• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    花生黃曲霉侵染力

    2022-01-14 09:01:20荊丹岳曉鳳白藝珍郭燦丁小霞李培武張奇
    中國農(nóng)業(yè)科學(xué) 2021年23期
    關(guān)鍵詞:產(chǎn)毒黃曲霉菌黃曲霉

    荊丹,岳曉鳳,3,4?,白藝珍,3,郭燦,丁小霞,3,李培武,3,4?,張奇,3,4

    1中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院油料作物研究所,武漢 430062;2農(nóng)業(yè)農(nóng)村部油料產(chǎn)品質(zhì)量安全風(fēng)險(xiǎn)評估實(shí)驗(yàn)室(武漢),武漢 430062;3農(nóng)業(yè)農(nóng)村部生物毒素檢測重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,武漢 430062;4國家農(nóng)業(yè)檢測基準(zhǔn)實(shí)驗(yàn)室(生物毒素),武漢 430062

    0 引言

    【研究意義】黃曲霉(Aspergillus flavus)是一種常見的腐生真菌,在世界范圍內(nèi)廣泛分布,極易侵染花生等農(nóng)產(chǎn)品。黃曲霉侵染寄主后產(chǎn)生的次級代謝產(chǎn)物——黃曲霉毒素(aflatoxin)具有劇毒、致畸和致癌性,是迄今發(fā)現(xiàn)的污染農(nóng)產(chǎn)品和食品毒性最大、致癌力最強(qiáng)的真菌毒素,嚴(yán)重威脅消費(fèi)安全和人畜生命健康,造成巨大的農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)損失[1-2]。據(jù)報(bào)道,發(fā)展中國家,特別是亞洲和非洲國家,有45億人民的日常飲食長期暴露于受黃曲霉毒素污染的糧食之中[2]。我國是世界最大的花生生產(chǎn)和消費(fèi)國,也是受黃曲霉毒素污染較嚴(yán)重的國家之一,特別是長江流域和南方花生產(chǎn)區(qū)氣候適宜黃曲霉侵染和產(chǎn)毒,花生黃曲霉毒素污染呈加重趨勢[3-4]。黃曲霉侵染和黃曲霉毒素污染不僅發(fā)生在田間生長環(huán)節(jié),也會(huì)發(fā)生在收獲、干燥、儲(chǔ)運(yùn)等過程。目前,培育抗侵染和抗產(chǎn)毒花生品種,以及利用不產(chǎn)毒黃曲霉等生防菌進(jìn)行田間生物防控是源頭控制毒素污染最為經(jīng)濟(jì)有效的途徑[5-8]。研究發(fā)現(xiàn)我國不同生態(tài)區(qū)黃曲霉分布及菌株產(chǎn)毒力存在顯著差異[9],但不同產(chǎn)毒力黃曲霉侵染特征尚不明確,一定程度上影響了黃曲霉毒素污染的精準(zhǔn)防控,因此,研究不同產(chǎn)毒力、不同地理來源黃曲霉對花生侵染差異,明確其相互關(guān)系,對抗黃曲霉花生品種選育以及源頭控制黃曲霉侵染和產(chǎn)毒,從而降低花生黃曲霉毒素污染風(fēng)險(xiǎn)具有重要意義?!厩叭搜芯窟M(jìn)展】黃曲霉屬子囊菌門(Ascomycota),發(fā)菌科(Trichocomaceae),曲霉屬(Aspergillus)[10]。在花生田間生長階段,土壤中的黃曲霉穿透花生果殼、種皮,最終在花生子葉中定殖,從子葉汲取營養(yǎng),滿足生長繁殖需求并產(chǎn)生黃曲霉毒素[5,11]?;ㄉ鷮S曲霉毒素污染的抗性存在兩種類型:一種是對黃曲霉侵染的抗性(稱為抗侵染);另一種是對黃曲霉產(chǎn)毒的抗性(稱為抗產(chǎn)毒),即在黃曲霉侵染后花生啟動(dòng)多種防御機(jī)制抑制黃曲霉產(chǎn)毒[12]。我國花生黃曲霉分布范圍廣,菌株間產(chǎn)毒能力存在顯著差異[9,13]。ZHANG等[9]研究表明,黃曲霉分布存在明顯的地域特征,數(shù)量最多、分布最廣的為長江流域,其次是東南沿海地區(qū),再次是黃河流域,最少的為東北地區(qū),不產(chǎn)毒、中低產(chǎn)毒、高產(chǎn)毒菌株在不同生態(tài)區(qū)分布存在顯著差異;余仲東等[14]研究表明,產(chǎn)毒和不產(chǎn)毒黃曲霉菌株普遍分布,產(chǎn)毒特性具有菌株特異性,且與地理分布或農(nóng)作物類型間存在一定關(guān)系。在黃曲霉侵染研究方面,ASIS等[15]研究表明,黃曲霉在侵染花生過程中產(chǎn)生的蛋白酶(金屬蛋白酶和絲氨酸蛋白酶)參與花生種子侵染,導(dǎo)致種子組織損傷、活力下降,進(jìn)而促進(jìn)黃曲霉通過種皮侵入花生種子。李春娟等[8]基于iTRAQ技術(shù)研究發(fā)現(xiàn),黃曲霉侵染主要影響花生的代謝通路,且誘導(dǎo)植株抗性機(jī)制的運(yùn)行。目前,在不同產(chǎn)毒力黃曲霉的侵染研究方面報(bào)道較少。唐兆秀等[16]對我國福建省分離出的黃曲霉菌株侵染力進(jìn)行研究,初步發(fā)現(xiàn)黃曲霉菌株的致病性存在分化現(xiàn)象,產(chǎn)毒力×致病性×品種互作極為顯著;李毓等[17]對福建省 10個(gè)花生產(chǎn)區(qū)分離的黃曲霉研究表明,不同產(chǎn)地的黃曲霉不僅形態(tài)、生長速率有差異,而且產(chǎn)毒力、侵染力、侵染指數(shù)之間有顯著差異?!颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前,我國不同產(chǎn)毒力花生黃曲霉的侵染特征尚不明確,本研究以分離自不同地理區(qū)域和具有不同產(chǎn)毒能力的黃曲霉為研究對象,鑒定菌株對不同花生品種的侵染力,分析黃曲霉菌株間的侵染差異及其與菌株產(chǎn)毒力、來源的關(guān)系。【擬解決的關(guān)鍵問題】明確黃曲霉菌株侵染等級、分布范圍,及其與菌株產(chǎn)毒力、菌株地理來源的相關(guān)性,為抗黃曲霉花生品種選育以及我國花生黃曲霉毒素污染風(fēng)險(xiǎn)預(yù)警與精準(zhǔn)防控提供理論依據(jù)。

    1 材料與方法

    試驗(yàn)于2019年6月至2020年10月在中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院油料作物研究所完成。

    1.1 供試菌株

    黃曲霉標(biāo)準(zhǔn)菌株CGMCC 3.4408購于中國微生物菌種保藏中心,其他供試菌株均為本實(shí)驗(yàn)室前期從我國花生主產(chǎn)地分離鑒定所得。本研究選取的102株不同產(chǎn)毒力黃曲霉菌株主要分離自遼寧、河南、山東、河北、江西、江蘇、湖北、四川、廣東等12個(gè)花生產(chǎn)地的土壤或花生中(表1)。

    1.2 供試花生品種

    供試花生為市售粵油256、中花6號和豫花37花生種子(含水量約10%)。其中粵油256為南方紅壤旱地花生主栽品種、中花6號為抗產(chǎn)毒花生品種、豫花37為高油酸花生品種。

    1.3 菌株產(chǎn)毒力測定

    將待測菌株接種于DG-18培養(yǎng)基上進(jìn)行活化,用已滅菌的0.1%吐溫80洗取黃曲霉菌株的分生孢子,得到孢子懸浮液。在顯微鏡下使用血球計(jì)數(shù)板確定孢子懸浮液濃度,移取一定量孢子懸浮液于裝有已滅菌的30 mL液體沙氏培養(yǎng)基的錐形瓶中,使其終濃度為4×105cfu/mL,將錐形瓶置于搖床中,在(28±1)℃,200 r/min黑暗條件下培養(yǎng)5 d。取500 μL培養(yǎng)液于離心管中,加入500 μL甲醇,渦旋,20 000 r/min離心10 min,過0.22 μm有機(jī)濾膜,裝入進(jìn)樣瓶,采用高效液相色譜法測定黃曲霉毒素含量[18]。

    1.4 黃曲霉對花生侵染研究

    1.4.1 菌株活化及孢子懸浮液制備 將黃曲霉菌株接種于DG-18固體培養(yǎng)基活化(DG-18培養(yǎng)基購于青島高科技工業(yè)園海博生物技術(shù)有限公司)。(28±1)℃黑暗條件下培養(yǎng)5 d后,用已滅菌的0.1%吐溫80洗取獲得平板上的黃曲霉分生孢子于 10 mL離心管中,得到孢子懸浮液。在顯微鏡下用血球計(jì)數(shù)板確定孢子懸浮液濃度,無菌水稀釋孢子濃度至 106cfu/mL待用。

    1.4.2 黃曲霉孢子接種 選取成熟、飽滿、健康、種皮完整且大小均勻、顏色正常的花生種子。用70%酒精對花生種子消毒1 min,用無菌水沖洗3次,13.0 min以內(nèi)完成(一是保證充分清洗、除去種子表面的酒精,二是保證種子的含水量達(dá)到20%左右)[16,19]。

    將消毒后的花生種子浸沒于濃度為106cfu/mL的25 mL黃曲霉分生孢子懸浮液中5 min,并以黃曲霉CGMCC 3.4408為陽性對照,以不含分生孢子的無菌水溶液為陰性對照。然后用無菌鑷子夾至9 cm無菌培養(yǎng)皿中,每組10粒,每組設(shè)3個(gè)重復(fù)試驗(yàn)。在恒溫培養(yǎng)箱中(28±1)℃,相對濕度90%、黑暗條件下連續(xù)培養(yǎng)7 d。

    1.4.3 黃曲霉侵染情況調(diào)查 培養(yǎng)7 d后觀察培養(yǎng)皿中每?;ㄉN子表面黃曲霉生長情況,根據(jù)分生孢子覆蓋率調(diào)查侵染級別,并計(jì)算侵染指數(shù)。0級(花生表面無黃曲霉孢子產(chǎn)生),1級(孢子覆蓋率0—15%),2級(孢子覆蓋率 16%—30%),3級(孢子覆蓋率31%—50%),4級(孢子覆蓋率>50%,能看見少部分或看不見花生種皮)?;ㄉS曲霉侵染指數(shù)計(jì)算方法如下[20]:侵染指數(shù)=(0×N0+1×N1+2×N2+3×N3+4×N4)/(4×N),N0、N1、N2、N3、N4 分別為0、1、2、3、4級抗性的花生種子數(shù)目,N代表花生種子總數(shù)目。

    1.5 數(shù)據(jù)分析

    使用IMB SPSS Statistics 20軟件對試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)及差異顯著性分析,Origin 9.1作圖,@Risk 5.7軟件進(jìn)行黃曲霉侵染指數(shù)分布曲線模擬,利用 R 4.0軟件進(jìn)行菌株產(chǎn)毒力與侵染力的系統(tǒng)聚類分析。

    2 結(jié)果

    2.1 花生黃曲霉產(chǎn)毒力與侵染力鑒定

    采用高效液相色譜法對分離自我國花生產(chǎn)地的黃曲霉進(jìn)行產(chǎn)毒力測定,102株黃曲霉產(chǎn)毒含量范圍為0—18 038.50 μg·kg-1,其中不產(chǎn)毒菌30株,中低產(chǎn)毒菌36株,高產(chǎn)毒菌36株(表1、表2)。為進(jìn)一步明確菌株間侵染差異,將不同產(chǎn)毒力的黃曲霉分別接種到不同品種花生種子上,調(diào)查分生孢子在花生種子表面的覆蓋率,并將侵染情況劃分為5個(gè)等級(圖1-A)。根據(jù)侵染級別計(jì)算侵染指數(shù),結(jié)果表明102株黃曲霉對中花6號、粵油256和豫花37這3個(gè)品種花生的平均侵染指數(shù)分布范圍為 3.89%—67.50%(表 2、圖2-A)。其中,遼寧阜新的LNFX-90-1菌株侵染力最低,湖北紅安的HBHA-130-2菌株侵染力最高。中高侵染力(侵染指數(shù)為3級、4級)且高產(chǎn)毒菌株有19株(占比18.63%),主要來自江西樟樹、廣東湛江等南方及長江流域產(chǎn)區(qū)。由此可見,來自12個(gè)不同花生產(chǎn)地的102株黃曲霉均具有侵染能力,且菌株間存在致病力分化現(xiàn)象。

    表2 黃曲霉不同菌株侵染力鑒定結(jié)果Table 2 The infectivity of different A. flavus strains

    102株黃曲霉侵染指數(shù)在不同區(qū)段的分布結(jié)果見圖2-B,侵染指數(shù)在0—15%的菌株數(shù)為11株,占比最低,為總菌株數(shù)的10.78%;16%—30%的菌株數(shù)為35株(占比34.31%);31%—50%的菌株數(shù)為40株,占比最高,達(dá)總菌株數(shù)的39.22%;侵染指數(shù)在50%以上的菌株有16株(占比15.69%)。黃曲霉侵染指數(shù)在16%—50%范圍分布最多,占比73.53%,中高侵染力菌株(侵染指數(shù)為3級、4級)占總菌株數(shù)的54.90%。使用@Risk 5.7軟件模擬了黃曲霉侵染指數(shù)分布,通過模擬的分布曲線進(jìn)行概率計(jì)算,頻率分布結(jié)果及擬合曲線見圖2-C,發(fā)現(xiàn)菌株侵染指數(shù)在12.2%—62.1%的分布概率為89.2%,低于12.2%、高于62.1%的概率分別為5.6%、5.2%。

    2.2 不同產(chǎn)毒力黃曲霉菌株侵染差異

    對不同產(chǎn)毒力黃曲霉菌株侵染差異研究發(fā)現(xiàn),不產(chǎn)毒、中低產(chǎn)毒、高產(chǎn)毒菌株對不同品種的侵染指數(shù)在0—15%、16%—30%、31%—50%和51%—100% 4個(gè)區(qū)段內(nèi)均有分布。中低產(chǎn)毒菌株的平均侵染指數(shù)顯著高于不產(chǎn)毒菌株。不產(chǎn)毒菌株的侵染指數(shù)為 6.67%—64.86%,對不同品種的平均侵染指數(shù)最低,為30.76%;中低產(chǎn)毒菌的侵染指數(shù)為3.89%—67.50%,平均侵染指數(shù)最高,為 37.04%;高產(chǎn)毒菌的侵染指數(shù)范圍為13.89%—64.58%,平均侵染指數(shù)為33.48%(圖3-A、表 3)。結(jié)果表明,同一產(chǎn)毒力等級菌株間侵染力存在差異,總體上中低產(chǎn)毒和高產(chǎn)毒菌株的侵染指數(shù)高于不產(chǎn)毒菌株,產(chǎn)毒菌株的侵染力較不產(chǎn)毒菌株強(qiáng)。

    表3 不同產(chǎn)毒力等級的黃曲霉菌株侵染指數(shù)Table 3 The infection index of A. flavus strains with different toxigenicity grades

    根據(jù)菌株侵染和產(chǎn)毒能力不同,采用R 4.0軟件對高產(chǎn)毒、中低產(chǎn)毒、不產(chǎn)毒菌株進(jìn)行侵染指數(shù)和產(chǎn)毒力聚類分析(圖 4),結(jié)果表明不同產(chǎn)毒力等級菌株可較明顯地歸聚為強(qiáng)、弱兩種侵染力類型,但菌株產(chǎn)毒含量與侵染指數(shù)聚類無明顯對應(yīng)關(guān)系。Pearson相關(guān)性及MIC非線性相關(guān)性分析進(jìn)一步表明,菌株產(chǎn)毒力與侵染力無顯著相關(guān)性,相關(guān)系數(shù)分別為-0.11、0.35。進(jìn)一步分析不同產(chǎn)毒力黃曲霉菌株在各侵染指數(shù)等級的分布情況,結(jié)果見圖3-B,16株高侵染力菌株(侵染指數(shù)為4級)中的不產(chǎn)毒、中低產(chǎn)毒、高產(chǎn)毒菌株數(shù)占比分別為 10.00%、34.60%、11.40%;39株侵染指數(shù)為3級的菌株中不產(chǎn)毒、中低產(chǎn)毒和高產(chǎn)毒菌株占比分別為 42.00%、23.10%、44.40%;11株侵染指數(shù)為1級的菌株中不產(chǎn)毒、中低產(chǎn)毒、高產(chǎn)毒菌株占比分別為13.30%、13.90%、5.60%,表明高產(chǎn)毒、中低產(chǎn)毒菌株的侵染指數(shù)分別在3級和4級的占比最高,侵染力更強(qiáng),高產(chǎn)毒菌侵染指數(shù)在1級的占比最低。

    2.3 不同生態(tài)區(qū)黃曲霉菌株侵染差異

    對分離自不同花生產(chǎn)地的黃曲霉侵染力進(jìn)行分析,結(jié)果表明黃曲霉菌株間存在顯著的地域差異(P<0.05),例如廣東、遼寧分離的菌株侵染力與其他省份存在顯著差異(表4)。東北、北方、長江流域、南方花生主產(chǎn)區(qū)以及西藏高原花生黃曲霉平均侵染指數(shù)分別為15.72%、27.52%、36.12%、46.59%和30.50%。對不同地區(qū)菌株侵染力分析結(jié)果發(fā)現(xiàn),16株高侵染力(侵染指數(shù)為 4級)菌株主要來自廣東湛江(占比43.75%)、四川蓬安(占比25.00%)、湖北紅安(占比18.75%),11株低侵染力(侵染指數(shù)為1級)菌株主要來自遼寧阜新(占比81.82%)、山東濟(jì)陽(占比 9.09%)、山東新泰(占比 9.09%)。總體上,長江流域產(chǎn)區(qū)和南方產(chǎn)區(qū)的侵染指數(shù)分別在3級和4級的占比最高,為51.43%、57.14%,東北產(chǎn)區(qū)和北方產(chǎn)區(qū)的侵染指數(shù)分別在1級和2級占比最高,為69.23%、53.13%(圖 5)。南方產(chǎn)區(qū)廣東茂名、湛江分離出的黃曲霉平均侵染指數(shù)最高,分別為58.61%、50.40%。長江流域產(chǎn)區(qū)四川蓬安、湖北紅安、江西樟樹平均侵染指數(shù)分別為47.00%、43.84%、38.40%(表5)。南方和長江流域產(chǎn)區(qū)的高侵染力黃曲霉比例高于東北和北方產(chǎn)區(qū)。

    表4 不同?。ㄗ灾螀^(qū))黃曲霉菌株侵染差異顯著性分析Table 4 The difference significance analysis in infection of A. flavus strains from different provinces (Autonomous Region)

    表5 不同產(chǎn)區(qū)黃曲霉菌株侵染差異Table 5 The infection difference of A. flavus strains from different producing regions

    3 討論

    花生是我國重要的油料作物和經(jīng)濟(jì)作物,也是我國為數(shù)不多的具出口創(chuàng)匯優(yōu)勢的農(nóng)產(chǎn)品[21]。然而由黃曲霉侵染和產(chǎn)毒引起的黃曲霉毒素污染問題嚴(yán)重威脅花生消費(fèi)安全和出口貿(mào)易?;ㄉS曲霉毒素污染是產(chǎn)毒菌株侵入、次級代謝產(chǎn)物積累的結(jié)果,黃曲霉的侵染率與產(chǎn)毒水平直接影響花生黃曲霉毒素污染程度[16]。我國地處黃曲霉毒素污染較嚴(yán)重區(qū),由于自然地理?xiàng)l件和農(nóng)業(yè)生態(tài)差異,我國花生黃曲霉毒素污染水平、菌株分布與產(chǎn)毒力呈現(xiàn)明顯的地域差異[9,18,22-23]。因此,探明我國不同地區(qū)花生黃曲霉菌株侵染特征及其與產(chǎn)毒、地理來源的關(guān)系,對抗黃曲霉花生品種選育以及針對性的毒素污染防控具有重要意義。目前,對花生抗侵染、抗產(chǎn)毒種質(zhì)篩選,以及黃曲霉菌株產(chǎn)毒力研究已有較多報(bào)道[6,24-26],但對菌株侵染力研究報(bào)道較少。

    本研究對分離自我國花生主產(chǎn)省的 102株不產(chǎn)毒、中低產(chǎn)毒以及高產(chǎn)毒黃曲霉菌株進(jìn)行侵染力鑒定和侵染特征分析,結(jié)果表明供試的黃曲霉(產(chǎn)毒力范圍為 0—18 038.50 μg·kg-1)均具有侵染能力,侵染指數(shù)范圍為3.89%—67.50%,不同產(chǎn)毒力菌株的侵染指數(shù)在1—4級均有分布,說明同一產(chǎn)毒力等級菌株間侵染力也存在強(qiáng)弱的差異。進(jìn)一步對菌株產(chǎn)毒力與侵染力進(jìn)行聚類及相關(guān)性分析,結(jié)果表明菌株產(chǎn)毒量與侵染指數(shù)無顯著相關(guān)性。但總體上中低產(chǎn)毒菌株和高產(chǎn)毒菌株的平均侵染指數(shù)高于不產(chǎn)毒菌株,中低產(chǎn)毒、高產(chǎn)毒菌株的侵染指數(shù)分別在4級和3級的占比最高,侵染力更強(qiáng),引起花生黃曲霉毒素污染風(fēng)險(xiǎn)更高,是防控的重點(diǎn),該結(jié)果與唐兆秀等[16]對福建省菌株侵染力研究結(jié)果一致。對不同地理來源黃曲霉侵染力研究表明,黃曲霉菌株間存在顯著的地域差異,例如廣東、遼寧分離的菌株侵染力與其他省份存在顯著差異(表4),但同一省份內(nèi)僅湖北襄陽與湖北陽邏的黃曲霉侵染指數(shù)差異顯著(數(shù)據(jù)未發(fā)表)。總體上南方和長江流域產(chǎn)區(qū)的花生黃曲霉侵染指數(shù)在 3級和4級的占比最高,東北和北方產(chǎn)區(qū)黃曲霉侵染指數(shù)主要分布在1級和2級。我國花生黃曲霉毒素污染風(fēng)險(xiǎn)在長江流域及南方花生產(chǎn)區(qū)最高,北方次之,東北產(chǎn)區(qū)污染風(fēng)險(xiǎn)最低[9,26]。本研究不同產(chǎn)區(qū)菌株平均侵染力水平及高侵染力菌株分布區(qū)域與產(chǎn)后花生黃曲霉毒素污染程度基本一致,表明長江流域和南方花生產(chǎn)區(qū)土壤中黃曲霉菌株侵染力強(qiáng)是毒素污染風(fēng)險(xiǎn)高的原因之一。

    我國在花生種子抗黃曲霉侵染或產(chǎn)毒以及莢殼抗侵染種質(zhì)篩選鑒定方面取得了較大進(jìn)展。如邱西克等[6]對 276份花生種質(zhì)材料進(jìn)行了莢殼侵染抗性鑒定,發(fā)現(xiàn)不同種質(zhì)資源對黃曲霉的侵染抗性存在顯著差異,篩選出莢殼抗侵染的花生種質(zhì)。但對侵染和產(chǎn)毒抗性綜合進(jìn)行篩選的相關(guān)報(bào)道較少。近期,蔣藝飛等[27]鑒定獲得了一份兼抗侵染和產(chǎn)毒的大果新種質(zhì),發(fā)現(xiàn)一般情況下抗侵染的材料也具有產(chǎn)毒抗性,抗侵染和抗產(chǎn)毒的花生種子材料較小。本研究通過對黃曲霉菌株侵染力鑒定表明黃曲霉對花生的侵染力與菌株、品種及環(huán)境存在一定互作關(guān)系,不同產(chǎn)毒力、不同地理來源菌株侵染力存在顯著差異,因此建議在抗侵染和抗產(chǎn)毒花生種質(zhì)選育過程中,要選擇高產(chǎn)毒、高侵染力的菌株作為抗性鑒定的菌源,同時(shí)也要對不同產(chǎn)毒力、不同侵染力菌株進(jìn)行抗性測定和綜合分析,以便獲得具有廣譜抗性、適應(yīng)性強(qiáng)的花生種質(zhì)材料。

    黃曲霉毒素是一類聚酮衍生物,調(diào)控其合成的是第54號次級代謝基因簇,由于黃曲霉毒素基因簇存在大片段缺失、插入、基因簇重排和點(diǎn)突變等多種變異形式[28-29],導(dǎo)致黃曲霉菌株間產(chǎn)毒力存在差異。本研究發(fā)現(xiàn),不同產(chǎn)毒力黃曲霉菌株間存在致病分化現(xiàn)象,總體上產(chǎn)毒菌株的侵染力比不產(chǎn)毒菌株的侵染力更強(qiáng),且菌株間侵染力存在顯著的地域差異。但對于產(chǎn)生這種差異的原因尚未做深入研究,因此下一步一方面需加大黃曲霉菌株侵染力鑒定的菌株量,獲取更多的侵染力差異的菌株資源,另一方面基于基因組、代謝組等多組學(xué)關(guān)聯(lián)分析,研究黃曲霉群體結(jié)構(gòu)及其與產(chǎn)毒力、侵染力的關(guān)系,探明黃曲霉菌株侵染力差異機(jī)制、演化規(guī)律及其與地理、氣候、品種等互作關(guān)系,為抗黃曲霉花生育種、基因資源篩選以及黃曲霉毒素污染精準(zhǔn)防控提供理論依據(jù)。

    4 結(jié)論

    黃曲霉菌株間存在致病力分化現(xiàn)象,不同產(chǎn)毒力等級、不同地區(qū)菌株侵染力差異顯著,中低產(chǎn)毒和高產(chǎn)毒菌株的侵染指數(shù)分別在4級和3級的占比最高,產(chǎn)毒黃曲霉比不產(chǎn)毒黃曲霉侵染力更強(qiáng)。長江流域和南方產(chǎn)區(qū)黃曲霉侵染指數(shù)分別在3級和4級的占比最高,東北和北方產(chǎn)區(qū)黃曲霉侵染指數(shù)主要分布在1級和2級,且其平均侵染指數(shù)以及高侵染力菌株比例均低于長江流域和南方產(chǎn)區(qū)。

    猜你喜歡
    產(chǎn)毒黃曲霉菌黃曲霉
    IAC-HPLC-ESI-MS/MS法測定不同產(chǎn)地柏子仁中4種黃曲霉毒素
    中成藥(2021年5期)2021-07-21 08:38:40
    雞黃曲霉毒素中毒的臨床表現(xiàn)、實(shí)驗(yàn)室診斷與防治
    北方根結(jié)線蟲對花生黃曲霉菌及其毒素污染的影響
    霉菌毒素什么條件下易產(chǎn)生
    PEG介導(dǎo)黃曲霉菌的遺傳轉(zhuǎn)化體系*
    不產(chǎn)毒黃曲霉菌株的篩選鑒定及分子機(jī)理研究
    10種中藥水提物對黃曲霉菌體外生長特性的影響
    孜然精油對產(chǎn)毒黃曲霉的抑制活性研究
    ε-聚賴氨酸鹽酸鹽對擴(kuò)展青霉生長和產(chǎn)毒的影響
    食品防腐劑對產(chǎn)毒黃曲霉孢子萌發(fā)及菌絲生長的抑制作用研究
    狂野欧美激情性bbbbbb| 亚洲国产色片| 亚洲精品,欧美精品| 免费大片黄手机在线观看| 久久精品国产亚洲av天美| a级毛色黄片| 免费观看的影片在线观看| 天堂8中文在线网| 国产精品国产三级专区第一集| 久久这里有精品视频免费| 最近的中文字幕免费完整| 国产免费视频播放在线视频| 精品久久国产蜜桃| 永久免费av网站大全| 伦理电影大哥的女人| 国产淫语在线视频| 国产日韩欧美亚洲二区| 免费观看的影片在线观看| 欧美精品国产亚洲| 国产伦精品一区二区三区视频9| 只有这里有精品99| 日韩一本色道免费dvd| 日本黄色日本黄色录像| 麻豆精品久久久久久蜜桃| 久久精品久久精品一区二区三区| 啦啦啦在线观看免费高清www| 久久久久久伊人网av| 少妇被粗大猛烈的视频| 国产永久视频网站| 国产精品久久久久久久电影| 欧美+日韩+精品| 欧美97在线视频| 中文字幕人妻熟人妻熟丝袜美| 人妻系列 视频| 99九九在线精品视频| 亚洲天堂av无毛| 全区人妻精品视频| 亚洲国产日韩一区二区| av黄色大香蕉| 亚洲av免费高清在线观看| 欧美日韩视频高清一区二区三区二| 久久久久久伊人网av| 哪个播放器可以免费观看大片| 高清午夜精品一区二区三区| 97超碰精品成人国产| 免费少妇av软件| 免费黄网站久久成人精品| 91精品伊人久久大香线蕉| 亚洲av福利一区| 一区在线观看完整版| 三级国产精品欧美在线观看| 国产在线视频一区二区| 免费人成在线观看视频色| 中文字幕亚洲精品专区| 美女国产高潮福利片在线看| 亚洲精品久久午夜乱码| 又粗又硬又长又爽又黄的视频| 一区在线观看完整版| 成人毛片a级毛片在线播放| 成年人免费黄色播放视频| 亚洲精品久久成人aⅴ小说 | 久久97久久精品| 亚洲精品乱久久久久久| 亚洲国产av影院在线观看| av免费观看日本| 九草在线视频观看| 在线观看人妻少妇| 一二三四中文在线观看免费高清| 我的女老师完整版在线观看| 十分钟在线观看高清视频www| 色吧在线观看| 亚洲av男天堂| 亚洲伊人久久精品综合| 美女主播在线视频| 我的女老师完整版在线观看| 久久久久视频综合| 欧美精品一区二区免费开放| 99热全是精品| 久久久国产精品麻豆| 欧美激情国产日韩精品一区| 亚洲国产精品999| 国产精品国产三级国产专区5o| 成人国产麻豆网| av在线观看视频网站免费| 寂寞人妻少妇视频99o| 寂寞人妻少妇视频99o| 国产精品久久久久久久电影| 少妇高潮的动态图| 伊人久久精品亚洲午夜| 一区二区日韩欧美中文字幕 | 中国三级夫妇交换| 欧美精品国产亚洲| 大码成人一级视频| 亚洲精品视频女| 亚洲无线观看免费| 99国产精品免费福利视频| 国产熟女欧美一区二区| 精品视频人人做人人爽| 18禁动态无遮挡网站| 日韩一区二区三区影片| 国产成人aa在线观看| 老司机亚洲免费影院| 国产在视频线精品| 欧美日韩视频高清一区二区三区二| 综合色丁香网| av天堂久久9| 成人国产av品久久久| 少妇丰满av| 亚洲成色77777| 国产高清三级在线| 丝瓜视频免费看黄片| 老熟女久久久| 男人添女人高潮全过程视频| 国产午夜精品一二区理论片| 一级爰片在线观看| 国产淫语在线视频| 国产精品不卡视频一区二区| 欧美激情国产日韩精品一区| 国产日韩欧美在线精品| 国产精品蜜桃在线观看| 久久久久国产精品人妻一区二区| 日韩亚洲欧美综合| 51国产日韩欧美| 狂野欧美激情性bbbbbb| 午夜激情福利司机影院| 性色avwww在线观看| 亚洲国产最新在线播放| 精品卡一卡二卡四卡免费| 久久久精品94久久精品| xxxhd国产人妻xxx| 黄色毛片三级朝国网站| 王馨瑶露胸无遮挡在线观看| 精品少妇内射三级| 亚洲四区av| 在线 av 中文字幕| 欧美精品亚洲一区二区| 99热全是精品| 在线亚洲精品国产二区图片欧美 | 人体艺术视频欧美日本| 成年人免费黄色播放视频| 精品少妇黑人巨大在线播放| 国产精品99久久久久久久久| 九九在线视频观看精品| 熟女av电影| 久热这里只有精品99| 两个人免费观看高清视频| 蜜桃在线观看..| 三上悠亚av全集在线观看| 人人妻人人添人人爽欧美一区卜| 人人妻人人添人人爽欧美一区卜| 亚洲欧美日韩卡通动漫| 免费观看的影片在线观看| 婷婷色综合www| 下体分泌物呈黄色| 婷婷色av中文字幕| 国产视频内射| 青春草国产在线视频| 国产亚洲一区二区精品| 麻豆乱淫一区二区| 少妇熟女欧美另类| 水蜜桃什么品种好| 午夜激情福利司机影院| 国产视频内射| 亚洲精品中文字幕在线视频| 国产精品久久久久久精品古装| 人成视频在线观看免费观看| 欧美激情国产日韩精品一区| 国产探花极品一区二区| 日韩熟女老妇一区二区性免费视频| 久久久久久久久久久免费av| 美女脱内裤让男人舔精品视频| 人成视频在线观看免费观看| 国产精品成人在线| 在线观看三级黄色| 日本午夜av视频| 亚洲精品日韩av片在线观看| 日韩中字成人| 大码成人一级视频| 久久人人爽av亚洲精品天堂| 精品国产国语对白av| 老司机亚洲免费影院| 热re99久久精品国产66热6| 新久久久久国产一级毛片| 国产精品不卡视频一区二区| 国产免费现黄频在线看| 我的老师免费观看完整版| 你懂的网址亚洲精品在线观看| 天堂中文最新版在线下载| freevideosex欧美| 极品人妻少妇av视频| 国产高清国产精品国产三级| 国产精品久久久久久av不卡| 天堂8中文在线网| 国模一区二区三区四区视频| 人妻少妇偷人精品九色| 国产精品蜜桃在线观看| 亚洲图色成人| 80岁老熟妇乱子伦牲交| 成人亚洲欧美一区二区av| 国产一区二区三区av在线| 人人妻人人澡人人看| 精品一区在线观看国产| 美女福利国产在线| 女性被躁到高潮视频| 一边摸一边做爽爽视频免费| 99久久人妻综合| 少妇的逼水好多| 99视频精品全部免费 在线| 国产高清不卡午夜福利| 在线看a的网站| 国产一区二区三区av在线| 97超视频在线观看视频| 成人影院久久| 热99国产精品久久久久久7| 9色porny在线观看| 国产免费一区二区三区四区乱码| av女优亚洲男人天堂| 日本黄色片子视频| 十八禁高潮呻吟视频| 国产av一区二区精品久久| 亚洲精品美女久久av网站| 国产男女超爽视频在线观看| 日本与韩国留学比较| 亚州av有码| 免费大片18禁| 美女福利国产在线| 日韩亚洲欧美综合| 天堂俺去俺来也www色官网| 18禁动态无遮挡网站| 丝袜喷水一区| 欧美老熟妇乱子伦牲交| 国产成人精品福利久久| 成年美女黄网站色视频大全免费 | 丰满乱子伦码专区| 亚洲色图综合在线观看| 美女cb高潮喷水在线观看| 国产成人aa在线观看| 欧美成人精品欧美一级黄| 久久久国产欧美日韩av| 97超碰精品成人国产| 日韩熟女老妇一区二区性免费视频| 亚洲欧美一区二区三区黑人 | a 毛片基地| 亚洲国产成人一精品久久久| 两个人免费观看高清视频| 欧美+日韩+精品| 婷婷色麻豆天堂久久| 国产男人的电影天堂91| 高清不卡的av网站| 一边摸一边做爽爽视频免费| 中文字幕亚洲精品专区| 久久狼人影院| 黄色一级大片看看| 国产黄频视频在线观看| 久久人人爽人人爽人人片va| 午夜老司机福利剧场| 国产视频内射| 精品人妻在线不人妻| 亚洲国产精品一区二区三区在线| 亚洲国产av影院在线观看| 精品久久国产蜜桃| 亚洲精品av麻豆狂野| 亚洲欧美一区二区三区国产| 在线观看一区二区三区激情| 九草在线视频观看| 国产精品 国内视频| 搡女人真爽免费视频火全软件| 久久ye,这里只有精品| 狂野欧美激情性bbbbbb| 欧美成人午夜免费资源| 国产探花极品一区二区| 国产精品国产三级专区第一集| 久久久国产一区二区| 最近手机中文字幕大全| a级毛片在线看网站| 男的添女的下面高潮视频| 亚洲国产精品专区欧美| 毛片一级片免费看久久久久| 亚洲国产成人一精品久久久| 熟女av电影| 在线观看免费日韩欧美大片 | 成人二区视频| 久久毛片免费看一区二区三区| 插逼视频在线观看| 久久精品久久久久久噜噜老黄| 久久久久人妻精品一区果冻| 大香蕉97超碰在线| 午夜精品国产一区二区电影| 精品少妇黑人巨大在线播放| 中文欧美无线码| 成人漫画全彩无遮挡| a级毛片黄视频| 亚洲国产成人一精品久久久| 久热这里只有精品99| 交换朋友夫妻互换小说| 免费不卡的大黄色大毛片视频在线观看| 99久久综合免费| 国产欧美日韩一区二区三区在线 | 亚洲美女黄色视频免费看| 精品久久国产蜜桃| 日韩免费高清中文字幕av| 特大巨黑吊av在线直播| 高清视频免费观看一区二区| 国产精品 国内视频| 精品午夜福利在线看| 午夜91福利影院| 国产精品久久久久久精品古装| 考比视频在线观看| 伊人亚洲综合成人网| 亚洲一级一片aⅴ在线观看| 91久久精品国产一区二区成人| 99热全是精品| 精品视频人人做人人爽| 最近中文字幕2019免费版| 日本午夜av视频| 青春草亚洲视频在线观看| 亚洲国产色片| av在线老鸭窝| 久久国产精品大桥未久av| 婷婷色综合大香蕉| 日韩强制内射视频| 老司机影院成人| 十八禁高潮呻吟视频| 欧美激情极品国产一区二区三区 | 亚洲欧美一区二区三区黑人 | 三上悠亚av全集在线观看| 久久亚洲国产成人精品v| 欧美精品人与动牲交sv欧美| 最近最新中文字幕免费大全7| 中文字幕av电影在线播放| 国产精品国产三级国产专区5o| 日韩电影二区| 免费观看在线日韩| 日韩制服骚丝袜av| 日日爽夜夜爽网站| 免费黄网站久久成人精品| 亚洲欧美成人精品一区二区| 男女边摸边吃奶| 国产精品欧美亚洲77777| 秋霞在线观看毛片| 麻豆成人av视频| 欧美日韩精品成人综合77777| 国国产精品蜜臀av免费| av不卡在线播放| 男女无遮挡免费网站观看| 国产女主播在线喷水免费视频网站| 又粗又硬又长又爽又黄的视频| 国产黄色视频一区二区在线观看| 欧美变态另类bdsm刘玥| 国产黄色免费在线视频| 18禁在线播放成人免费| 免费看av在线观看网站| 免费大片黄手机在线观看| 色婷婷av一区二区三区视频| 老司机影院成人| 午夜影院在线不卡| 男女免费视频国产| 精品久久蜜臀av无| 最近手机中文字幕大全| 国产精品麻豆人妻色哟哟久久| 国产女主播在线喷水免费视频网站| 精品一区在线观看国产| 成人二区视频| 欧美最新免费一区二区三区| 国产成人91sexporn| 中文字幕av电影在线播放| 内地一区二区视频在线| 久久久久久久久久人人人人人人| 日日撸夜夜添| 日韩亚洲欧美综合| 国产高清三级在线| 日韩av在线免费看完整版不卡| 美女xxoo啪啪120秒动态图| 国产爽快片一区二区三区| 免费观看在线日韩| 高清av免费在线| a 毛片基地| 免费看不卡的av| 精品久久久久久久久亚洲| 一二三四中文在线观看免费高清| 亚洲美女搞黄在线观看| 成年美女黄网站色视频大全免费 | 欧美成人精品欧美一级黄| 国产精品人妻久久久久久| 在线看a的网站| 久久影院123| 中文字幕亚洲精品专区| 夫妻性生交免费视频一级片| 亚洲精品乱久久久久久| 春色校园在线视频观看| 成人午夜精彩视频在线观看| 满18在线观看网站| 爱豆传媒免费全集在线观看| 热re99久久精品国产66热6| 日日摸夜夜添夜夜添av毛片| 国产精品无大码| 少妇猛男粗大的猛烈进出视频| 国产亚洲精品第一综合不卡 | av.在线天堂| 2018国产大陆天天弄谢| 熟女人妻精品中文字幕| 久久av网站| 美女国产视频在线观看| 在线免费观看不下载黄p国产| 少妇高潮的动态图| 极品人妻少妇av视频| 一本一本综合久久| 秋霞伦理黄片| 免费高清在线观看视频在线观看| 欧美日韩视频高清一区二区三区二| 欧美日韩亚洲高清精品| 五月开心婷婷网| 日韩大片免费观看网站| 亚洲欧美中文字幕日韩二区| 欧美老熟妇乱子伦牲交| 婷婷色综合大香蕉| videossex国产| 成人综合一区亚洲| 最新的欧美精品一区二区| 在线观看美女被高潮喷水网站| 香蕉精品网在线| 色94色欧美一区二区| 国产精品人妻久久久影院| 狂野欧美白嫩少妇大欣赏| 久久久久久久久久成人| 亚洲欧美成人综合另类久久久| 夜夜骑夜夜射夜夜干| 日本欧美视频一区| 欧美精品一区二区免费开放| 春色校园在线视频观看| 伊人久久精品亚洲午夜| 777米奇影视久久| 国产欧美日韩一区二区三区在线 | 黑人欧美特级aaaaaa片| 国产欧美日韩一区二区三区在线 | 91精品国产国语对白视频| 日韩电影二区| 搡女人真爽免费视频火全软件| 人妻少妇偷人精品九色| 国产白丝娇喘喷水9色精品| 国产视频首页在线观看| 自线自在国产av| 欧美精品人与动牲交sv欧美| 国精品久久久久久国模美| 一级毛片aaaaaa免费看小| 久久精品国产自在天天线| 国产精品一区www在线观看| 久久久国产精品麻豆| 日本猛色少妇xxxxx猛交久久| 国产无遮挡羞羞视频在线观看| 99视频精品全部免费 在线| 国产精品三级大全| 久久久久久久大尺度免费视频| 国产有黄有色有爽视频| 在线观看美女被高潮喷水网站| 欧美一级a爱片免费观看看| 中文欧美无线码| 亚洲国产色片| 国产精品一区二区在线观看99| 青春草亚洲视频在线观看| 一边摸一边做爽爽视频免费| 国产av精品麻豆| 国产视频首页在线观看| 97在线人人人人妻| 亚洲精品,欧美精品| av不卡在线播放| 五月开心婷婷网| 国产视频首页在线观看| 久久久国产欧美日韩av| 久久99精品国语久久久| 欧美 亚洲 国产 日韩一| 亚洲在久久综合| 18禁裸乳无遮挡动漫免费视频| 欧美亚洲日本最大视频资源| 纵有疾风起免费观看全集完整版| 国产成人a∨麻豆精品| 18+在线观看网站| 亚洲综合色网址| 老熟女久久久| 亚洲精品乱码久久久久久按摩| 国产免费一区二区三区四区乱码| 蜜桃在线观看..| 免费不卡的大黄色大毛片视频在线观看| 欧美3d第一页| 午夜福利网站1000一区二区三区| av国产精品久久久久影院| 午夜免费观看性视频| www.色视频.com| 另类精品久久| 交换朋友夫妻互换小说| 丝袜美足系列| 亚洲无线观看免费| 2018国产大陆天天弄谢| 久久精品国产鲁丝片午夜精品| 国产黄频视频在线观看| 在现免费观看毛片| 岛国毛片在线播放| 欧美另类一区| 极品少妇高潮喷水抽搐| 91国产中文字幕| 国产精品熟女久久久久浪| 九草在线视频观看| 欧美另类一区| 久久久国产欧美日韩av| 男人操女人黄网站| a 毛片基地| 国产av精品麻豆| 观看美女的网站| 午夜免费观看性视频| 日日撸夜夜添| 欧美成人精品欧美一级黄| 男女啪啪激烈高潮av片| 成人无遮挡网站| 高清视频免费观看一区二区| 午夜激情久久久久久久| 99热这里只有精品一区| 蜜臀久久99精品久久宅男| 大香蕉97超碰在线| 成人免费观看视频高清| 亚洲国产精品一区三区| 精品一区二区三卡| 2018国产大陆天天弄谢| 熟妇人妻不卡中文字幕| 成人国产麻豆网| 成年av动漫网址| av播播在线观看一区| 黄色视频在线播放观看不卡| 国产男女超爽视频在线观看| 校园人妻丝袜中文字幕| 秋霞伦理黄片| 国产男人的电影天堂91| 精品人妻一区二区三区麻豆| 国产精品一国产av| 久久精品夜色国产| 91久久精品电影网| 99久久精品国产国产毛片| 成人亚洲欧美一区二区av| 91精品国产国语对白视频| 久久鲁丝午夜福利片| 18禁在线播放成人免费| 大又大粗又爽又黄少妇毛片口| 亚洲综合色惰| 午夜精品国产一区二区电影| 欧美精品一区二区免费开放| tube8黄色片| 亚洲怡红院男人天堂| 纯流量卡能插随身wifi吗| av免费观看日本| 91精品国产九色| 如日韩欧美国产精品一区二区三区 | 3wmmmm亚洲av在线观看| 婷婷成人精品国产| 91国产中文字幕| 久久精品久久久久久久性| freevideosex欧美| 日韩一区二区三区影片| 日产精品乱码卡一卡2卡三| 下体分泌物呈黄色| 午夜福利网站1000一区二区三区| 精品卡一卡二卡四卡免费| 91精品三级在线观看| 男女国产视频网站| 成年女人在线观看亚洲视频| 亚州av有码| 涩涩av久久男人的天堂| 日本vs欧美在线观看视频| 十八禁高潮呻吟视频| 日日撸夜夜添| 丝袜喷水一区| 国产精品人妻久久久影院| 日本欧美视频一区| 18禁裸乳无遮挡动漫免费视频| 三上悠亚av全集在线观看| 一区在线观看完整版| 特大巨黑吊av在线直播| 日韩伦理黄色片| 自线自在国产av| 一区二区av电影网| 极品少妇高潮喷水抽搐| 色婷婷av一区二区三区视频| av线在线观看网站| 99热网站在线观看| 免费黄频网站在线观看国产| 亚州av有码| 久久国产精品男人的天堂亚洲 | 婷婷色综合大香蕉| 久久久久久久大尺度免费视频| 国产一区二区三区av在线| 免费看av在线观看网站| 欧美日韩在线观看h| 欧美3d第一页| 69精品国产乱码久久久| 亚洲精品中文字幕在线视频| 日本av免费视频播放| 国产精品久久久久久久久免| 26uuu在线亚洲综合色| 久久精品国产亚洲av天美| 亚洲av男天堂| 精品久久久噜噜| 大片电影免费在线观看免费| h视频一区二区三区| 黑人猛操日本美女一级片| 日韩一区二区视频免费看| 日韩av免费高清视频| 久久这里有精品视频免费| 免费av中文字幕在线| 日日摸夜夜添夜夜添av毛片| 18禁在线播放成人免费| 精品人妻熟女毛片av久久网站| 男女国产视频网站| 欧美+日韩+精品| 日本av手机在线免费观看| 一个人看视频在线观看www免费| 一区二区三区四区激情视频| 久久女婷五月综合色啪小说|