不同甜高粱品種光合特性與營(yíng)養(yǎng)成分和產(chǎn)量的關(guān)系研究

張亞萍，王致和，張肖凌，張秀華，唐桃霞

（1.甘肅省農(nóng)業(yè)工程技術(shù)研究院，甘肅武威 733006；2.甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所，蘭州 730000）

0 引言

甜高粱[Sorghum bicolor(L.)Moench]又叫糖高粱、甜稈、蘆粟等，20 世紀(jì)70 年代由非洲引入我國(guó)，是粒用高粱的一個(gè)變種，屬一年生草本植物[1-2]。甜高粱不僅抗旱、耐澇、耐貧瘠、耐鹽堿、適應(yīng)性強(qiáng)、對(duì)種植土壤要求不高[3-4]，還具有生物量大、糖分含量高、籽粒富含淀粉等優(yōu)點(diǎn)，除飼用外還可制糖和釀酒[5-6]，其應(yīng)用價(jià)值十分廣泛，在適宜地區(qū)發(fā)展甜高粱種植的市場(chǎng)前景廣闊。光合作用是植物生長(zhǎng)發(fā)育最主要的生理過(guò)程之一。作物生物學(xué)產(chǎn)量的90%～95%來(lái)自于光合作用產(chǎn)物，只有5%～10%來(lái)自于根系吸收的營(yíng)養(yǎng)成分[7-8]，光合作用為作物產(chǎn)量累積提供物質(zhì)基礎(chǔ)[9]。因此，研究作物光合作用及其與營(yíng)養(yǎng)成分、產(chǎn)量的關(guān)系，對(duì)于揭示作物生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律，指導(dǎo)作物高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培等均具有重要的理論和實(shí)踐意義。渠暉等[10]研究了甜高粱品種‘大力士’的光合作用日變化與環(huán)境因子的關(guān)系；吉春容等[11]對(duì)不同播期下甜高粱糖分積累過(guò)程中光合特性的變化及其與氣象因子的關(guān)系進(jìn)行了比較分析；而馮國(guó)郡等[12]通過(guò)比較不同甜高粱品系灌漿期葉片光合生理指標(biāo)的差異，揭示了甜高粱生物產(chǎn)量和含糖錘度與灌漿期光合生理指標(biāo)的相關(guān)性。但有關(guān)甜高粱光合特性與產(chǎn)質(zhì)量之間的相關(guān)性報(bào)道較為罕見(jiàn)。本試驗(yàn)利用河西地區(qū)豐富的光熱資源，廣泛收集國(guó)內(nèi)外優(yōu)良甜高粱種質(zhì)資源與推廣品種，觀察鑒定品種在河西地區(qū)的適應(yīng)性及種質(zhì)資源的可利用性，進(jìn)行不同甜高粱品種間農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量、品質(zhì)性能的綜合評(píng)價(jià)，試驗(yàn)篩選適宜河西地區(qū)種植的飼用甜高粱品種，對(duì)調(diào)整河西地區(qū)甜高粱種植產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)、發(fā)展生態(tài)移民區(qū)畜牧產(chǎn)業(yè)等都具有深遠(yuǎn)的意義。另外本試驗(yàn)通過(guò)測(cè)定6個(gè)甜高粱品種光合參數(shù)，比較分析了不同甜高粱品種的光合作用特性，探討了甜高粱光合生理特性與生物產(chǎn)量和營(yíng)養(yǎng)成分的關(guān)系，以期為甜高粱的高效栽培及高光效育種提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2017 年在甘肅省河西綠洲現(xiàn)代農(nóng)業(yè)試驗(yàn)示范基地科技創(chuàng)新區(qū)進(jìn)行，試驗(yàn)區(qū)位于河西走廊東端，北緯37°30′，東經(jīng)103°5′，屬于大陸性干旱氣候，年平均氣溫7.5～7.9℃，年平均降雨量190.5～200 mm，年均日照時(shí)數(shù)2 724.8 h，無(wú)霜期150 d左右。試驗(yàn)地前茬為甜高粱，冬灌地，土壤為砂壤土，土壤肥力狀況：有機(jī)質(zhì)1.8 g/kg，速效氮52.3 mg/kg、速效磷21.5 mg/kg、速效鉀187.6 mg/kg，pH值7.8。

1.2 供試材料及試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)參試材料為6 份甜高粱種質(zhì)資源：‘遼甜3 號(hào)’（國(guó)家高粱改良中心）、‘BJ0603’（中科院近物所）、‘大獎(jiǎng)1180’（猛犸種業(yè)）、‘中科甜24號(hào)’（中科院植物所）、‘海?！汀罂āǜ拭C民祥牧草有限公司）。

采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3 次重復(fù)，小區(qū)面積為2 m×3 m=6.0 m2。2017 年4 月23 日以平作覆膜穴播的方式播種，覆膜前公頃用50%異丙草·莠除草劑3 000 mL，兌水450 kg 地面噴霧，除草效果達(dá)100%。播種前施尿素300 kg/hm2、磷酸二銨300 kg/hm2。膜面寬120 cm，間距30 cm。種植1膜4行，株行距40 cm×20 cm，公頃留苗密度12.5萬(wàn)株，收獲時(shí)測(cè)定小區(qū)植株總鮮重計(jì)產(chǎn)。于9月13日統(tǒng)一收獲。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目和方法

（1）生育期：記載播種、出苗、抽穗、成熟日期。

（2）農(nóng)藝性狀：收獲期每小區(qū)選取生長(zhǎng)一致的代表性植株5株，分別測(cè)定株高、莖粗、莖稈節(jié)數(shù)、分蘗數(shù)。

（3）鮮草產(chǎn)量：成熟收獲時(shí)取小區(qū)內(nèi)全部植株，在電子秤上稱重，計(jì)算出小區(qū)產(chǎn)量，折算出公頃鮮稈產(chǎn)量。

（4）營(yíng)養(yǎng)成分：粗蛋白（CP）用凱氏法測(cè)定，參照GB/T 6432—1994；粗纖維（CF）采用過(guò)濾法測(cè)定，參照GB/T6434-2006；粗灰分（ASH）采用灼燒法測(cè)定，參照GB/T 6438—2007；中性洗滌纖維（NDF）采用洗滌法測(cè)定，參照GB/T 20806—2006；酸性洗滌纖維（ADF）采用洗滌法測(cè)定，參照NY/T 1459—2007；可溶性糖（WSC）采用直接滴定法測(cè)定。

（5）光合生理指標(biāo)：選擇抽穗期晴天上午（8 月17 日），采用便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)（LI－6400XT，Li-Cor，Lincoln，NE，USA）在自然光照下測(cè)定甜高粱各品種（系）的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci），光照強(qiáng)度在1.8～1.9 mmol/(m2·s)。選擇3株長(zhǎng)勢(shì)一致的植株掛牌，取穗位下部第1、2、3片葉，對(duì)葉片中部進(jìn)行測(cè)定，記錄每片葉的測(cè)試數(shù)據(jù)，重復(fù)3次，取9個(gè)數(shù)據(jù)的平均值。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2003及SPSS19.0進(jìn)行數(shù)據(jù)差異顯著性、多重比較和相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 物候期

根據(jù)抽穗期和收割時(shí)的生育期（表1）可將參試品種分為早、中、晚熟3 類，其中‘遼甜3 號(hào)’、‘中科甜24號(hào)’為早熟品種；‘海?！癁橹惺炱贩N；‘大卡’、‘BJ0603’、‘大獎(jiǎng)1180’為晚熟品種。各品種均在播種12 d后出苗，出苗一致，早熟品種在7月中旬開(kāi)始進(jìn)入抽穗期，8月中旬至9月初成熟，中熟品種則大部分在8月中下旬抽穗。

表1 不同品種（系）甜高粱生育期Table 1 Growth period of different sweet sorghum varieties(lines)

2.2 農(nóng)藝性狀及產(chǎn)草量

收獲時(shí)對(duì)甜高粱品種的株高、莖粗、節(jié)數(shù)、分蘗數(shù)、單株鮮重進(jìn)行測(cè)定（表2），各測(cè)定性狀品種間差異均達(dá)顯著水平（P＜0.05）。6 個(gè)品種甜高粱植株高度為291.11～339.67 cm，‘BJ0603’株高最高；主莖粗為13.63～17.88 mm，‘大卡’最粗；節(jié)數(shù)10.44～12.22 個(gè)，‘大卡’節(jié)數(shù)最多；單株分蘗數(shù)2.40～4.35 個(gè)，‘海?！疃?，‘中科甜24 號(hào)’最少；單株鮮重380.0～716.7 g，‘大卡’最重。綜合比較，‘大卡’各性狀較優(yōu)。甜高粱收獲時(shí)的莖葉鮮草產(chǎn)量是衡量能否作為飼料作物種植的重要指標(biāo)之一，品種間的莖葉鮮草產(chǎn)量表現(xiàn)出顯著差異（P＜0.05），‘中科甜24號(hào)’產(chǎn)量最高，為120 070.4 kg/hm2，其次是‘大卡’，最低為‘遼甜3號(hào)’。

表2 不同品種（系）甜高粱農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量Table 2 Agronomic characters and yield of different sweet sorghum varieties(lines)

2.3 不同品種光合生理特性的比較

Pn 在一定程度上反映了植物光合作用的水平。由表3 可知，‘大獎(jiǎng)1180’的Pn 最大，為33.39μmol/(m2·s)，‘BJ0603’次之，‘海牛’最小，為17.21μmol/(m2·s)；Tr可以反映作物調(diào)節(jié)自身水分損耗能力變化的狀況。同樣‘大獎(jiǎng)1180’的Tr 最大，為5.23 mmol/(m2·s)，‘海?！钚?，為2.84 mmol/(m2·s)；Gs 是影響作物光合特性的重要因子，‘大獎(jiǎng)1180’的Gs 最大，為0.22 mmol/(m2·s)，‘海?！淖钚?，為0.10 mmol/(m2·s)；而‘中科甜24 號(hào)’的Ci最大，為83.36μmol/mol，‘BJ0603’次之，‘海牛’的最小，為64.21μmol/mol，‘中科甜24 號(hào)’的Ci較‘海?！呒s30%。

表3 不同品種（系）甜高粱葉片光合生理特性參數(shù)Table 3 Photosynthetic physiological parameters of leaves of different sweet sorghum varieties (lines)

2.4 不同品種營(yíng)養(yǎng)成分的比較

由表4可知，‘大獎(jiǎng)1180’的粗蛋白、粗纖維、中性洗滌纖維及酸性洗滌纖維均最高，粗蛋白和酸性洗滌纖維分別高出‘海?！?8.2%和20.9%，粗纖維和中性洗滌纖維分別高出最小的‘遼甜3 號(hào)’28.6%和34.7%；‘中科甜24 號(hào)’的粗灰分和可溶性糖最高，分別為10.0%和21.4 g/100g，粗灰分‘大卡’最低，為5.2%，‘中科甜24號(hào)’比‘大卡’高92.3%，可溶性糖‘大獎(jiǎng)1180’最低，‘中科甜24號(hào)’的可溶性糖較‘大獎(jiǎng)1180’高132.6%。

表4 不同品種（系）甜高粱營(yíng)養(yǎng)成分比較Table 4 Nutrient comparison of different sweet sorghum varieties (lines)

2.5 光合特性與農(nóng)藝性狀的相關(guān)性

將甜高粱株高、莖粗、節(jié)數(shù)、分蘗數(shù)及產(chǎn)草量與光合生理指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)分析。由表5 可知，Pn與Tr、Gs達(dá)極顯著正相關(guān)，Tr與Gs呈極顯著正相關(guān)，Gs與Ci呈顯著正相關(guān)，Ci與分蘗數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)，其他光合特性與農(nóng)藝性狀之間相關(guān)性不顯著；株高與節(jié)數(shù)呈極顯著正相關(guān)，分蘗數(shù)與單株鮮重呈極顯著負(fù)相關(guān)。

表5 光合生理指標(biāo)與農(nóng)藝性狀及鮮草產(chǎn)量之間的相關(guān)性分析Table 5 Correlation analysis between photosynthetic physiological indexes,agronomic traits and fresh grass yield

2.6 光合生理指標(biāo)與營(yíng)養(yǎng)成分的相關(guān)性

將測(cè)得甜高粱的各營(yíng)養(yǎng)成分與光合生理指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)分析。由表6可知，Pn與粗蛋白、酸性洗滌纖維呈極顯著正相關(guān)，與可溶性糖達(dá)極顯著負(fù)相關(guān)，與中性洗滌纖維呈顯著正相關(guān)；Tr 與粗蛋白、酸性洗滌纖維呈極顯著正相關(guān)，與可溶性糖呈極顯著負(fù)相關(guān)；Gs 與粗蛋白、酸性洗滌纖維達(dá)極顯著正相關(guān)，與可溶性糖呈極顯著負(fù)相關(guān)，與中性洗滌纖維顯著正相關(guān)；Ci 與粗灰分達(dá)極顯著正相關(guān)；粗蛋白與可溶性糖達(dá)極顯著負(fù)相關(guān)，與粗纖維、中性洗滌纖維呈顯著正相關(guān)，與酸性洗滌纖維呈極顯著正相關(guān)；粗灰分與粗纖維呈極顯著負(fù)相關(guān)，與中性洗滌纖維呈顯著負(fù)相關(guān)；可溶性糖與粗纖維、中性洗滌纖維及酸性洗滌纖維均呈極顯著負(fù)相關(guān)；粗纖維與中性洗滌纖維呈極顯著正相關(guān)；中性洗滌纖維與酸性洗滌纖維呈顯著正相關(guān)。

表6 光合生理指標(biāo)與各營(yíng)養(yǎng)成分之間的相關(guān)性分析Table 6 Correlation analysis between photosynthetic physiological indexes and nutrient components

3 討論

3.1 不同甜高粱品種間農(nóng)藝性狀比較

作物的大部分農(nóng)藝性狀為數(shù)量性狀，數(shù)量性狀的遺傳規(guī)律較為復(fù)雜，不僅受環(huán)境影響，而且各性狀之間又存在相互聯(lián)系、相互制約的關(guān)系[13]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，株高、莖粗、分蘗數(shù)、單株鮮重和鮮草產(chǎn)量品種間差異顯著（P＜0.05），這與馮國(guó)郡等[12-14]和郭建富等[15]的研究結(jié)果相同。

3.2 不同甜高粱品種間光合生理特性的比較

光合作用是作物產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，光合效率直接影響著作物的產(chǎn)量、品質(zhì)，并反映其光能利用率。多年來(lái)的研究證明，植物的光合速率是一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的遺傳性狀。甜高粱屬于C4作物，在C4作物品種中也可以進(jìn)一步篩選出光合能力更強(qiáng)的株系或品種，這些都為甜高粱高光效品種的選育提供了相關(guān)的理論依據(jù)。本研究結(jié)果表明甜高粱的生物產(chǎn)量與灌漿期Pn 呈正相關(guān)，但并不顯著，這與王趙永平等[16]在啤酒大麥、韓勇等[17]在水稻、朱保葛等[18]和鄭殿君等[19]在大豆上的研究結(jié)果相似。

3.3 不同甜高粱品種間營(yíng)養(yǎng)成分比較

優(yōu)質(zhì)牧草需具備產(chǎn)量高和飼用品質(zhì)好的雙重特性，飼用品質(zhì)一般是指飼用作物的營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)，常規(guī)的營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)包括粗蛋白、粗灰分、可溶性糖、粗纖維、中性洗滌纖維、酸性洗滌纖維含量等。本研究結(jié)果表明：不同甜高粱品種的粗蛋白、粗灰分、可溶性糖、粗纖維、中性洗滌纖維、酸性洗滌纖維含量均有差異。甜高粱莖稈是糖分貯存的重要器官，其含糖量是決定產(chǎn)糖量的關(guān)鍵因素。莖稈含糖量一直是甜高粱研究的重點(diǎn)之一。本試驗(yàn)結(jié)果表明甜高粱的可溶性糖與Pn 呈極顯著負(fù)相關(guān)，馮國(guó)郡等[12]研究表明，Pn與甜高粱的糖錘度顯著正相關(guān)，而與可溶性糖負(fù)相關(guān)。本試驗(yàn)中‘大獎(jiǎng)1180’和‘BJ0603’的Pn高，而可溶性糖含量卻低，這可能與收割時(shí)‘大獎(jiǎng)1180’和‘BJ0603’并未成熟有關(guān)。馮國(guó)郡等[12]在甜高粱、趙永平等[16]在啤酒大麥以及張圣平等[20-21]在菜用大豆莢果上的研究結(jié)果表明，隨著作物的生長(zhǎng)和成熟度的增加，Pn 先增加后降低，而可溶性糖逐漸累積，因此，并未進(jìn)入成熟期的‘大獎(jiǎng)1180’和‘BJ0603’的Pn最高，而可溶性糖并未累積到最大。而Pn、Tr、Gs、Ci與粗蛋白、粗灰分、中性洗滌纖維、酸性洗滌纖維之間均存在顯著正相關(guān)性，因此光合生理指標(biāo)對(duì)營(yíng)養(yǎng)成分的累積影響較大。

4 結(jié)論

從不同地區(qū)收集到的甜高粱品種，在河西地區(qū)進(jìn)行種植，觀察其適應(yīng)性和生長(zhǎng)性能。試驗(yàn)結(jié)果表明，甜高粱品種‘中科甜24號(hào)’的生物產(chǎn)量、生長(zhǎng)勢(shì)、分蘗數(shù)、含糖量都表現(xiàn)良好，可以在該地區(qū)推廣種植，用作畜牧青貯飼料。在河西地區(qū)引進(jìn)不同甜高粱品種進(jìn)行種植，雖然大部分在該地區(qū)不能正常成熟，收獲時(shí)早熟品種僅處于灌漿期或成熟初期，但生物學(xué)產(chǎn)量和莖稈含糖量卻處于較高時(shí)期，因此，在這一時(shí)期收獲是最佳選擇，可用作青飼料、青干、青貯飼料。

Pn、Tr、Gs、Ci 與粗蛋白、粗灰分、中性洗滌纖維、酸性洗滌纖維之間均有顯著正相關(guān)性或極顯著正相關(guān)性，Pn、Tr、Gs與可溶性糖之間極顯著負(fù)相關(guān)。由于現(xiàn)代技術(shù)手段的不斷改進(jìn)，可方便地進(jìn)行葉片Pn、Tr、Gs、Ci的快速、準(zhǔn)確測(cè)定，因此可以將Pn、Tr、Gs、Ci作為選擇高光效、優(yōu)質(zhì)甜高粱的有效指標(biāo)，將高光效育種與傳統(tǒng)育種相結(jié)合，以提高育種效率。