新疆型）得到的結(jié)果基本一致，但低于Hanford等、梅花等、李范文等和喬國(guó)艷等估計(jì)其他品種細(xì)毛羊毛長(zhǎng)的遺傳力，因?yàn)槊L(zhǎng)受環(huán)境因素影響很大，羊群在冬草場(chǎng)放牧?xí)r，受飼養(yǎng)管理?xiàng)l件、牧草營(yíng)養(yǎng)、天氣寒冷等原因造成羊毛打結(jié)和質(zhì)量問(wèn)題，導(dǎo)致毛長(zhǎng)性狀的遺傳力估計(jì)結(jié)果不同。本研究的剪毛量性狀遺傳力結(jié)果與黃錫霞等、Di等、張亞軍等、趙文生等估計(jì)中國(guó)美利奴羊的結(jié)果基本一致，但低于Domink等對(duì)澳洲美利奴羊估計(jì)的結(jié)果，原因可能是因?yàn)榘闹廾览蜃鳛橐粋€(gè)超細(xì)型細(xì)毛羊品種，培育歷史悠久，遺傳背景好，而我國(guó)的蘇博美利奴羊培育歷史較短，群體間差異性較大。本研究中該群體的初生重遺傳估計(jì)結(jié)果與張劍博等、Seyed等估計(jì)的結(jié)果基本一致，高于Di等對(duì)同一群體的估計(jì)結(jié)果，原因可能是因?yàn)殡S著牧場(chǎng)的發(fā)展，鞏乃斯種羊場(chǎng)的飼料水平逐漸提高，草場(chǎng)降水量充足，牧草生長(zhǎng)情況較以前好，母羊的體況膘情得到了改善，使得羔羊初生重提高。本研究中鑒定的體重的遺傳力與梅花等、喬國(guó)艷等、魏趁等估計(jì)的結(jié)果基本一致，但高于Di等對(duì)中國(guó)美利奴羊的估計(jì)結(jié)果，可能是蘇博美利奴羊群體經(jīng)過(guò)多年不斷的遺傳改良，遺傳背景發(fā)生了改變，也可能是因?yàn)閿?shù)據(jù)量與系譜結(jié)構(gòu)的不同，使得遺傳力估計(jì)結(jié)果提高。本研究中剪毛后體重遺傳力估計(jì)結(jié)果與黃錫霞等、張亞軍等、Di等估計(jì)的結(jié)果基本一致，但低于孫麗敏等對(duì)乾華肉用美利奴羊估計(jì)的結(jié)果，可能是因?yàn)榍A美利奴羊是一個(gè)肉毛兼用細(xì)毛羊品種，偏向?qū)θ庥眯阅艿倪x育，所以估計(jì)結(jié)果高于本研究。

3.3 蘇博美利奴羊各性狀的遺傳趨勢(shì)分析 本研究對(duì)蘇博美利奴羊各性狀遺傳趨勢(shì)進(jìn)行分析，2013—2019年間，除毛長(zhǎng)和剪毛量性狀外，其他性狀總體上呈現(xiàn)出不規(guī)則的緩慢上升的趨勢(shì)，而毛長(zhǎng)與剪毛量性狀2013—2018年整體呈現(xiàn)出不規(guī)則的下降趨勢(shì)，但在2019年又呈明顯的上升趨勢(shì)，這可能是因?yàn)?013年以來(lái)蘇博美利奴羊選育的核心育種目標(biāo)主要是羊毛細(xì)度，然而細(xì)度與毛長(zhǎng)間存在較強(qiáng)的正相關(guān)，說(shuō)明羊毛越細(xì)其長(zhǎng)度越短，在不斷選育羊毛細(xì)度的情況下，最終導(dǎo)致毛長(zhǎng)出現(xiàn)下降趨勢(shì)。

4 結(jié) 論

本研究結(jié)果表明蘇博美利奴羊毛長(zhǎng)、剪毛量、初生重、鑒定時(shí)體重、平均日增重屬于中等遺傳力性狀，剪毛后體重屬于高遺傳力性狀，對(duì)于遺傳力較高的性狀采用個(gè)體表型選擇方法便可以取得較快的遺傳進(jìn)展。2013—2019年間，除毛長(zhǎng)和剪毛量性狀外，其他性狀總體上呈現(xiàn)出緩慢上升的趨勢(shì)，且各性狀育種值都有明顯增加，說(shuō)明近年來(lái)對(duì)蘇博美利奴羊的選育及遺傳改良有了一定成果。本研究結(jié)果可以為制定綜合選擇指數(shù)及后續(xù)的育種規(guī)劃提供數(shù)據(jù)基礎(chǔ)和理論依據(jù)。