不同郁閉度和海拔高度對(duì)海南風(fēng)吹楠葉片及生長(zhǎng)指標(biāo)的影響

王 鑫，吳海霞，符 溶，杜尚嘉，陳國(guó)德

（1.海南大學(xué) 熱帶作物學(xué)院，海口，570228;2.海南省林業(yè)科學(xué)研究院，?？冢?71100）

海南風(fēng)吹楠（Horsfieldia hainanensisMerr.）屬肉豆蔻科（Myristicaceae），風(fēng)吹楠屬（Horsfieldia），俗稱假玉果、海南荷斯菲木、海南霍而飛、水枇杷、咪桉，為常綠喬木，樹(shù)高可達(dá)15 m，在我國(guó)主要分布于云南、廣西和海南等地，平均海拔150～1 012 m 的山谷、峰叢或丘陵蔭濕的密林中[1-6]。它對(duì)研究熱帶雨林區(qū)系構(gòu)成、地理分布和生態(tài)特征具有重要價(jià)值，是濕潤(rùn)熱帶雨林的標(biāo)識(shí)性植物之一[7-8]。由于其分布區(qū)域狹小，雨林過(guò)度毀壞，數(shù)量極少，加之人為破壞和盜砍，天然更新極差等原因，瀕臨滅絕，于1999 年被列為國(guó)家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物[4-6]。海南風(fēng)吹楠的應(yīng)用比較廣泛，有綠化、材料、添加劑和醫(yī)用等價(jià)值[4]。我國(guó)對(duì)海南風(fēng)吹楠的研究主要集中在林業(yè)的播種育苗技術(shù)[9]和施肥管理[10]、生物學(xué)的種群特征[4]和化學(xué)成分分析[2-3]等方面，而對(duì)于海南風(fēng)吹楠的自然生境回歸種植尚未見(jiàn)報(bào)道。對(duì)珍稀瀕危植物的保護(hù)主要有就地保護(hù)、遷地保護(hù)和野外回歸等方式[11]?；貧w自然是野生植物種群重建的重要途徑，其保護(hù)效果超出了單純的就地保護(hù)和單一的物種保護(hù)，能更有效地對(duì)珍稀瀕危野生植物進(jìn)行拯救和保護(hù)[11]。從世界范圍看，植物回歸的研究與實(shí)踐主要發(fā)生在植物園，這是因?yàn)橹参飯@可為植物回歸提供全方位的知識(shí)、植物材料、技術(shù)支撐與人力資源。全世界珍稀瀕危植物的回歸研究主要集中在影響回歸植株定居的因素、回歸的遺傳多樣性、全球生境變化對(duì)回歸的影響和成功回歸的標(biāo)準(zhǔn)等4 方面[12]。研究發(fā)現(xiàn)，繁殖體類型、材料來(lái)源、種源是直接野外收集還是貯藏、種源的數(shù)量及處理、不同種群與地點(diǎn)的適合度、回歸地點(diǎn)、生境觀測(cè)數(shù)據(jù)、生境的處理、種植時(shí)間等都對(duì)回歸植物的成功定居有影響[13]?；貧w時(shí)會(huì)因居群的時(shí)空隔離而導(dǎo)致高的遺傳分化和減少遺傳多樣性喪失風(fēng)險(xiǎn)，但增強(qiáng)型回歸會(huì)導(dǎo)致亞種群間遺傳同質(zhì)化并降低遺傳多樣性[14-15]。在全球生境變化情況下，回歸可增加1 個(gè)物種的分布和多度，改進(jìn)基因流，加強(qiáng)復(fù)合種群動(dòng)態(tài)并降低種群滅絕的風(fēng)險(xiǎn)[16]，但是，回歸種群也面臨著外來(lái)種入侵、生境破碎化、氣候變化等影響。為了減少這些影響，擬回歸物種的歷史分布區(qū)不再是回歸時(shí)的唯一考慮地點(diǎn)，可利用生境分布模型為擬回歸的物種找到合適的地點(diǎn)開(kāi)展異地回歸。這類模型會(huì)考慮回歸過(guò)程中的生態(tài)相似性、源種群的遺傳性以及生境質(zhì)量的影響3 個(gè)重要因素[17]。關(guān)于成功回歸的標(biāo)準(zhǔn)雖然還未形成共識(shí)，但一般會(huì)分為短期和長(zhǎng)期成功。短期成功是指回歸個(gè)體的成活、種群的建立和擴(kuò)散，而長(zhǎng)期成功是指回歸種群能自我維持并在生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮功能作用。最成功的回歸包括產(chǎn)生二代個(gè)體，回歸種群融入種群動(dòng)態(tài)、種群遺傳、個(gè)體行為、生態(tài)系統(tǒng)功能等生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程[18]。因此，本研究通過(guò)不同海拔和郁閉度回歸種植風(fēng)吹楠，觀測(cè)其生長(zhǎng)指標(biāo)、葉性和葉型的變化，旨在探究海南風(fēng)吹楠自然回歸種植的適應(yīng)情況，為促進(jìn)林業(yè)的可持續(xù)發(fā)展提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況試驗(yàn)點(diǎn)位于海南省五指山區(qū)域，（109°19′～109°44′E、18°38′～19°02′N），平均海拔328.5 m，氣候溫和，熱帶山區(qū)氣候，冬暖夏涼。年平均氣溫22.4 ℃左右，1 月份平均氣溫17.0 ℃，7 月份平均氣溫26.0 ℃，極端最高氣溫35.9 ℃。年平均降雨量為1 690.0 mm，極端最大年降雨量為2 810.4 mm，極端最少年降雨量為1 055.5 mm，年平均相對(duì)濕度為84%，年平均日照時(shí)數(shù)約2 000 h[19]。

1.2 試驗(yàn)材料供試的海南風(fēng)吹楠（Horsfieldia hainanensisMerr.）幼苗為生長(zhǎng)健壯、長(zhǎng)勢(shì)一致的3 年生實(shí)生苗。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)試驗(yàn)于2019 年4 月在海南五指山阿陀嶺地勢(shì)較平緩的地區(qū)進(jìn)行，立地環(huán)境見(jiàn)表1。根據(jù)現(xiàn)有環(huán)境條件設(shè)置4 個(gè)處理組：0～0.2 郁閉度處理組；0.3～0.5 郁閉度處理組；0.6～0.8 郁閉度處理組；>0.8 郁閉度處理組。每處理組3 次重復(fù)，每個(gè)重復(fù)10 株，并掛牌標(biāo)記。同時(shí)，將3 年生海南風(fēng)吹楠回歸種植在五指山市海拔分別為300、600、900 m 的地區(qū)，開(kāi)展不同海拔海南風(fēng)吹楠回歸種植試驗(yàn)，每個(gè)處理為1 個(gè)種植小區(qū)，每個(gè)小區(qū)3 次重復(fù)，每個(gè)重復(fù)10 株幼苗。

表1 試驗(yàn)地立地環(huán)境條件Tab.1 Site environmental conditions in the land under trial

1.4 生長(zhǎng)觀測(cè)2019 年5 月，開(kāi)始在每個(gè)重復(fù)中固定選取3 株，每2 個(gè)月采用卷尺和游標(biāo)卡尺測(cè)定植株的株高（Tree Height，H）和地徑（Diameter，D）。

1.5 葉片形態(tài)和性狀測(cè)定試驗(yàn)結(jié)束后，于2020 年11 月每個(gè)重復(fù)選取3 株，采用手持式葉面積儀（YMJ-B，浙江托普云農(nóng)科技服份有限公司）測(cè)定海南風(fēng)吹楠的葉長(zhǎng)（Leaf long，LL）、葉寬（Leaf width，LW）、葉面積（Leaf area，LA）、長(zhǎng)寬比（Aspect ratio，LB）。

同時(shí)，葉片含水量（Leaf water content，CLWC）采用烘干法測(cè)定，從每株幼苗上剪取功能葉片1 片，每個(gè)重復(fù)取3 株，先稱量葉片鮮質(zhì)量（Fresh weight，F(xiàn)W），置于烘箱中100 ℃殺青1 h，再把溫度調(diào)到85 ℃，直至恒重，稱量葉片干質(zhì)量（Dry weight，DW），并計(jì)算含水量、比葉面積（Specific leaf area，SLAM）和比葉重（Specific leaf weight，mLMA）。

1.6 光合色素測(cè)定方法光合色素含量的測(cè)定參考GU 等[20]和吳艷等[21]的方法，采用φ=95%乙醇法測(cè)定。從每株幼苗上剪取1 片成熟的功能葉片，每個(gè)重復(fù)取3 株，用分析天平稱取0.200 g（FW），剪碎并浸沒(méi)于φ=95%乙醇，常溫暗處理72 h 后，直至葉片綠色退去，用紫外可見(jiàn)分光光度計(jì)（UV-2400，上海舜宇恒平科學(xué)儀器有限公司）在3 個(gè)波段測(cè)量吸光值（A），分別為470、649、665 nm。葉片光合色素含量的計(jì)算公式如下：

式中：Ca為葉綠素a 濃度（mg·L-1）；Cb為葉綠素b 濃度（mg·L-1）；Cx+c為類胡蘿卜素濃度（mg·L-1）；Chl為總?cè)~綠素含量（mg·g-1）；Chla 為葉綠素a 含量（mg·g-1）；Chlb 為葉綠素b 含量（mg·g-1）；Caro 為類胡蘿卜素含量（mg·g-1）；V為提取液體積(mL)；n為稀釋倍數(shù)；FW為葉片取樣鮮質(zhì)量(g)。

1.7 數(shù)據(jù)處理與分析采用Excel 2016 記錄數(shù)據(jù)，采用IBM SPSS 26.0 軟件進(jìn)行方差數(shù)據(jù)分析和鄧肯顯著性檢驗(yàn)，用OriginPro 2021 軟件作圖。所有試驗(yàn)數(shù)據(jù)均采用均值±標(biāo)準(zhǔn)差展示。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同郁閉度對(duì)回歸種植的海南風(fēng)吹楠的影響

2.1.1 不同郁閉度對(duì)回歸種植的海南風(fēng)吹楠株高的影響不同郁閉度對(duì)回歸種植的3 年生海南風(fēng)吹楠株高的影響如圖1 所示，各處理組均表現(xiàn)出株高增加的趨勢(shì)，各處理組之間在2019 年5 月海南風(fēng)吹楠株高無(wú)顯著性差異。在2019 年5 月份后，均表現(xiàn)出>0.8 郁閉度處理組株高最小值，在2019 年7 月、9 月、11 月、翌年1 月、3 月、5 月分別為25.003、26.513、26.233、27.433、26.933、32.933 cm，其他處理組株高分別比2019 年7 月份多24.528%、21.859%、28.550%，2019 年9 月，其他處理組分別是>0.8 郁閉度處理組的1.427、1.461、1.433 倍，2019 年11 月，其他處理組分別是>0.8 郁閉度處理組株高的1.517、1.480、1.505 倍，翌年1 月，其他處理組分別是>0.8 郁閉度處理組的1.578、1.547、1.527 倍，翌年3 月，其他處理組分別是>0.8 郁閉度處理組的1.522、1.527、1.470 倍，翌年5 月，其他處理組分別是>0.8 郁閉度處理組的1.552、1.556、1.521 倍，在9 月、11 月、翌年1 月均表現(xiàn)出極顯著小于其他處理組，7 月、翌年3 月和5 月，與其他處理組表現(xiàn)出顯著性差異。說(shuō)明較大（>0.8）郁閉度回歸種植下對(duì)3 年生海南風(fēng)吹楠的株高增加不利。

圖1 不同郁閉度對(duì)回歸種植的海南風(fēng)吹楠株高的影響不同大寫(xiě)字母表示0.01 水平下的極顯著性差異；不同小寫(xiě)字母表示0.05 水平下的顯著性差異。下同。Fig.1 Effects of different canopy densities on the plant height of H.hainanensis Merr.reintroducedDifferent capital letters indicate highly significant difference at the 0.01 level;different lowercase letters indicate significant difference at the 0.05 level.Similarly hereinafter.

2.1.2 不同郁閉度對(duì)回歸種植的海南風(fēng)吹楠地徑的影響從圖2 可知，各處理組地徑在一年中均呈現(xiàn)增長(zhǎng)趨勢(shì)，在2019 年5、7 月，各處理組之間無(wú)顯著性差異。2019 年9 月，>0.8 郁閉度處理組的地徑達(dá)到最小值，為7.349 mm，0～0.2、0.3～0.5、0.6～0.8 郁閉度處理組地徑分別是>0.8 郁閉度處理組的1.145、1.099、1.126 倍，與>0.8 郁閉度處理組相比較，表現(xiàn)出差異顯著性。2019 年11 月份>0.8 郁閉度處理組的地徑達(dá)到最小值，為7.735 mm，0.6～0.8 郁閉度處理組地徑達(dá)到最大值（9.360 mm），是>0.8 郁閉度處理組的1.210 倍，并且兩者之間表現(xiàn)出差異顯著性。翌年1 月，>0.8 郁閉度處理組的地徑是最小值（8.233 mm），0～0.2、0.3～0.5、0.6～0.8 郁閉度處理組地徑分別是>0.8 郁閉度處理組的1.259、1.278、1.267 倍，并都與>0.8 郁閉度處理組表現(xiàn)出差異顯著性，翌年3 月，0～0.2 郁閉度處理組達(dá)到最大值，為12.263 mm，是>0.8 郁閉度處理組的1.247 倍，兩者之間表現(xiàn)出差異顯著性。翌年5 月，0～0.2、0.3～0.5、0.6～0.8 郁閉度處理組地徑達(dá)到最大值，分別為13.159、12.851、12.550 mm，是>0.8 郁閉度處理組的1.357、1.325、1.294 倍，存在差異顯著性，說(shuō)明較高（>0.8）郁閉度回歸種植不利于3 年生海南風(fēng)吹楠地徑的增加。

圖2 不同郁閉度對(duì)回歸種植的海南風(fēng)吹楠地徑的影響Fig.2 The influence of different canopy closures on the ground diameter of H.hainanensis Merr.reintroduced

2.1.3 不同郁閉度對(duì)回歸種植的海南風(fēng)吹楠葉片的影響從表2 可知，可知，不同林分郁閉度對(duì)3 年生海南風(fēng)吹楠葉片的LS、LW、CLWC、SLAM、mLMA均無(wú)顯著性影響，>0.8 郁閉度處理組的葉長(zhǎng)最小，為265.877 cm，而0～0.8 郁閉度處理組的葉長(zhǎng)表現(xiàn)出較大值，分別為369.453、367.110、381.067 cm，是>0.8 郁閉度處理組的1.390、1.381、1.433 倍。>0.8 郁閉度表現(xiàn)出顯著小于其他處理組。長(zhǎng)寬比的表現(xiàn)與葉長(zhǎng)相似，>0.8 郁閉度處理組極顯著小于0～0.8 郁閉度處理組，并且0～0.2、0.3～0.5、0.6～0.8 郁閉度處理組是>0.8 郁閉度處理組的1.184、1.227、1.227 倍。表明高（>0.8）郁閉度回歸種植能夠顯著降低葉長(zhǎng)，極顯著減小長(zhǎng)寬比。

表2 不同郁閉度對(duì)回歸種植的海南風(fēng)吹楠葉片性狀和形狀的影響Tab.2 Effects of different canopy closures on the leaf traits and shapes of H.hainanensis Merr.reintroduced

2.1.4 不同郁閉度對(duì)回歸種植的海南風(fēng)吹楠光合色素的影響從表3 可知，不同郁閉度回歸種植對(duì)3 年生海南風(fēng)吹楠Chl、Chla 含量、Chlb 含量以及Chla/b 無(wú)顯著性差異，只表現(xiàn)在不同郁閉度回歸種植對(duì)3 年生海南風(fēng)吹楠Caro 含量影響不同，表現(xiàn)為0.3～0.5 郁閉度處理組的Caro 含量是0～0.2 郁閉度處理組的1.605 倍，相比較兩者之間表現(xiàn)出差異顯著性。表明不同郁閉度對(duì)回歸種植的3 年生海南風(fēng)吹楠的光合色素影響不大。

表3 不同郁閉度對(duì)回歸種植的海南風(fēng)吹楠光合色素的影響Tab.3 Effects of different canopy densities on photosynthetic pigments of H.hainanensis Merr reintroduced

2.1.5 不同郁閉度土壤養(yǎng)分分析從表4 可知，各郁閉度處理組的SOM、AP、AN、TK、TN、TP、Wg 無(wú)差異顯著性，>0.8 郁閉度處理組的pH 值顯著大于0～0.2 郁閉度，但均在6.5 以下，屬于酸性土壤，AK 表現(xiàn)出0～0.2、>0.8 郁閉度處理組極顯著大于其他處理組，說(shuō)明各處理組之間的養(yǎng)分含量差異性不大。表明不同郁閉度處理組的土壤養(yǎng)分基本一致。

表4 不同郁閉度試驗(yàn)土壤養(yǎng)分分析Tab.4 Analysis of soil nutrients of the land under trial at different canopy closures

2.2 不同海拔對(duì)回歸種植的海南風(fēng)吹楠的影響

2.2.1 不同海拔對(duì)回歸種植的海南風(fēng)吹楠株高的影響在2019 年7 月，處理組表現(xiàn)出900 m 海拔顯著小于其他處理組，在翌年5 月份，600 m 海拔處的海南風(fēng)吹楠苗高顯著大于900 m 處海南風(fēng)吹楠苗高(圖3)。說(shuō)明經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期適應(yīng)后600 m 處更適宜海南風(fēng)吹楠苗高的增加。

圖3 不同海拔對(duì)回歸種植的海南風(fēng)吹楠株高的影響Fig.3 Effects of different altitudes on the plant height of H.hainanensis Merr.reintroduced

2.2.2 不同海拔對(duì)回歸種植的海南風(fēng)吹楠地徑的影響從圖4 可知，各處理組地徑在2019 年5、7、9、11 月和翌年1、3、5 月均呈現(xiàn)增加的趨勢(shì)。2019 年5 月，300 m 海拔的海南風(fēng)吹楠地徑顯著大于其他2 個(gè)海拔，到2019 年9 月，只顯著大于900 m 處海南風(fēng)吹楠地徑，而與600 m 處海南風(fēng)吹楠無(wú)顯著性差異，到翌年1 月，600 m 處理組的海南風(fēng)吹楠地徑顯著大于900 m 處理組，但兩者與300 m 處理組無(wú)顯著性差異。說(shuō)明不同海拔對(duì)回歸種植的海南風(fēng)吹楠的地徑影響不明顯。

圖4 不同海拔對(duì)回歸種植的海南風(fēng)吹楠地徑的影響Fig.4 The Influence of different altitudes on the ground diameter of H.hainanensis Merr.planted

2.2.3 不同海拔對(duì)回歸種植的海南風(fēng)吹楠葉片的影響從表5 可知，600 m 海拔的海南風(fēng)吹楠葉長(zhǎng)和長(zhǎng)寬比達(dá)到最大值，分別為381.067 mm 和2.360；900 m 和300 m 處理組的葉長(zhǎng)顯著小于600 m 處理組，而300 m 處理組的長(zhǎng)寬比極顯著小于600 m 處理組，900 m 處理組顯著小于600 m 處理組。300、600、900 m處理組間的海南風(fēng)吹楠葉面積、葉寬未表現(xiàn)出差異顯著性。不同海拔高度對(duì)海南風(fēng)吹楠葉片性狀的影響不同，600 m 海拔處理組的葉片含水量、比葉面積達(dá)到最大值，分別為80.347%、153.537 cm2·g-1，并表現(xiàn)出極顯著大于其他處理組，葉片含水量和比葉面積的變化均呈現(xiàn)出600 m>300 m>900 m，而900 m 處理組的比葉面積達(dá)最大值，為111.329 g·m-2，且極顯著大于其他處理組，600 m 處理組顯著小于300 m處理組，比葉重呈現(xiàn)出900 m>300 m>600 m 的規(guī)律。由此可知，600 m 海拔處理組有助于增加海南風(fēng)吹楠葉片的含水量和比葉面積，900 m 海拔處理有助于增加海南風(fēng)吹楠的比葉重。

表5 不同海拔對(duì)回歸種植的海南風(fēng)吹楠葉片形狀和性狀的影響Tab.5 Effects of different altitudes on the leaf shape and traits of H.hainanensis Merr.reintroduced

2.2.4 不同海拔對(duì)回歸種植的海南風(fēng)吹楠光合色素的影響從表6 可知，不同海拔高度對(duì)海南風(fēng)吹楠的葉綠素、葉綠素 a 和類胡蘿卜素差異不顯著，600 m 處理組的海南風(fēng)吹楠葉綠素 b 達(dá)到最大值(0.448 mg·g-1)，而葉綠素 a/b 卻達(dá)到最小值(1.371)，600 m 處理組葉綠素 b 含量顯著大于300 m 處理組，極顯著大于900 m 處理組，900 m 與300 m 處理組之間無(wú)顯著差異，600 m 處理組的葉綠素 a/b 值極顯著小于900、300 m 處理組。由此可知，600 m 處理可以增加葉綠素 b 的含量，降低葉綠素 a/b 的值。

表6 不同海拔對(duì)回歸種植的海南風(fēng)吹楠葉片光合色素的影響Tab.6 Effects of different altitudes on photosynthetic pigments in the leaves of H.hainanensis Merr.reintroduced

2.2.5 不同海拔土壤養(yǎng)分差異性分析從表7 可知，各海拔的pH 值、AN、TK 含量無(wú)差異顯著性。900 m 處理組的土壤SOM 含量達(dá)到最大值，為54.787 g·kg-1，是300 m 處理組的3.941 倍，并且兩者之間達(dá)到極顯著差異。AK 的含量表現(xiàn)為300 m 處理組達(dá)到最大值（87.130 mg·kg-1），是600 m 處理組（53.403 mg·kg-1）的1.632 倍，是900 m 處理組的1.277 倍，并表現(xiàn)為300 m 處理組極顯著大于600 m 和900 m 處理組，900 m 處理組AK 含量是600 m 處理組的1.277 倍，兩者之間表現(xiàn)出差異顯著性，各處理組AK 含量大小表現(xiàn)為300 m>900 m>600 m。表明各海拔處理試驗(yàn)的土壤養(yǎng)分基本一致。

表7 不同海拔試驗(yàn)樣地土壤養(yǎng)分分析Tab.7 Analysis of soil nutrients in the sampling plots at different altitudes

3 討論

株高和地徑能直接體現(xiàn)植物生長(zhǎng)速度的狀況，也是植物適應(yīng)環(huán)境的直觀表現(xiàn)[22]。本研究結(jié)果顯示，較高（>0.8）郁閉度回歸種植不利于海南風(fēng)吹楠株高和地徑的增加。因?yàn)楣庹兆鳛橹匾耐獠凯h(huán)境影響因素之一，對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育起著決定性作用[23]。在高郁閉度下，植物受到的光照強(qiáng)度較小，植物光合作用速率降低，從而植物積累有機(jī)物的量變少，導(dǎo)致海南風(fēng)吹楠相對(duì)于其他低郁閉度處理組的株高和地徑變小。韓春麗[24]、何小燕[25]、何曉童[26]通過(guò)對(duì)紅蕓豆、油茶、臍橙的研究表明，弱光會(huì)使植物的葉片出現(xiàn)發(fā)育緩慢、葉色變淡、葉面積變大、比葉面積增大、比葉重顯著減小等現(xiàn)象。本研究發(fā)現(xiàn)，高郁閉度（>0.8）回歸種植能夠顯著降低葉長(zhǎng)，與其研究結(jié)果相似，但也有研究表明，弱光對(duì)桃樹(shù)葉面積、干濕重影響不大，葉型對(duì)光照強(qiáng)度的響應(yīng)情況可能與樹(shù)種，環(huán)境的溫濕度也具有較強(qiáng)的相關(guān)性[27]。SINGH 等[28]的研究結(jié)果表明，弱光脅迫下植株功能葉片總?cè)~綠素含量和類胡蘿卜素含量均上升。葉綠素b 和類胡蘿卜素含量的增加有利于吸收漫射光中的藍(lán)紫光，使處于弱光中的植株充分對(duì)光的利用，而葉綠素b 的含量增加得更多，會(huì)使葉綠素a/b 的比值下降，葉綠體對(duì)2，6-二氯酚靛酚的還原能力增加，葉綠體光合磷酸化活性增高，從而影響植物光合作用的進(jìn)行[29-30]。而本研究發(fā)現(xiàn)，不同郁閉度對(duì)回歸種植的3 年生海南風(fēng)吹楠的光合色素影響不大。雖然其中光是影響葉綠素形成的主要環(huán)境因子，而光照、水分、溫度、氧氣以及營(yíng)養(yǎng)元素都是影響葉綠體形成環(huán)境因子，不能避免。從中可知，當(dāng)海南風(fēng)吹楠回歸種植在0～0.8 郁閉度將會(huì)提高其生長(zhǎng)速度，能使海南風(fēng)吹楠快速適應(yīng)環(huán)境。

海拔作為一個(gè)重要地形因子，環(huán)境中各種生態(tài)因子，如溫度、濕度、降雨量太陽(yáng)光以及紫外線輻射強(qiáng)度等，隨著海拔的變化均會(huì)發(fā)生不同程度的變化。大量研究顯示：隨著海拔的升高，大多數(shù)植物葉面積逐漸減小[31]，但也會(huì)出現(xiàn)增大或先增大后減小的現(xiàn)象[32]，而葉綠素含量則隨海拔的升高呈現(xiàn)下降趨勢(shì)[33]，但也存有變化不明顯的結(jié)果[34]。本研究發(fā)現(xiàn)，600 m 海拔處理組能顯著增加株高、葉片含水量、比葉面積、葉綠素b，對(duì)葉型指標(biāo)無(wú)顯著性差異，在300 m 海南風(fēng)吹楠的株高較小可能是由于氧氣充足，雨量較少等自然原因造成的。而900 m 處海南風(fēng)吹楠的株高較低，但長(zhǎng)勢(shì)粗壯，原因可能是高海拔下低溫，雨量充足，導(dǎo)致海南風(fēng)吹楠長(zhǎng)勢(shì)粗壯抗逆能力比300 m 的高?？芍?00 m 海拔回歸種植最適，能顯著增加海南風(fēng)吹楠的生長(zhǎng)和葉型指標(biāo)，使其快速適應(yīng)環(huán)境。

速效鉀含量是表征土壤鉀素供應(yīng)狀況的重要指標(biāo)之一。鉀肥能促進(jìn)植物進(jìn)行光合作用，促進(jìn)植物蛋白質(zhì)的合成，使植物的枝葉更堅(jiān)韌、厚實(shí)，還能提高植物抗病、抗寒、抗旱、抗倒伏、抗鹽等抗逆性能，從而改善植物的質(zhì)量，提高植物對(duì)氮元素的吸收[35]。在本研究中0～0.2 郁閉度和>0.8 郁閉度以及300 m 海拔的AK 值表現(xiàn)出較大值，但是>0.8 郁閉度、300 m 海拔的海南風(fēng)吹楠長(zhǎng)勢(shì)并不理想。由此可見(jiàn)，AK 相對(duì)于海拔和郁閉度，并不是主要影響因子。此外，不同海拔的SOM 值不同，總體表現(xiàn)為900 m 海拔SOM 極顯著大于300 m 海拔處理組，300 m 和900 m 海拔的海南風(fēng)吹楠長(zhǎng)勢(shì)并不好。由此可見(jiàn)，SOM 相對(duì)于海拔因子不是主要影響因子。

綜上可知，600 m 海拔、低郁閉度（0.3～0.8）的環(huán)境有益于3 年生海南風(fēng)吹楠苗回歸種植的生長(zhǎng)。