氣候變化背景下羌活在三江源的適宜分布

佘延娣 ，周華坤，張中華 ，馬麗 ，周秉榮，宋明華，孫建，鄧艷芳，徐文華，王芳，姚步青，馬真，黃小濤*

1. 中國(guó)科學(xué)院西北高原生物研究所/青海省寒區(qū)恢復(fù)生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，青海 西寧 810008；2. 青海省氣象科學(xué)研究所，青海 西寧 810002；3. 中國(guó)科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所，北京 100101；4. 祁連山國(guó)家公園青海省管理局，西寧 810002；5. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京 100049

氣候條件是植物生長(zhǎng)和繁殖的重要影響因素，氣候條件的劇烈變化會(huì)導(dǎo)致植物原本的棲息地發(fā)生變化，繼而影響植物的適生分布范圍（徐佳，2019）。越來(lái)越多的科學(xué)證據(jù)表明，氣候變暖、降水格局變化、大氣CO2濃度上升等氣候事件，對(duì)于生物多樣性在3個(gè)層次：物種多樣性、遺傳多樣性和景觀多樣性造成不可忽視的影響（吳建國(guó)等，2009；牛書(shū)麗等，2009；趙琪，2015；周貴堯等，2020）。第五次 IPCC（聯(lián)合國(guó)政府間氣候變化專門委員會(huì)）指出全球平均表面溫度在 1880—2010年間上升了約 0.85 ℃，若不控制溫室氣體的排放量，全球平均氣溫在 1999年的基線上將會(huì)再上升1.1—6.4 ℃（IPCC，2013）。氣候變化會(huì)對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生影響，物種分布的變化是對(duì)這一變化的直接響應(yīng)，預(yù)計(jì)在今后的幾十年氣候條件將逐漸演變成物種遷移或滅絕的主要的、直接的驅(qū)動(dòng)力（呂佳佳，2009）。研究瀕危植物或與人類生產(chǎn)生活息息相關(guān)的植物分布對(duì)氣候變化的響應(yīng)以及潛在生境的變化，將有利于野生藥用植物的栽培和保護(hù)，預(yù)測(cè)這些物種的適生區(qū)分布范圍及其與氣候變化的關(guān)系問(wèn)題是熱點(diǎn)科學(xué)問(wèn)題（李國(guó)慶等，2013；曹策等，2017；劉曉彤等，2019）。了解氣候生物因子的變化規(guī)律，明確氣候變化對(duì)物種當(dāng)前和未來(lái)分布格局的影響，準(zhǔn)確模擬其空間分布，對(duì)理解物種對(duì)氣候變化的響應(yīng)和發(fā)展應(yīng)對(duì)策略具有重要意義。

羌活（Notopterygium incisum）屬羌活屬（Notopterygium Boissieu）傘形科（Umbelliferae），為中國(guó)特有屬，主要生長(zhǎng)在中山或高山蔭蔽潮濕的林下或林緣（王幼平等，1996）。羌活具有較好的藥理作用，高海拔地區(qū)的羌活是一級(jí)藥材和唯一外貿(mào)出口規(guī)格“蠶羌”的主要來(lái)源（孫輝等，2009）。1987年羌活被國(guó)務(wù)院《中國(guó)野生藥材資源保護(hù)管理?xiàng)l例》列為三級(jí)保護(hù)植物（孫輝等，2004），并設(shè)為易危物種收進(jìn)2005年《中國(guó)瀕危物種紅色名錄》（汪松等，2004），同時(shí)青海省也將其列入第二批省級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄（青海省人民政府，2017）?，F(xiàn)有研究表明羌活的當(dāng)前適宜生境分布在四川省部分地區(qū)、西藏自治區(qū)、青海省以及甘肅省部分地區(qū)，生境面積大約有14.210×104km2（趙澤芳，2018）。當(dāng)前環(huán)境條件下，羌活適宜生境主要是沿青藏高原的東部邊緣分布，該地區(qū)是高原地形與其他地形的過(guò)渡區(qū)，地形復(fù)雜、氣候多變，且植被垂直分帶明顯。因青海省三江源地區(qū)自然環(huán)境的復(fù)雜性，很多區(qū)域難以涉足，目前對(duì)羌活在該區(qū)域的分布格局還沒(méi)有明確的認(rèn)識(shí)，對(duì)關(guān)鍵氣候因子對(duì)該區(qū)域羌活分布和格局的貢獻(xiàn)也缺乏了解，這嚴(yán)重不利于對(duì)該植物種質(zhì)資源的科學(xué)保護(hù)與合理利用。

生態(tài)位模型在入侵生物學(xué)和保護(hù)生物學(xué)中具有廣泛的應(yīng)用，其中最大熵模型最為流行，該模型預(yù)測(cè)結(jié)果準(zhǔn)確度高，加之該軟件具有運(yùn)行時(shí)間短、操作簡(jiǎn)便、運(yùn)行結(jié)果穩(wěn)定和所需樣本量小等特點(diǎn)在業(yè)內(nèi)得到了廣泛的認(rèn)可（張路，2015），已被成功應(yīng)用于胡楊（Populus euphratica Oliv.）（厲靜文等，2019）、細(xì)葉桉（Eucalyptus tereticornis Smith）（歐陽(yáng)林男等，2019）、藏藥黑果枸杞（Lycium ruthenicum Murr）（林麗等，2017），細(xì)辛（Asarum sieboldii Miq.）（景鵬飛等，2015）、蒼耳（Xanthium sibiricum Patrin ex Widder） （王瑞等，2010）、野生蓮（Nelumbo nucifera Gaertn.）（陳陸丹等，2019）、垂穗披堿草（Elymus nutans Griseb.）（郭斌等，2019）、寒蘭（Cymbidium kanran Makino）（陳衍如等，2019）、扁蓿豆（Medicago ruthenica (L.) Trautv.）（武自念等，2018）、春蘭和蕙蘭（Cymbidium goeringii（Rchb. f.）Rchb. F. and Cymbidium faberi Rolfe）（梁紅艷等，2018）等物種的適生區(qū)分布預(yù)測(cè)中。本研究基于三江源區(qū)當(dāng)前和未來(lái)氣候（氣溫和降水）和地形等環(huán)境變量數(shù)據(jù)以及羌活分布點(diǎn)調(diào)查數(shù)據(jù)，利用MaxEnt模型及地理信息系統(tǒng)（GIS）技術(shù)，分析三江源區(qū)羌活當(dāng)前的生境適宜性及其與關(guān)鍵環(huán)境因子的關(guān)系，并預(yù)測(cè)未來(lái)三江源區(qū)羌活潛在的分布熱點(diǎn)區(qū)域，旨在為三江源羌活的科學(xué)保護(hù)與合理利用提供重要依據(jù)。

1 數(shù)據(jù)來(lái)源與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

三江源區(qū)地處青藏高原腹地，是長(zhǎng)江、黃河、瀾滄江三大河流的發(fā)源地，位于青海省南部，覆蓋了玉樹(shù)藏族自治州、果洛藏族自治州全境和海南藏族自治州、黃南藏族自治州、海西蒙古族藏族自治州的部分地區(qū)，總面積為39.5萬(wàn)km2。地理位置介于 89°24′—102°23′E，31°39′—36°12′N，海拔為 1989—6568 m（圖1）。由于地處青藏高原腹地，海拔高而空氣稀薄，全年平均氣溫為－5.6—3.8 ℃，極端最低氣溫?48 ℃，極端最高氣溫28 ℃，年平均降水量 262.2—772.8 mm，年蒸發(fā)量相對(duì)較大，一般在730—1700 mm（秦大河，2014）。三江源受橫斷山和喜馬拉雅植物區(qū)系影響，及華東植物區(qū)系成分的侵入，形成了高原多樣性生物環(huán)境和獨(dú)特的高山生態(tài)系統(tǒng)，被譽(yù)為“高原物種基因庫(kù)”（王明寧等，2006）。三江源是羌活的主產(chǎn)區(qū)之一，近年來(lái)由于掠奪式采挖導(dǎo)致羌活生境受到嚴(yán)重破壞（趙澤芳，2018）。為了嚴(yán)格保護(hù)三江源地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)、提升生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)、恢復(fù)生物多樣性等，國(guó)家于2020年正式設(shè)立三江源國(guó)家公園，公園位于三江源地區(qū)的核心地帶，區(qū)域總面積12.31×104km2，涉及治多、曲麻萊、瑪多、雜多四縣和可可西里自然保護(hù)區(qū)管轄區(qū)域，共12個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)、53個(gè)行政村（陳小瑋，2020）。

圖1 三江源概況Fig. 1 Overview of the Three Rivers Headwater Region

1.2 數(shù)據(jù)來(lái)源

羌活樣點(diǎn)數(shù)據(jù)主要來(lái)自于中國(guó)數(shù)字植物標(biāo)本館（CVH，http:// www.cvh.ac.cn），均為野外調(diào)查數(shù)據(jù)，并從已發(fā)表的文獻(xiàn)和全球生物多樣性信息網(wǎng)（https://www.gbif.org/）中補(bǔ)充了部分可靠的分布點(diǎn)，包括采樣點(diǎn)經(jīng)緯度和生境，共 18個(gè)分布樣點(diǎn)數(shù)據(jù)，用*.CSV格式保存。

環(huán)境變量數(shù)據(jù)包括當(dāng)前（1979—2013年）和未來(lái)（2041—2060年）的氣候數(shù)據(jù)（氣溫和降水）和高程數(shù)據(jù)（表1），氣候數(shù)據(jù)從WorldClim氣候數(shù)據(jù)集（http://www.worldclim.org）下載，其中未來(lái)的氣候數(shù)據(jù)包括4種情景，分別是政府間氣候變化專門委員會(huì)IPCC第五份評(píng)估報(bào)告公布的4個(gè)溫室氣體濃度情景（Representative Concentration Pathways,RCPS）數(shù)據(jù)，從低到高依次為RCP2.6（低）、RCP4.5（中低）、RCP6.0（中高）和RCP8.5（高）氣候數(shù)據(jù)，該數(shù)據(jù)集提供了一系列氣候生物數(shù)據(jù)，且該數(shù)據(jù)集是目前公開(kāi)可獲得的最高分辨率的氣候數(shù)據(jù)（1 km）。海拔因子從國(guó)家地理空間數(shù)據(jù)云 SRTM數(shù)據(jù)集中下載（http://www.gscloud.cn/），分辨率為90 m，并用ARCGIS 10.0重采樣為分辨率1 km。利用ARCGIS 10.0將所有環(huán)境數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換為可以驅(qū)動(dòng)MaxEnt模型的ASC格式數(shù)據(jù)。

表1 羌活潛在適生區(qū)分布環(huán)境因子Table 1 Distribution of environmental factors in potential suitable areas for Notopterygium incisum

1.3 物種分布模型及預(yù)測(cè)

MaxEnt模型在進(jìn)行模擬時(shí)，根據(jù)分辨率大小將研究區(qū)劃分為一定數(shù)量的像元集X，每一個(gè)像元x∈X的分布概率為p(x)，所有像元的概率之和為1，研究區(qū)p(x)的概率分布用 π表示。構(gòu)造特征函數(shù)fx(…)來(lái)表示環(huán)境因子的信息，該函數(shù)的形式多種多樣，MaxEnt模型提供的形式為：

式中：

γ—— 一組參數(shù)；

fi——x像元的第i個(gè)環(huán)境因子的值。物種分布與環(huán)境因子信息是已知的，所有物種分布點(diǎn)的環(huán)境因子值的平均值為：

式中：

m——物種分布點(diǎn)的數(shù)量；

fxi(…)——第i個(gè)點(diǎn)的特征函數(shù)。p的環(huán)境因子期望E=Σx∈Xp(x)f(x)(…)需無(wú)限接近e，則p的約束條件為|e?E|<β，β為任意小的數(shù)。最大熵分布的形式通常為：

式中：

p(x)——第x個(gè)像元的概率值；

Z——使所有像元的概率之和為 1的常數(shù)。經(jīng)過(guò)正則化變化，約束條件可以表達(dá)為：

式中：

m——物種分布的點(diǎn)數(shù)；

λ——特征函數(shù)中的參數(shù)；

βj——任意小的常數(shù)。根據(jù)最大熵理論，只需要是上式的結(jié)果最小，便可確定分布概率p。

MaxEnt模型將已知物種分布點(diǎn)的柵格單元作為樣點(diǎn)，根據(jù)樣點(diǎn)單元的環(huán)境變量得出約束條件，尋找此約束條件下的最大植物可能分布，具有操作簡(jiǎn)單、運(yùn)算速度快、預(yù)測(cè)結(jié)果好等優(yōu)點(diǎn)（李響等，2020）。將羌活分布數(shù)據(jù)和氣候等環(huán)境變量導(dǎo)入MaxEnt模型，在環(huán)境參數(shù)設(shè)置中開(kāi)啟刀切法（Jackknife），MaxEnt模型會(huì)計(jì)算各個(gè)評(píng)價(jià)因子對(duì)預(yù)測(cè)結(jié)果的貢獻(xiàn)率。具體就是在模型運(yùn)行過(guò)程中，首先依次將每一個(gè)環(huán)境變量分別去除，然后基于剩余的環(huán)境變量驅(qū)動(dòng)模型，最后基于所有的環(huán)境變量驅(qū)動(dòng)模型并進(jìn)行計(jì)算分析被去除環(huán)境變量對(duì)模型預(yù)測(cè)結(jié)果影響的顯著性。采用接受者操作特性曲線（Receiver Operating Characteristic Curve，ROC）分析法進(jìn)行模型精度檢驗(yàn)，選取80%的分布點(diǎn)作為訓(xùn)練集，20%的分布點(diǎn)作為驗(yàn)證集，ROC曲線基于非閾值依賴判斷模型精度，即是以預(yù)測(cè)結(jié)果的每一個(gè)值作為可能的判斷閾值，由此計(jì)算得到相應(yīng)的靈敏度和特異度。以特異度即假陽(yáng)性率為橫坐標(biāo)，以靈敏度即真陽(yáng)性率為縱坐標(biāo)繪制成ROC曲線，AUC值是 ROC曲線與橫坐標(biāo)圍成的面積值，其大小能很好地說(shuō)明模型模擬值的準(zhǔn)確性，取值范圍為[0,1]，此值越大表示模型判斷力越強(qiáng)，可以間接地反映模型的預(yù)測(cè)能力。理想情況是模型預(yù)測(cè)分布區(qū)與物種實(shí)際分布區(qū)完全吻合，此時(shí)AUC值為1。ROC曲線的評(píng)估標(biāo)準(zhǔn)為：AUC為0.5—0.6，預(yù)測(cè)結(jié)果不可接受（fail）；AUC 為 0.6—0.7，預(yù)測(cè)結(jié)果勉強(qiáng)可以接受（poor）；AUC為0.7—0.8，預(yù)測(cè)結(jié)果一般（fair），可以接受；AUC為 0.8—0.9，預(yù)測(cè)結(jié)果較為滿意（good）；AUC為0.9—1.0，預(yù)測(cè)結(jié)果非常滿意（excellent）。MaxEnt模型輸出數(shù)據(jù)格式為 ASC圖層，其中每個(gè)點(diǎn)的值代表物種在該區(qū)域內(nèi)的適生性，取值范圍為[0, 1]，利用ARCGIS 10.0將 ASC文件轉(zhuǎn)換成柵格（raster）文件。將羌活適生區(qū)模擬結(jié)果分為 4個(gè)適宜等級(jí)：不適宜分布區(qū)（P<0.1）；低適宜分布區(qū)（0.1≤P<0.3）；中適宜分布（0.3≤P<0.5）；高適宜分布（P≥0.5）。

2 結(jié)果及分析

2.1 模型預(yù)測(cè)效果評(píng)價(jià)

ROC曲線分析法是通過(guò)計(jì)算曲線下方的面積即AUC值的大小來(lái)判斷模型模擬的精確度。AUC值在0.9—1.0之間表示MaxEnt模型對(duì)羌活適生區(qū)分布預(yù)測(cè)結(jié)果可信度較高，圖2為建模后所得到的ROC曲線，本研究的預(yù)測(cè)結(jié)果顯示訓(xùn)練集的 AUC值為0.954，測(cè)試集的AUC值為0.939，表明MaxEnt模型對(duì)羌活在三江源潛在分布區(qū)的預(yù)測(cè)效果非常好。

圖2 接受者操作特性曲線Fig. 2 Receiver operating characteristic curve

2.2 羌活的當(dāng)前適宜分布及其主要影響因子

從圖 3可以看出當(dāng)前羌活適宜分布區(qū)主要在三江源的東部和南部，適宜面積為146.43×103km2，占三江源區(qū)域的 26.67%，其中低適宜分布面積78.42×103km2，占三江源區(qū)域的14.28 %，主要分布在唐古拉山鎮(zhèn)東部、稱多縣西部以及曲麻萊縣西部與治多縣相鄰部分；中適宜分布面積33.49×103km2，占三江源區(qū)域的6.10%，主要分布在達(dá)日縣、班瑪縣、久治縣和稱多縣；高適宜分布面積34.52×103km2，占三江源區(qū)域的6.29%，主要分布在河南縣、澤庫(kù)縣、同德縣、興?？h、瑪沁縣、甘德縣、囊謙縣和玉樹(shù)縣。三江源國(guó)家公園當(dāng)前羌活適宜分布 22.60×103km2，占三江源國(guó)家公園面積的 18.36%，占三江源區(qū)域適宜分布面積的 15.44%。其中，低適宜分布19.88×103km2，占三江源區(qū)域低適宜分布面積的25.35%；中適宜分布2.30×103km2，占三江源區(qū)域中適宜分布面積的6.87%；高適宜分布0.43×103km2，占三江源區(qū)域中適宜分布面積的1.25%。

圖3 三江源區(qū)羌活的當(dāng)前適宜分布Fig. 3 Current suitable distribution of Notopterygium incisum in the Three Rivers Headwater Region

在MaxEnt模型運(yùn)算中開(kāi)啟刀切法，運(yùn)算結(jié)果顯示出不同環(huán)境因子在影響羌活適宜分布中所占的不同權(quán)重。表2結(jié)果顯示，經(jīng)過(guò)篩選對(duì)羌活在三江源區(qū)分布貢獻(xiàn)率大于0的生態(tài)因子有13個(gè)。影響羌活生長(zhǎng)主要的環(huán)境因子有6個(gè)，貢獻(xiàn)率由大到小排序分別是：海拔（37.1%）、年平均氣溫（15.9%）、坡向（12.2%）、最濕季降水量（11.4%）、最冷季平均氣溫（9.6%）、氣溫季節(jié)性變動(dòng)系數(shù)（5.4%）。

表2 影響羌活分布的主要環(huán)境要素及其貢獻(xiàn)率Table 2 Main environmental factors affecting the distribution of Notopterygium incisum and their contribution rate

MaxEnt模型可根據(jù)各種環(huán)境因子的響應(yīng)曲線來(lái)分析它們的適宜區(qū)間值，進(jìn)而繪制出不同環(huán)境因子對(duì)物種生長(zhǎng)影響的單變量響應(yīng)曲線（圖4）。羌活在三江源區(qū)適宜分布的海拔為2600—4200 m；適宜分布區(qū)域的年平均氣溫在?2.5—2.5 ℃，適宜分布的坡向?yàn)楸毕颍m宜分布的最濕季降水量為2.1—9 mm·d?1，適宜分布的最冷季平均氣溫在?13— ?2 ℃，適宜分布的氣溫季節(jié)性變動(dòng)系數(shù)在6250—7300。

圖4 影響羌活生存的主要環(huán)境因子響應(yīng)曲線Fig. 4 Response curve of main environmental factors affecting the survival of Notopterygium incisum

2.3 未來(lái)羌活在三江源區(qū)適應(yīng)分布變化

未來(lái)羌活在三江源區(qū)適宜分布面積小于當(dāng)前分布，未來(lái)不同情景羌活在三江源區(qū)適宜分布面積由大到小排列：RCP2.6（126.92×103km2）、RCP4.5（95.32×103km2）、RCP6.0（25.53×103km2）、RCP8.0（22.13×103km2），分別占三江源區(qū)域面積的23.11%，17.35%，4.65%，4.03%。未來(lái)不同情景下羌活在三江源國(guó)家公園適宜分布面積由大到小排列：RCP2.6（16.64×103km2）、RCP4.5（4.79×103km2）、RCP6.0（0.43×103km2）、RCP8.0（0.27×103km2），分別占相同情景下三江源國(guó)家公園面積的13.52%，3.89%，0.34%，0.22%，分別占相同情景下三江源區(qū)域適宜分布面積的 13.11%，5.03%，1.68%，1.22%（圖5）。

圖5 未來(lái)不同情景下羌活在三江源的適宜分布Fig. 5 Appropriate distribution of Notopterygium incisum under different scenarios in the Three Rivers Headwater Region in the future

3 討論

羌活是中國(guó)藏族、羌族醫(yī)學(xué)體系中的傳統(tǒng)中藥材，同時(shí)也是中國(guó)高原地區(qū)的珍稀瀕危資源。由于其獨(dú)特的生物學(xué)特性，外部脆弱的高寒草原生態(tài)系統(tǒng)、人為造成的生態(tài)破壞和不斷增長(zhǎng)的國(guó)內(nèi)外市場(chǎng)需求等都會(huì)造成羌活資源的危機(jī)。本研究基于MaxEnt模型并結(jié)合GIS技術(shù)模擬預(yù)測(cè)了氣候變化背景下羌活的潛在分布，同時(shí)，采用目前對(duì)模型精度評(píng)價(jià)應(yīng)用最廣泛的方法 ROC曲線法進(jìn)行了模型預(yù)測(cè)結(jié)果的驗(yàn)證。由于AUC不受診斷閾值的影響，并可提供所有閾值范圍上的性能評(píng)價(jià)結(jié)果，因此目前被公認(rèn)為生態(tài)位模型評(píng)價(jià)領(lǐng)域的最佳評(píng)價(jià)指標(biāo)（Phillips et al.，2008）。AUC的取值范圍在0.5—1，值越接近1模型精度越高。本研究中基于主導(dǎo)環(huán)境變量的模擬的訓(xùn)練集AUC平均值為0.939，預(yù)測(cè)結(jié)果達(dá)到“極好”水平，說(shuō)明此次模型預(yù)測(cè)的羌活地理分布與三江源區(qū)羌活實(shí)際分布擬合度較高，本研究環(huán)境因子的響應(yīng)曲線能有效反應(yīng)物種的分布與生境環(huán)境需求間的關(guān)系，并提供影響羌活分布的主要生態(tài)因子與其適宜值范圍。

氣候作為影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的因素之一，對(duì)植物的地理分布有著重要作用。溫度和降水共同構(gòu)成了氣候變量，是影響植被在地球上分布的兩個(gè)最重要的環(huán)境變量，使地球上的植被分布呈現(xiàn)差異性，地形變量（海拔和坡向等）對(duì)植物的生長(zhǎng)和分布也有明顯的影響（馬士彬等，2019；李茂華等，2020）。本研究中根據(jù)生態(tài)因子貢獻(xiàn)率的結(jié)果顯示海拔（37.1%）、年平均氣溫（15.9%）、坡向（12.2%）這3個(gè)評(píng)價(jià)因子的貢獻(xiàn)率分別是37.1%、15.9%和12.2%，說(shuō)明地形和溫度是影響三江源區(qū)羌活分布的決定性因子。模擬結(jié)果表明海拔（2600—4200 m）、年平均氣溫（?2.5 ℃—2.5 ℃）、坡向（北向）、最濕季降水量（2.1—9 mm·d?1）、最冷季平均氣溫（?13— ?2 ℃）和氣溫季節(jié)性變動(dòng)系數(shù)（6250—7300）是羌活適宜分布的環(huán)境條件，這與羌活喜涼爽濕潤(rùn)氣候、耐旱耐蔭和處于高原地帶的生物學(xué)特征相一致。根據(jù)預(yù)測(cè)結(jié)果在未來(lái)的不同情境下，羌活在低CO2濃度下的分布范圍比在相對(duì)高的CO2濃度下要大，這表明羌活適宜分布在高原稀薄空氣的環(huán)境中。趙澤芳基于MaxEnt模型研究表明在中國(guó)大范圍內(nèi)影響羌活適宜分布主要決定于溫度、其次是降水（Zhao et al.，2020；趙澤芳，2018），與本研究的地形和溫度為羌活適宜分布主要影響因子的結(jié)論不一致，這可能與研究尺度及環(huán)境變量的選擇不同有關(guān)。孫洪兵等（2015）基于 MaxEnt模型研究表明在中國(guó)大范圍內(nèi)影響羌活適宜分布的最主要因素是海拔，其次是溫度，這和本研究結(jié)果相似。尚雪等（2015）研究得出在相同的緯度上，海拔高度控制著羌活適宜分布的不同的光熱水分條件，這與本研究海拔高度對(duì)羌活分布產(chǎn)生重大影響的結(jié)論一致，本研究結(jié)果表明氣候變化將導(dǎo)致三江源區(qū)羌活的適宜生境退化，增加羌活滅絕的風(fēng)險(xiǎn)，這可能與三江源趨于氣候變暖有關(guān)。根據(jù)羌活當(dāng)前的分布情況以及未來(lái)影響羌活的主要影響因子，未來(lái)應(yīng)該加強(qiáng)對(duì)羌活種質(zhì)資源的保護(hù)。三江源國(guó)家公園成立的其中一個(gè)重要目標(biāo)就是保護(hù)該區(qū)域生物多樣性，然而三江源國(guó)家公園內(nèi)羌活的適宜分布面積較小，我們應(yīng)該結(jié)合羌活在三江源的實(shí)際適宜分布情況，采取構(gòu)建羌活種質(zhì)資源庇護(hù)所，劃定保護(hù)紅線等措施對(duì)其合理保護(hù)。同時(shí)，應(yīng)該考慮在適宜生境中建設(shè)野生撫育基地，保證羌活的優(yōu)質(zhì)資源并不斷提高其有效產(chǎn)量，滿足市場(chǎng)對(duì)羌活的需求。

需要指出的是MaxEnt和其它所有模型預(yù)測(cè)一樣，在預(yù)測(cè)結(jié)果中不可避免的會(huì)存在一定的不確定性。首先，模型本身只是現(xiàn)實(shí)的簡(jiǎn)化，其中的計(jì)算過(guò)程并不能完全代表現(xiàn)實(shí)的復(fù)雜變化，這無(wú)疑會(huì)使模型預(yù)測(cè)結(jié)果存在一定的不確定性。其次，目前我們?cè)谌粗荒塬@取 18個(gè)羌活采樣點(diǎn)數(shù)據(jù)，雖然基于18個(gè)采樣點(diǎn)并利用MaxEnt模型可以取得較好的預(yù)測(cè)效果，但我們希望未來(lái)可以獲得更多采樣點(diǎn)來(lái)進(jìn)一步保證MaxEnt預(yù)測(cè)結(jié)果的準(zhǔn)確度。再次，本研究基于MaxEnt模型預(yù)測(cè)氣候變化背景下的羌活適宜分布，只涉及氣候和地形這兩個(gè)目前被認(rèn)為影響羌活分布最重要的環(huán)境因子，實(shí)際中影響羌活適宜分布的因素很多，目前也不可能在模型預(yù)測(cè)中對(duì)其全面考慮。這不可避免的會(huì)對(duì)羌活適宜分布的模擬結(jié)果帶來(lái)一定的不確定性。并且本研究不同環(huán)境變量可能存在一定的相關(guān)性，這在模型預(yù)測(cè)過(guò)程中會(huì)引入冗余信息，使得預(yù)測(cè)結(jié)果存在一定程度的不確定性（張路，2015）。同時(shí)，未來(lái)氣候變化的不確定性以及氣候變暖所具有的滯后效應(yīng)也會(huì)對(duì)羌活適生區(qū)分布預(yù)測(cè)帶來(lái)一定的不確定性（Phillips et al.，2006；Phillips et al.，2008；尚忠慧，2016）。在以后的研究中還需要合理的整合更多的因素，并進(jìn)一步生產(chǎn)更高質(zhì)量的氣候等環(huán)境變量數(shù)據(jù)去模擬分析羌活遷移變化過(guò)程為三江源羌活種質(zhì)資源的保護(hù)和合理利用提供科學(xué)依據(jù)。

4 結(jié)論

本研究基于MaxEnt模型預(yù)測(cè)了氣候變化背景下羌活在三江源的適宜分布。當(dāng)前羌活適宜分布面積為146.43×103km2，占三江源區(qū)域的26.67%，主要集中在三江源的東部和南部；海拔（2600—4200 m）、年平均氣溫（?2.5 ℃—2.5 ℃）、坡向（北向）、最濕季降水量（2.1—9 mm/day）、最冷季平均氣溫（?13— ?2 ℃）和氣溫季節(jié)性變動(dòng)系數(shù)（6250—7300）是羌活適宜分布的環(huán)境條件，這與羌活喜寒冷陰濕、喜涼爽濕潤(rùn)氣候、耐旱耐蔭耐寒和處于高原地帶的生物學(xué)特征相一致。未來(lái)可能會(huì)由于氣候變暖羌活的適宜分布面積都減少，且未來(lái)高 CO2濃度情景下的羌活的適宜分布面積小于低CO2濃度情景，這表明羌活適宜分布在高原稀薄空氣的環(huán)境中。本研究為三江源羌活藥用植物資源的保護(hù)和合理利用提供了重要依據(jù)。