黃鱔寄生蟲(chóng)種群生物學(xué)研究進(jìn)展

向 丹,文崢嶸,羅鳴鐘*,柴 毅,楊代勤,李 銳,魏 巍

(1.長(zhǎng)江大學(xué) 動(dòng)物科學(xué)學(xué)院,中國(guó)湖北 荊州 434025;2.浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 省部共建農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量安全危害因子與風(fēng)險(xiǎn)防控國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,中國(guó)浙江 杭州 310021)

黃鱔(Monopterus albus)俗稱(chēng)鱔魚(yú),是我國(guó)重要的特種水產(chǎn)養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)之一,廣泛分布于亞洲多個(gè)國(guó)家[1]。黃鱔因蛋白質(zhì)含量高、脂肪含量低、味道鮮美、營(yíng)養(yǎng)豐富而深受消費(fèi)者的喜愛(ài)。我國(guó)20世紀(jì)90年代就開(kāi)始了黃鱔人工養(yǎng)殖的嘗試,并取得成功,池塘網(wǎng)箱模式得到大規(guī)模的推廣。近年來(lái),緬甸、孟加拉國(guó)、朝鮮、越南和菲律賓等國(guó)家也相繼開(kāi)展黃鱔的人工養(yǎng)殖[2～3]?！吨袊?guó)漁業(yè)統(tǒng)計(jì)年鑒2020》報(bào)道,2019年我國(guó)黃鱔養(yǎng)殖產(chǎn)量為31.379萬(wàn)噸,其中湖北省黃鱔的養(yǎng)殖產(chǎn)量為14.416萬(wàn)噸,占全國(guó)產(chǎn)量的45.94%[4]。湖北省作為我國(guó)黃鱔養(yǎng)殖的第一省,其黃鱔養(yǎng)殖面積和規(guī)模遠(yuǎn)超其他省份。但是,黃鱔產(chǎn)業(yè)的急速發(fā)展以及養(yǎng)殖面積的劇增,導(dǎo)致野生資源量下降、種質(zhì)退化、疾病頻發(fā)等,其中寄生蟲(chóng)疾病尤為明顯,這不僅給黃鱔養(yǎng)殖業(yè)造成巨大經(jīng)濟(jì)損失,也給水產(chǎn)食品安全帶來(lái)隱患。本文對(duì)黃鱔常見(jiàn)寄生蟲(chóng)的種群生物學(xué)研究進(jìn)展進(jìn)行了總結(jié),并在此基礎(chǔ)上對(duì)目前黃鱔寄生蟲(chóng)研究中存在的問(wèn)題和未來(lái)的研究方向進(jìn)行了分析,以期為人們?nèi)媪私恻S鱔寄生蟲(chóng)種群生物學(xué)提供參考,并為黃鱔寄生蟲(chóng)疾病的合理防治提供基礎(chǔ)資料。

1 黃鱔寄生蟲(chóng)的種類(lèi)

黃鱔屬于我國(guó)固有種魚(yú)類(lèi),野生種群分布廣泛,最早的黃鱔寄生蟲(chóng)就發(fā)現(xiàn)于野生種群中。1966年,汪溥欽[5]報(bào)道福建、北京、長(zhǎng)沙等地的黃鱔中發(fā)現(xiàn)了新棘衣蟲(chóng),后將其改名為新棘衣棘頭蟲(chóng)[Pallisentis(Neosentis)celatus];1982年,唐仲璋[6]報(bào)道在閩江流域?yàn)貅k腸道內(nèi)發(fā)現(xiàn)的寄生蟲(chóng)多鉤槽絳蟲(chóng)(Polyoncobothrium ophiocephalina)在黃鱔腸道內(nèi)也有出現(xiàn);1985年,王溪云[7]通過(guò)對(duì)鄱陽(yáng)湖流域魚(yú)類(lèi)體內(nèi)的蠕蟲(chóng)進(jìn)行分類(lèi)鑒定,發(fā)現(xiàn)黃鱔腸道內(nèi)有鰻鱺獨(dú)孤吸蟲(chóng)(Azygia anguillae),膀胱內(nèi)出現(xiàn)了鋸緣葉形吸蟲(chóng)(Phyllodistomum serrispatula)。我國(guó)學(xué)者開(kāi)始系統(tǒng)進(jìn)行黃鱔人工養(yǎng)殖方面的研究始于20世紀(jì)90年代,同時(shí)也觀察到養(yǎng)殖黃鱔中存在多種寄生蟲(chóng)。1994年,李明峰[8]報(bào)道了養(yǎng)殖黃鱔中存在棘頭蟲(chóng)病和毛細(xì)線(xiàn)蟲(chóng)病,并介紹了兩種寄生蟲(chóng)疾病的防治方法。2004年,劉金等[9]的統(tǒng)計(jì)分析顯示,我國(guó)黃鱔感染的體內(nèi)寄生蟲(chóng)有16種,其中湖北、湖南和四川等地黃鱔體內(nèi)寄生蟲(chóng)的種類(lèi)存在差異。隨著研究的深入,報(bào)道的黃鱔寄生蟲(chóng)種類(lèi)逐漸增多。2014年,黃靖銳等[10]統(tǒng)計(jì)報(bào)道我國(guó)已發(fā)現(xiàn)的黃鱔感染的寄生蟲(chóng)有22種,較2004年的數(shù)據(jù)增加了6種。本課題組近期統(tǒng)計(jì)后發(fā)現(xiàn),目前報(bào)道的黃鱔感染的寄生蟲(chóng)種類(lèi)共26種。按寄生部位的不同,黃鱔寄生蟲(chóng)可分為兩種類(lèi)型:體內(nèi)寄生蟲(chóng)和體外寄生蟲(chóng)。

1.1 體內(nèi)寄生蟲(chóng)的種類(lèi)

目前,報(bào)道的寄生于黃鱔體內(nèi)的寄生蟲(chóng)共有22種,按照分類(lèi)學(xué)的劃分,可分為五大類(lèi),即線(xiàn)蟲(chóng)類(lèi)[11～25]、絳蟲(chóng)類(lèi)[9,26～28]、吸蟲(chóng)類(lèi)[10,29～37]、棘頭蟲(chóng)類(lèi)[38～43]和錐體蟲(chóng)類(lèi)[39,44](表 1)。

表1 黃鱔體內(nèi)寄生蟲(chóng)名錄Table 1 List of parasites from ricefield eels in vivo

黃鱔體內(nèi)的線(xiàn)蟲(chóng)類(lèi)寄生蟲(chóng)隸屬于線(xiàn)形動(dòng)物門(mén)(Nematomorpha),線(xiàn)蟲(chóng)綱(Nematoda Rudolphi),嘴刺目(Enoplida)、蛔目(Ascaridida)、旋尾目(Spiruria)和尖尾目(Oxyuridea),主要寄生于黃鱔的消化道內(nèi),如腸道、胃等,而顎口線(xiàn)蟲(chóng)除可寄生在內(nèi)臟外還寄生于肌肉中,蔡武衛(wèi)等[25]報(bào)道的福建省閩北的5個(gè)縣市調(diào)查結(jié)果表明,顎口線(xiàn)蟲(chóng)Ⅲ期幼蟲(chóng)在黃鱔肌肉的感染率遠(yuǎn)高于內(nèi)臟。胃瘤線(xiàn)蟲(chóng)均以幼蟲(chóng)或結(jié)囊形式寄生于黃鱔腸道,在湖南[11,13]、湖北[12]、河南[14]、四川[15]、海南[16]等地的黃鱔寄生蟲(chóng)研究中均有報(bào)道,是最常見(jiàn)的黃鱔寄生蟲(chóng)之一。

絳蟲(chóng)類(lèi)和吸蟲(chóng)類(lèi)寄生蟲(chóng)均隸屬于扁形動(dòng)物門(mén)(Platyhelminthes),前者屬于絳蟲(chóng)綱(Cestoda),后者屬于吸蟲(chóng)綱(Trematoda)。目前,黃鱔體內(nèi)僅發(fā)現(xiàn)兩種絳蟲(chóng)類(lèi)寄生蟲(chóng),均寄生于腸道中。吸蟲(chóng)類(lèi)寄生蟲(chóng)是目前黃鱔寄生蟲(chóng)中的最大類(lèi)群,共10種,除頭殖吸蟲(chóng)為未定種,其他9種均已確定具體種類(lèi)。湖北雙穴吸蟲(chóng)、倪氏復(fù)口吸蟲(chóng)和湖北復(fù)口吸蟲(chóng)均寄生于眼部的水晶體內(nèi),鰻鱺獨(dú)孤吸蟲(chóng)、廣州前宮吸蟲(chóng)、天津前睪吸蟲(chóng)、斜睪頸穴吸蟲(chóng)和頭殖吸蟲(chóng)均寄生于腸道,鋸緣葉形吸蟲(chóng)寄生于輸尿管,東方次睪吸蟲(chóng)的幼蟲(chóng)囊蚴主要寄生于魚(yú)尾鰭肌肉內(nèi),而成蟲(chóng)的寄生部位均為肝膽管與膽囊。

黃鱔體內(nèi)的棘頭蟲(chóng)類(lèi)寄生蟲(chóng)隸屬于棘頭動(dòng)物門(mén)(Acanthocephala)、始新棘頭蟲(chóng)綱(Eoacanthocephala)、圓棘頭蟲(chóng)目(Gyracanthocephala),目前僅發(fā)現(xiàn)新棘衣棘頭蟲(chóng)[38～42]和傘形棘頭蟲(chóng)[43]兩種,均寄生于腸道,其中新棘衣棘頭蟲(chóng)又稱(chēng)為隱藏新棘蟲(chóng)或新棘衣蟲(chóng), 在湖北[12]、河南[14]、四川[15]、海南[16]、江蘇[29]、貴州[38]、湖南[40～41]、江西[42]等地的黃鱔體內(nèi)均有發(fā)現(xiàn),是黃鱔最常見(jiàn)的一種寄生蟲(chóng)。

現(xiàn)有研究顯示,黃鱔體內(nèi)的錐體蟲(chóng)類(lèi)寄生蟲(chóng)僅鱔錐體蟲(chóng)1種[44],隸屬于原生動(dòng)物門(mén)(Protozoa)、鞭毛蟲(chóng)綱(Mastigophora)、動(dòng)基體目(Kinetoplastida)、錐體蟲(chóng)科(Trypanosomidae),個(gè)體微小,寄生于黃鱔血液中。

1.2 體外寄生蟲(chóng)的種類(lèi)

魚(yú)類(lèi)體外寄生蟲(chóng)是指主要寄生于魚(yú)類(lèi)體表的寄生蟲(chóng),包括皮膚、鰓、鰭條等部位。目前,報(bào)道的黃鱔體外寄生蟲(chóng)有顫動(dòng)隱鞭蟲(chóng)[45]、多子小瓜蟲(chóng)[46]、車(chē)輪蟲(chóng)[47]和緣擬扁蛭[48]等4種(表2)。前3種隸屬于原生動(dòng)物門(mén)(Protozoa),鞭毛蟲(chóng)綱(Mastigophora)和纖毛綱(Ciliata),個(gè)體微小,肉眼不可見(jiàn),主要寄生于黃鱔的鰓及皮膚上。緣擬扁蛭隸屬于環(huán)節(jié)動(dòng)物門(mén)(Annelida)、蛭綱(Hirudinea),呈扁紡錘形,身體前部狹長(zhǎng),體長(zhǎng) 14～20 mm,體寬 2.5～8.0 mm,當(dāng)遷移或伸展時(shí),其長(zhǎng)度可超過(guò)靜止時(shí)的1倍。該蛭為皮膚組織寄生型,以吸收黃鱔的血液為營(yíng)養(yǎng),破壞表皮組織,容易引起細(xì)菌感染。

表2 黃鱔體外寄生蟲(chóng)名錄Table 2 List of parasites from ricefield eels in vitro

2 黃鱔寄生蟲(chóng)的生活史及其寄生關(guān)系

2.1 體內(nèi)寄生蟲(chóng)的生活史及其寄生關(guān)系

線(xiàn)蟲(chóng)類(lèi)寄生蟲(chóng)生活史要經(jīng)歷蟲(chóng)卵期、桑椹期、囊胚期、蝌蚪期、幼蟲(chóng)期、成蟲(chóng)期等階段。它們常以淡水螺類(lèi)、劍水蚤或者寡毛類(lèi)環(huán)節(jié)動(dòng)物(如水絲蚓、正顫蚓和霍甫水絲蚓等)為第一中間宿主,黃鱔、沙塘鱧(Odontobutis obscurus)、烏鱧(Channa argus)等魚(yú)類(lèi)是其第二中間宿主。線(xiàn)蟲(chóng)類(lèi)寄生蟲(chóng)的幼蟲(chóng)以結(jié)囊形式存在于第二中間宿主消化道、腸系膜、胃壁以及生殖腺,成蟲(chóng)則寄生于食魚(yú)鳥(niǎo)類(lèi)或哺乳類(lèi)體內(nèi), 如 白鷺、夜鷺、朱 鹮 、肉鴨等鳥(niǎo)類(lèi)是胃瘤線(xiàn)蟲(chóng)、對(duì)盲囊線(xiàn)蟲(chóng)、幼旋尾線(xiàn)蟲(chóng)等的終末宿主[49～50],而貓、犬、豬等哺乳類(lèi)是顎口線(xiàn)蟲(chóng)的終末宿主[25]。寡毛類(lèi)環(huán)節(jié)動(dòng)物為線(xiàn)蟲(chóng)類(lèi)寄生蟲(chóng)第一中間宿主,同時(shí)也是第二中間宿主黃鱔的食物,線(xiàn)蟲(chóng)類(lèi)寄生蟲(chóng)復(fù)雜的寄生關(guān)系,造成黃鱔感染豐度的季節(jié)變化。岑靜等[11]認(rèn)為黃鱔大量攝食胃瘤線(xiàn)蟲(chóng)第一中間宿主寡毛類(lèi)環(huán)節(jié)動(dòng)物,是造成春夏季黃鱔體內(nèi)胃瘤線(xiàn)蟲(chóng)平均感染豐度升高的主要原因。

絳蟲(chóng)類(lèi)和棘頭蟲(chóng)類(lèi)寄生蟲(chóng)是魚(yú)體消化道內(nèi)的主要寄生蠕蟲(chóng),其中大型多鉤槽絳蟲(chóng)和新棘衣棘頭蟲(chóng)在黃鱔體內(nèi)發(fā)現(xiàn)最多。浮游動(dòng)物橈足類(lèi)的劍水蚤如勞氏中劍水蚤(Mesocyclops leuckarti)是這兩類(lèi)寄生蟲(chóng)的主要中間宿主,黃鱔因攝食帶有原尾蚴的劍水蚤而成為最終宿主。大型多鉤槽絳蟲(chóng)的生活史要經(jīng)過(guò)卵、顫毛蚴、六溝蚴、原尾蚴、成蟲(chóng)等5個(gè)階段,新棘衣棘頭蟲(chóng)的生活史相似,要經(jīng)過(guò)6個(gè)階段,包括:卵、胚胎幼蟲(chóng)、棘頭蚴、前棘頭體、棘頭體、成蟲(chóng)。大型多鉤槽絳蟲(chóng)和新棘衣棘頭蟲(chóng)均分布于黃鱔小腸前段,分布位置十分相似,空間需要高度一致,生態(tài)位明顯重疊。方建平[26]通過(guò)對(duì)600尾黃鱔進(jìn)行解剖分析,發(fā)現(xiàn)當(dāng)黃鱔共同感染這兩種蠕蟲(chóng)時(shí),隨著大型多鉤槽絳蟲(chóng)的生長(zhǎng),尤其是長(zhǎng)度大于30 mm后,其分布位置明顯前移至小腸的最前端,而新棘衣棘頭蟲(chóng)的分布位置則顯著后退,生態(tài)位重疊明顯下降。兩種寄生蠕蟲(chóng)種間競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果是產(chǎn)生分布空間分離,并無(wú)種間競(jìng)爭(zhēng)排斥現(xiàn)象出現(xiàn)。

吸蟲(chóng)類(lèi)寄生蟲(chóng)是黃鱔體內(nèi)發(fā)現(xiàn)最多的一大類(lèi)寄生蟲(chóng),目前報(bào)道的有10種(表1),隸屬于鶚形目和復(fù)殖吸蟲(chóng)目。其生活史過(guò)程相似,一般包括卵、毛蚴、母胞蚴、子胞蚴、尾蚴、后囊蚴和成蟲(chóng)等7個(gè)階段。其中,母胞蚴、子胞蚴及尾蚴階段寄生于貝類(lèi);囊蚴寄生于貝類(lèi)、蝦、蟹、昆蟲(chóng)或魚(yú)類(lèi);成蟲(chóng)則寄生于魚(yú)類(lèi)、鳥(niǎo)類(lèi)或哺乳動(dòng)物。各吸蟲(chóng)類(lèi)寄生蟲(chóng)的中間寄生過(guò)程存在差異,中間宿主和終末宿主不同。湖北復(fù)口吸蟲(chóng)和倪氏復(fù)口吸蟲(chóng)的第一中間宿主為斯氏蘿卜螺(Radix swinhoei),第二中間宿主為淡水魚(yú)類(lèi)如黃鱔、泥鰍(Misgurnus anguillicaudatus)、羅非魚(yú)(Oreochromis mossambicus)等,成蟲(chóng)寄生于紅嘴鷗(Larus ridibundus)的腸道中。鰻鱺獨(dú)孤吸蟲(chóng)的第一中間宿主是中國(guó)圓田螺(Cipangopaludina chinensis),第二中間宿主是麥穗魚(yú)(Pseudorasbora parva)、 青鳉 (Oryzias latipes)等小型魚(yú)類(lèi),黃鱔因吞食體內(nèi)有鰻鱺獨(dú)孤吸蟲(chóng)幼蟲(chóng)的這些小型魚(yú)類(lèi)而被感染,是其最終宿主[51]。東方次睪吸蟲(chóng)是黃鱔體內(nèi)寄生蟲(chóng)的一種,但其一直被認(rèn)為是危害家鴨等禽類(lèi)的寄生蟲(chóng)。2001年,林金祥等[52]報(bào)道人可自然感染東方次睪吸蟲(chóng),其可引起人體膽囊腫大、膽囊壁增厚、膽道堵塞、膽汁變性或消失等病理變化,嚴(yán)重者可導(dǎo)致死亡,對(duì)養(yǎng)殖業(yè)和社會(huì)公共安全造成了極大的威脅。東方次睪吸蟲(chóng)的第一中間宿主是紋沼螺(Parafossarulus striatulus),且有很強(qiáng)的專(zhuān)一性[53～54];第二中間宿主大多數(shù)為鯉科魚(yú)類(lèi),如麥穗魚(yú)、棒花魚(yú)(Pseudogobio rivularis)、鯽(Carassius auratus)等,以及黃鱔、沙塘鱧等小型魚(yú)類(lèi)[55];終末宿主為禽類(lèi)(如鵪鶉、野鴨等)和哺乳動(dòng)物(包括人類(lèi)),并在宿主體內(nèi)進(jìn)行有性繁殖。

鱔錐體蟲(chóng)是寄生于黃鱔血液中的最常見(jiàn)寄生蟲(chóng),其生活史僅無(wú)性生殖,中間宿主為節(jié)肢動(dòng)物或水蛭類(lèi),終末宿主為黃鱔、鯉、鯽等魚(yú)類(lèi)。鱔錐體蟲(chóng)可通過(guò)水蛭寄生在魚(yú)的體表、鰓以及血液[39]。當(dāng)水蛭攝取寄生有鱔錐體蟲(chóng)的魚(yú)血時(shí),鱔錐體蟲(chóng)就會(huì)隨血液進(jìn)入水蛭體內(nèi),隨后進(jìn)行生長(zhǎng)、發(fā)育、繁殖,并通過(guò)水蛭吸血在魚(yú)類(lèi)種群中傳播感染。

2.2 體外寄生蟲(chóng)的生活史及其寄生關(guān)系

黃鱔體外寄生蟲(chóng)中顫動(dòng)隱鞭蟲(chóng)、車(chē)輪蟲(chóng)和多子小瓜蟲(chóng)個(gè)體微小,游泳能力較差,其傳播方式主要通過(guò)水流及寄主轉(zhuǎn)移,而緣擬扁蛭活動(dòng)能力強(qiáng),其可以通過(guò)自我運(yùn)動(dòng)以及水流尋找合適的宿主。

顫動(dòng)隱鞭蟲(chóng)主要寄生在魚(yú)類(lèi)的皮膚及鰓上,可破壞鰓小片的上皮細(xì)胞結(jié)構(gòu),阻塞鰓部毛細(xì)血管,阻礙氣體交換,從而導(dǎo)致病魚(yú)呼吸困難、不攝食等狀況。其生活史只需1個(gè)寄主(魚(yú)類(lèi)),并通過(guò)后鞭毛插入寄主的表皮組織[56]。

車(chē)輪蟲(chóng)和多子小瓜蟲(chóng)是水產(chǎn)養(yǎng)殖中常見(jiàn)的寄生性纖毛蟲(chóng)。多子小瓜蟲(chóng)的生活史分為滋養(yǎng)體、包囊體和掠食體3個(gè)階段,沒(méi)有中間宿主,主要寄生于體表無(wú)鱗和鱗片不發(fā)達(dá)的淡水魚(yú)類(lèi)[57～58]。營(yíng)自由生活的掠食體一旦附著在魚(yú)體皮膚或鰓部就進(jìn)入滋養(yǎng)體階段;成蟲(chóng)逃逸出魚(yú)體并在水中完成繁殖的過(guò)程就是包囊體階段,蟲(chóng)體在包囊內(nèi)經(jīng)過(guò)分裂后生成數(shù)以百計(jì)的裂殖子,裂殖子分化為能游動(dòng)并具感染活性的掠食體時(shí)破包囊而出;掠食體階段蟲(chóng)體經(jīng)自由游動(dòng)又進(jìn)入魚(yú)體,開(kāi)始新一輪的生活史過(guò)程。車(chē)輪蟲(chóng)主要以縱二分裂法和接合生殖方式繁殖,其生活史分為分裂前期、分裂期、幼蟲(chóng)和成蟲(chóng)期4個(gè)階段。車(chē)輪蟲(chóng)和多子小瓜蟲(chóng)廣泛寄生于魚(yú)類(lèi)、兩棲類(lèi)、貝類(lèi)、甲殼類(lèi)動(dòng)物,涵蓋海水、淡水、半咸水,寄生部位主要是宿主的鰓、皮膚、鰭和生殖系統(tǒng)等[59]。

緣擬扁蛭是舌蛭科的一種蛭類(lèi)[60],舌蛭科蛭類(lèi)屬于雌雄同體、異體生殖型動(dòng)物,親本交配后產(chǎn)卵繭,幼蛭從卵繭孵化而出,在水中尋找宿主。緣擬扁蛭的宿主為水生螺類(lèi)、蛙類(lèi)、蝌蚪、魚(yú)類(lèi)等,當(dāng)它吸飽寄主的體液或血液之后,就離開(kāi)寄主或繼續(xù)在寄主體表生活[61]。

3 黃鱔寄生蟲(chóng)種群的時(shí)空分布特征

3.1 地區(qū)分布特征

《中國(guó)漁業(yè)統(tǒng)計(jì)年鑒2020》報(bào)道,2019年全國(guó)黃鱔產(chǎn)量最多的省為湖北、江西、安徽、湖南、四川和江蘇6省,其養(yǎng)殖總產(chǎn)量占全國(guó)產(chǎn)量的96.73%[4]。表3列舉了我國(guó)黃鱔常見(jiàn)寄生蟲(chóng)的地區(qū)分布,提示不同地區(qū)的黃鱔寄生蟲(chóng)種類(lèi)以及感染率存在較大差異。其中,報(bào)道較多的寄生蟲(chóng)包括:新棘衣棘頭蟲(chóng)、胃瘤線(xiàn)蟲(chóng)、鱔錐體蟲(chóng)、鰻鱺獨(dú)孤吸蟲(chóng),提示該4種寄生蟲(chóng)是黃鱔最常見(jiàn)的寄生蟲(chóng)種類(lèi),全國(guó)均有分布。此外,大型多鉤槽絳蟲(chóng)、鋸緣葉形吸蟲(chóng)、東方次睪吸蟲(chóng)、幼旋尾線(xiàn)蟲(chóng)和顎口線(xiàn)蟲(chóng)等寄生蟲(chóng)也有報(bào)道,雖然感染率不高,但一些人獸共患寄生蟲(chóng)如東方次睪吸蟲(chóng)和顎口線(xiàn)蟲(chóng),給食品安全仍造成極大的威脅。

表3 黃鱔常見(jiàn)寄生蟲(chóng)種群的地區(qū)分布差異Table 3 The different regional distribution of parasite populations from ricefield eels

不同地區(qū)的同一種寄生蟲(chóng)感染率存在極大的差異。潘庭雙等[21]報(bào)道安徽省淮河流域部分地區(qū)黃鱔體內(nèi)鰻鱺獨(dú)孤吸蟲(chóng)的感染率為0.9%,感染強(qiáng)度為1.7條/尾;楊細(xì)蘭等[51]檢測(cè)了鄱陽(yáng)湖799尾黃鱔后發(fā)現(xiàn),在黃鱔的消化道中鰻鱺獨(dú)孤吸蟲(chóng)的感染率為12.64%,感染強(qiáng)度為(3.33±1.71)條/尾;而方建平等[62]對(duì)黃岡市部分地區(qū)田間的野生黃鱔進(jìn)行解剖分析后發(fā)現(xiàn),黃鱔感染鰻鱺獨(dú)孤吸蟲(chóng)是一個(gè)隨機(jī)過(guò)程,其感染率為23.5%,感染強(qiáng)度為3.1條/尾,遠(yuǎn)高于安徽省淮河流域(3.5%)[63]和鄱陽(yáng)湖地區(qū)(12.64%)[51]的感染率。

黃鱔感染寄生蟲(chóng)的地區(qū)差異性可由多種因素造成,比如:寄生蟲(chóng)的生活史特點(diǎn);不同地區(qū)的氣候差異;宿主遺傳性、習(xí)性、行為以及免疫特性等。目前普遍認(rèn)為,與人工養(yǎng)殖的黃鱔相比,野生黃鱔的寄生蟲(chóng)種類(lèi)更多,感染率與感染強(qiáng)度相對(duì)較高。邴旭文等[29]認(rèn)為野生黃鱔生活的水體較養(yǎng)殖池塘大,中間寄主相對(duì)豐富,環(huán)境更復(fù)雜,同一種寄生蟲(chóng)抗原種類(lèi)的離散程度也可能較池塘的寄生蟲(chóng)大,這樣野生鱔魚(yú)體內(nèi)每一種抗體的數(shù)量相對(duì)較少,達(dá)不到殺死寄生蟲(chóng)的水平,也不能阻止寄生蟲(chóng)再次侵入;同時(shí),池塘水體小,生態(tài)環(huán)境容易受人為因素如清塘、消毒、換水、灑藥等的影響,造成池塘中寄生蟲(chóng)來(lái)源相對(duì)單純,魚(yú)體容易產(chǎn)生較多的特異性同種抗體,從而降低感染率。另外,與北方黃鱔相比,南方黃鱔的寄生蟲(chóng)種類(lèi)更多,感染率與感染強(qiáng)度相對(duì)較高。究其原因,一般認(rèn)為我國(guó)南方相對(duì)于北方氣溫高,水體餌料生物以及中間寄主多,更易寄生蟲(chóng)的存活[64～65]。

3.2 時(shí)間分布特征

不同地域黃鱔感染寄生蟲(chóng)流行的季節(jié)存在一定差異(表4)。比如:安徽省淮河流域黃鱔感染新棘衣棘頭蟲(chóng)的高峰期是春季,感染率最低的季節(jié)是冬季[21];而安徽省長(zhǎng)江流域黃鱔感染新棘衣棘頭蟲(chóng)的高峰期是秋季,感染率最低的季節(jié)是春季,且全年均可感染[63]。又如:河南豫北地區(qū)鱔錐體蟲(chóng)對(duì)黃鱔的感染率在秋季達(dá)到50.00%,在春季和夏季為28.36%～29.82%,而冬季的感染率僅為6.06%,表現(xiàn)出明顯的季節(jié)性[14]。陳昌福等[39]研究了湖北荊州、洪湖以及咸寧的3個(gè)湖泊和3個(gè)漁場(chǎng)中黃鱔寄生蟲(chóng)鱔錐體蟲(chóng)的流行情況,發(fā)現(xiàn)3個(gè)湖泊中鱔錐體蟲(chóng)的感染率受季節(jié)影響不明顯,而池塘中鱔錐體蟲(chóng)的感染受到一定程度季節(jié)變化的影響。這表明部分寄生蟲(chóng)在某些地區(qū)的流行具有季節(jié)性規(guī)律,而在某些地區(qū)的流行不表現(xiàn)出季節(jié)性規(guī)律。

表4 黃鱔常見(jiàn)寄生蟲(chóng)的時(shí)間分布差異Table 4 The different temporal distribution of common parasites from ricefield eels

隨著季節(jié)的不同,黃鱔的生活習(xí)性會(huì)發(fā)生一定變化,如低溫時(shí)期的“冬眠”行為,從而導(dǎo)致寄生蟲(chóng)的寄生情況也改變;同時(shí),隨著季節(jié)的改變,不同水域黃鱔的食物(環(huán)節(jié)動(dòng)物、淡水螺類(lèi)、劍水蚤等)的繁殖和生長(zhǎng)狀況會(huì)影響寄生蟲(chóng)蟲(chóng)卵、幼蟲(chóng)、中間宿主的數(shù)量,從而導(dǎo)致黃鱔寄生蟲(chóng)的感染率和感染強(qiáng)度出現(xiàn)季節(jié)性變化;此外,不同地區(qū)季節(jié)變換造成的水環(huán)境的變化也不同,因此,不同地域黃鱔寄生蟲(chóng)流行的季節(jié)性規(guī)律存在差異。

3.3 個(gè)體差異性特征

黃鱔對(duì)不同種類(lèi)寄生蟲(chóng)的感染率和感染強(qiáng)度存在個(gè)體差異性。宋銳等[12]發(fā)現(xiàn)武漢市江夏區(qū)稻田和溝渠的野生黃鱔體內(nèi)新棘衣棘頭蟲(chóng)的感染率為34.46%,感染強(qiáng)度為2.94條/尾,感染強(qiáng)度隨著黃鱔體長(zhǎng)的增加而上升,并在42～48 cm體長(zhǎng)組達(dá)到最大值后開(kāi)始下降,而同一地區(qū)胃瘤線(xiàn)蟲(chóng)的感染率為15.14%,感染強(qiáng)度為0.61條/尾,感染強(qiáng)度隨著黃鱔體長(zhǎng)的增加而下降,并在54 cm體長(zhǎng)組未發(fā)現(xiàn)感染。

黃鱔對(duì)同種類(lèi)寄生蟲(chóng)的感染率和感染強(qiáng)度一般隨體長(zhǎng)的增加而上升,但存在地區(qū)差異。潘庭雙等[21]發(fā)現(xiàn)安徽省淮河流域的黃鱔在體長(zhǎng)＜32.5 cm時(shí)無(wú)新棘衣棘頭蟲(chóng)寄生;體長(zhǎng)＜37.5 cm時(shí)無(wú)鰻鱺獨(dú)孤吸蟲(chóng)、幼旋尾線(xiàn)蟲(chóng)和大型多鉤槽絳蟲(chóng)寄生;體長(zhǎng)＞37.5 cm時(shí)有4種寄生蟲(chóng)寄生。而安徽省長(zhǎng)江流域的黃鱔在體長(zhǎng)＜32.5 cm時(shí)其新棘衣棘頭蟲(chóng)的感染率就達(dá)到18.52%,同時(shí)新棘衣棘頭蟲(chóng)、鰻鱺獨(dú)孤吸蟲(chóng)和幼旋尾線(xiàn)蟲(chóng)在所有體長(zhǎng)組黃鱔中均有寄生,且體長(zhǎng)＞32.5 cm的黃鱔均有大型多鉤槽絳蟲(chóng)寄生[63]。有意思的是,豫北地區(qū)黃鱔體內(nèi)鱔錐體蟲(chóng)的感染率與黃鱔體長(zhǎng)之間并未呈現(xiàn)規(guī)律性,體長(zhǎng)32.5 cm以下的感染率最低為28.57%,體長(zhǎng)37.5～42.4 cm的感染率最高為36.67%,隨后感染率下降,體長(zhǎng)47.5 cm以上的感染率為33.33%[14]。造成該現(xiàn)象的原因極其復(fù)雜,隨著黃鱔的生長(zhǎng)發(fā)育,一方面其個(gè)體規(guī)格增大,對(duì)寄生蟲(chóng)的免疫性增強(qiáng);另一方面其食量上升,食性發(fā)生轉(zhuǎn)變,食譜更加豐富,從而攝入更多種寄生蟲(chóng)的中間宿主。此外,不同地區(qū)水生環(huán)境的差異性也對(duì)寄生蟲(chóng)的寄生過(guò)程產(chǎn)生影響,從而導(dǎo)致這些寄生蟲(chóng)對(duì)個(gè)體差異的黃鱔呈現(xiàn)不同的感染率和感染強(qiáng)度。

4 黃鱔常見(jiàn)寄生蟲(chóng)病的病癥及危害

新棘衣棘頭蟲(chóng)是常見(jiàn)的黃鱔寄生蟲(chóng)之一,其感染后的主要病癥包括:腸道壁變薄、黏膜層的黏液明顯增多、產(chǎn)生黃色積液、內(nèi)臟黏連、腸道充血發(fā)炎、部分組織增生或硬化、潰瘍甚至腸壁穿孔造成死亡。新棘衣棘頭蟲(chóng)對(duì)黃鱔的主要危害有:通過(guò)吻突刺進(jìn)黃鱔腸道黏膜造成機(jī)械損傷,進(jìn)而使黃鱔容易感染細(xì)菌性疾病;其代謝產(chǎn)物能擾亂黃鱔組織細(xì)胞的正常生理功能,進(jìn)而對(duì)黃鱔免疫系統(tǒng)產(chǎn)生影響,導(dǎo)致其免疫力下降;消耗營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),影響黃鱔的肥滿(mǎn)度[66]。潘庭雙等[67]通過(guò)養(yǎng)殖實(shí)驗(yàn)比較了阿苯達(dá)唑、吡喹酮、阿維菌素、雙氰青蒿素和川楝陳皮散5種藥物對(duì)黃鱔體內(nèi)新棘衣棘頭蟲(chóng)的驅(qū)蟲(chóng)效果,發(fā)現(xiàn)阿苯達(dá)唑的驅(qū)蟲(chóng)效果最好,新棘衣棘頭蟲(chóng)的感染率下降57.9%,感染強(qiáng)度下降了81.8%。

胃瘤線(xiàn)蟲(chóng)能寄生于魚(yú)類(lèi)、鳥(niǎo)類(lèi)體內(nèi),是一種魚(yú)禽共患寄生蟲(chóng),對(duì)保護(hù)野生鳥(niǎo)類(lèi)、魚(yú)禽養(yǎng)殖業(yè)均構(gòu)成較大威脅。1982年,馬里蘭州首次報(bào)道了人類(lèi)感染胃瘤線(xiàn)蟲(chóng)的病例。該3例病例均是由于生吃感染胃瘤線(xiàn)蟲(chóng)的野生小雜魚(yú),從而感染胃瘤線(xiàn)蟲(chóng),導(dǎo)致腸炎和腸穿孔[68]。但目前暫未有人類(lèi)因攝食黃鱔感染胃瘤線(xiàn)蟲(chóng)而致病的報(bào)道。黃鱔感染胃瘤線(xiàn)蟲(chóng)后,線(xiàn)蟲(chóng)在消化道等內(nèi)臟器官以及皮膚和肌肉中的穿行活動(dòng),造成器官組織的損傷,同時(shí)在黃鱔肝、脾或性腺中形成包囊,引起內(nèi)臟器官的嚴(yán)重病變;少數(shù)黃鱔還會(huì)出現(xiàn)腹腔內(nèi)淤血塊堆積的現(xiàn)象,引起嚴(yán)重的炎癥和壞死。胃瘤線(xiàn)蟲(chóng)的寄生也會(huì)造成黃鱔血液生理生化指標(biāo)的改變,如血清總蛋白、白蛋白、血紅蛋白含量和血糖濃度減少,而血清谷草轉(zhuǎn)氨酶和乳酸脫氫酶活力增強(qiáng)。相關(guān)研究通過(guò)幼蟲(chóng)體外殺滅試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),2.5×10-3mg/L的伊維菌素在20 h內(nèi)可將胃瘤線(xiàn)蟲(chóng)幼蟲(chóng)全部殺死,甲苯咪唑?qū)ξ噶鼍€(xiàn)蟲(chóng)幼蟲(chóng)的24 h半致死濃度為1.25 mg/L,該兩種藥物均可用于臨床殺滅胃瘤線(xiàn)蟲(chóng)幼蟲(chóng)[69～70]。

鱔錐體蟲(chóng)屬于血液寄生蟲(chóng),在自然條件下經(jīng)水蛭傳播,可以入侵宿主的各個(gè)組織,不僅消耗宿主機(jī)體組織的營(yíng)養(yǎng),而且可造成組織不可逆的損傷。感染較輕時(shí)宿主無(wú)明顯癥狀,嚴(yán)重時(shí)魚(yú)體出現(xiàn)精神萎靡、貧血、消瘦等癥狀,表現(xiàn)為脾臟內(nèi)大量紅細(xì)胞破裂,給血液循環(huán)系統(tǒng)及造血功能帶來(lái)較嚴(yán)重的侵害,影響機(jī)體正常生理機(jī)能及生長(zhǎng),導(dǎo)致其他繼發(fā)性疾病發(fā)生。鱔錐體蟲(chóng)病尚未見(jiàn)有效藥物治療的報(bào)道,目前一般用生石灰清塘,再用食鹽水、硫酸銅或硫酸亞鐵等消毒劑浸泡處理。吳宗文等[71]通過(guò)藥物試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),三氮脒和磺胺六甲對(duì)南方鲇錐體蟲(chóng)病有良好的治療作用,但對(duì)黃鱔錐體蟲(chóng)病是否有效尚未有研究。

顎口線(xiàn)蟲(chóng)和東方次睪吸蟲(chóng)均是重要的魚(yú)源性人獸共患寄生蟲(chóng),對(duì)動(dòng)物和人類(lèi)健康均有較大危害。顎口線(xiàn)蟲(chóng)幼蟲(chóng)在人體無(wú)法發(fā)育完全,但可在人體組織內(nèi)游走移行并分泌毒素,從而引起皮膚型和內(nèi)臟型顎口線(xiàn)蟲(chóng)病,嚴(yán)重時(shí)可導(dǎo)致癲癇、癱瘓,甚至死亡[25]。聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織將顎口線(xiàn)蟲(chóng)列為水生動(dòng)物中重要的致病因子。而東方次睪吸蟲(chóng)會(huì)引起感染者腹痛、食欲減退、乏力、肝區(qū)不適等癥狀,血象與肝功能均出現(xiàn)異常[36]。目前,顎口線(xiàn)蟲(chóng)病和東方次睪吸蟲(chóng)病均尚未有針對(duì)性藥物治療,只能以預(yù)防為主,主要措施包括:改變食用生魚(yú)的飲食習(xí)慣;加強(qiáng)食品監(jiān)督檢查,謹(jǐn)防受感染水產(chǎn)品流入市場(chǎng)等[72]。

5 黃鱔寄生蟲(chóng)的分子生物學(xué)研究

目前,研究寄生蟲(chóng)遺傳分子機(jī)制的方法主要包括對(duì)蛋白質(zhì)和遺傳物質(zhì)DNA進(jìn)行高通量測(cè)序以及qPCR等分子生物學(xué)手段[73]。轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)序列(internally transcribed spacer sequences,ITSs)在種內(nèi)具有高度保守性,在種間又有不同程度的差異性。學(xué)者們通過(guò)對(duì)黃鱔寄生蟲(chóng)(胃瘤線(xiàn)蟲(chóng))ITSs進(jìn)行PCR擴(kuò)增及分析[18～19],成功比較了胃瘤線(xiàn)蟲(chóng)與其他線(xiàn)蟲(chóng)的差異,提示ITSs在寄生蟲(chóng)進(jìn)化機(jī)制、種間分類(lèi)和系統(tǒng)發(fā)育研究上是一種有效的種間鑒別的分子遺傳標(biāo)記,可用于黃鱔寄生蟲(chóng)的分子學(xué)鑒定。王芝英等[27]通過(guò)分析渝西地區(qū)黃鱔寄生蟲(chóng)(大型多鉤槽絳蟲(chóng))線(xiàn)粒體DNA中的cox1序列,證實(shí)cox1序列在種內(nèi)相對(duì)保守,在種間差異較大,可以作為黃鱔寄生蟲(chóng)種間鑒別的分子遺傳標(biāo)記,可用于其分子學(xué)鑒定。

在寄生蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中,機(jī)體中的信號(hào)蛋白與遺傳物質(zhì)結(jié)合,從而參與細(xì)胞周期調(diào)控、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、細(xì)胞的增殖分化等多項(xiàng)重要生命活動(dòng)。羅波等[74]通過(guò)研究寄生蟲(chóng)14-3-3蛋白發(fā)現(xiàn),該蛋白質(zhì)能對(duì)許多動(dòng)物的細(xì)胞凋亡起抑制作用;秦飛宇等[75]研究發(fā)現(xiàn),抑制蛋白通過(guò)調(diào)節(jié)肌動(dòng)蛋白的聚合、降解達(dá)到入侵宿主的目的,它們的存在不僅可能導(dǎo)致宿主體內(nèi)酶、維生素或激素活性的某些變化,還可能引入有毒的代謝副產(chǎn)品,從而剝奪宿主的正常生命活動(dòng)。蛋白質(zhì)調(diào)控的研究能從細(xì)胞水平殺滅黃鱔寄生蟲(chóng),對(duì)黃鱔寄生蟲(chóng)的防治有極其重要的意義,但目前尚未開(kāi)發(fā)出用于實(shí)踐的藥物,仍需進(jìn)一步研究。

6 展望

黃鱔是我國(guó)重要的水產(chǎn)養(yǎng)殖種類(lèi),養(yǎng)殖水域遍布全國(guó),寄生蟲(chóng)病給黃鱔產(chǎn)業(yè)的發(fā)展帶來(lái)了巨大的危害。目前,關(guān)于黃鱔寄生蟲(chóng)的研究還存在一些問(wèn)題亟待解決:1)一些寄生蟲(chóng)的生物學(xué)分類(lèi)尚不明確,僅鑒定到屬,如胃瘤線(xiàn)蟲(chóng)、對(duì)盲囊線(xiàn)蟲(chóng)、幼旋尾線(xiàn)蟲(chóng)等,應(yīng)盡快建立所有黃鱔寄生蟲(chóng)的形態(tài)學(xué)和分子生物學(xué)分類(lèi)鑒定標(biāo)準(zhǔn);2)部分寄生蟲(chóng)生活史過(guò)程不清楚,中間宿主不明確,只有弄清其生活史過(guò)程以及中間宿主種類(lèi)才能科學(xué)合理地建立防控治理方案;3)藥物研究尚未起步,目前人們基本以生石灰清塘,再用消毒劑浸泡處理為主,治療效果不佳,應(yīng)加快有效藥物的篩選,并進(jìn)行相關(guān)藥物藥代動(dòng)力學(xué)、安全殘留限量和休藥期的研究,做到科學(xué)合理用藥,安全用藥;4)魚(yú)源性人獸共患寄生蟲(chóng)流行病學(xué)研究不夠,該類(lèi)寄生蟲(chóng)對(duì)人類(lèi)的生命健康存在極大的潛在威脅,是否還有更多的人獸共患寄生蟲(chóng)尚不清楚,應(yīng)加強(qiáng)人們的重視,相關(guān)部門(mén)應(yīng)該提高警惕,制訂精準(zhǔn)有效的防控措施。黃鱔寄生蟲(chóng)繁多,可寄生在黃鱔的內(nèi)臟、肌肉、血液、眼睛水晶體、體表以及鰓部等器官或組織,但只要做到不食用生魚(yú),加熱煮熟后食用,基本不用擔(dān)心被寄生蟲(chóng)感染。總的來(lái)講,關(guān)于黃鱔寄生蟲(chóng)生物學(xué)、流行病學(xué)、藥理學(xué)及藥物動(dòng)力學(xué)等的研究還遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠,有待于學(xué)者們繼續(xù)探究。