放牧強(qiáng)度對(duì)短花針茅荒漠草原植物群落組成及種間關(guān)系的影響

王琪，張峰，趙萌莉，張新宇，張軍*

1. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010；2. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)理學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010

種間關(guān)系是生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容，是植物群落結(jié)構(gòu)的研究基礎(chǔ)，可以用來(lái)描述和揭示植物種群在空間分布上的相互關(guān)系（張鵬等，2017）。生活在同一個(gè)群落中的物種，物種間對(duì)一方有利或?qū)﹄p方都有利的關(guān)系為正關(guān)聯(lián)關(guān)系，對(duì)一方有害或?qū)﹄p方都有害的關(guān)系為負(fù)關(guān)聯(lián)關(guān)系（Suhana，2011；徐滿厚等，2016；王博等，2017）。種間關(guān)系在上個(gè)世紀(jì) 90年代開(kāi)始廣泛受到草地研究者們的重視（Perkins et al.，2005；Aiba et al.，2012；袁月，2014）。Fasher和 Yate首次提出采用卡方檢驗(yàn)法來(lái)判斷群落中物種之間的關(guān)聯(lián)性（Xue et al.，2019），Schluter在 1969年提出采用方差比值法判斷群落整體關(guān)聯(lián)性（邢福等，2002）。中國(guó)對(duì)于種間關(guān)系的研究開(kāi)始于20世紀(jì)70年代，到目前為止，研究方法已取得了一定進(jìn)展。種間關(guān)系的研究可以深入了解物種之間的相互作用、群落的結(jié)構(gòu)，為生物多樣性及群落穩(wěn)定性的研究奠定基礎(chǔ)（周先葉等，2000；吳東麗等，2003）。

荒漠草原是亞洲中部草原向更干旱的荒漠區(qū)過(guò)渡的地帶性植被類型，也是對(duì)氣候變化和放牧干擾極為敏感的區(qū)域（包秀霞等，2014）。短花針茅荒漠草原作為內(nèi)蒙古草原的重要組成部分，是中國(guó)重要的畜牧業(yè)生產(chǎn)基地，同時(shí)也是中國(guó)北方重要的生態(tài)屏障（殷建鵬等，2018）。放牧是荒漠草原最主要的利用方式，不僅使草地植物的地上和地下生物量減少（梁茂偉等，2016），植物群落組成改變（劉玉等，2016），也影響著植物種群之間的關(guān)系（吳艷玲等，2016）。長(zhǎng)期放牧?xí)淖兓哪菰兄饕参锶郝鋵?duì)環(huán)境的適應(yīng)性和群落的種間關(guān)系格局（呂世杰等，2016）。研究表明，放牧能增強(qiáng)種間競(jìng)爭(zhēng)作用，且中度放牧強(qiáng)度下種間親和力最高（張爽，2020），同時(shí)，降水年型的變化也會(huì)使部分種對(duì)間的聯(lián)結(jié)性發(fā)生改變（劉菊紅等，2019a），且重度放牧?xí)谷郝潢P(guān)系由競(jìng)爭(zhēng)轉(zhuǎn)變?yōu)榛ダ▌⒕占t等，2019b）。

目前，已有的關(guān)于荒漠草原種間關(guān)系的研究多集中于對(duì)群落整體關(guān)聯(lián)性的研究，對(duì)優(yōu)勢(shì)物種之間關(guān)聯(lián)性的研究較少。因此，本研究以短花針茅荒漠草原為研究對(duì)象，運(yùn)用種間關(guān)聯(lián)分析方法，探討不同放牧強(qiáng)度下植被群落組成和優(yōu)勢(shì)物種兩兩之間的相互關(guān)系，為制定合理高效的放牧制度提供理論依據(jù)。本研究提出以下科學(xué)問(wèn)題：（1）放牧強(qiáng)度對(duì)短花針茅荒漠草原群落組成有何影響？（2）放牧強(qiáng)度對(duì)短花針茅荒漠草原群落整體關(guān)聯(lián)性有何影響？（3）放牧強(qiáng)度對(duì)短花針茅荒漠草原優(yōu)勢(shì)物種兩兩之間的相互關(guān)系有何影響？

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古烏蘭察布市四子王旗格根塔拉草原區(qū)（111°53′46″E，41°47′17″N），平均海拔1456 m。地理分布于陰山山脈北緣，蒙古高原和烏蘭察布市丘陵之間地帶。氣候類型為典型大陸性氣候。年均降雨量280 mm，主要集中在7、8月，占全年降水量的80%，年平均蒸發(fā)量2300 mm，蒸發(fā)量遠(yuǎn)大于降水量，年平均氣溫3.4 ℃，最高氣溫出現(xiàn)在7、8月，為24 ℃和23.5 ℃，雨熱同期（古琛，2019）。

研究區(qū)屬荒漠草原，植被層低矮稀疏，種類組成較貧乏。短花針茅（Stipa breviflora）為建群種，冷蒿（Artemisia frigida）和無(wú)芒隱子草（Cleistogenes songorica）為優(yōu)勢(shì)種，常見(jiàn)植物種有銀灰旋花（Convolvulus ammannii）、木地膚（Kochia protrata）、狹葉錦雞兒（Cartagena stenophylla）、阿爾泰狗娃花（Heteropappus altaicus）、櫛葉蒿（Neopallasia pectinata）等。土壤以淡栗鈣土為主，質(zhì)地疏松，含沙量大，土壤貧瘠（古琛，2019）。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

放牧試驗(yàn)始于 2004年，試驗(yàn)采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，將試驗(yàn)區(qū)進(jìn)行圍封并設(shè)置3個(gè)區(qū)組，即3次重復(fù)；每個(gè)區(qū)組設(shè)置 4個(gè)放牧強(qiáng)度，即不放牧（CK）、輕度放牧（LG）、中度放牧（MG）和重度放牧（HG）（圖 1），載畜率分別為 0（CK）、0.91（LG）、1.82（MG）和 2.71（HG）sheep·hm?2·a?1。試驗(yàn)羊?yàn)槌赡昝晒鹏裳?，放牧?xí)r間為每年的 6—10月。放牧期內(nèi)，每天06:00將試驗(yàn)羊驅(qū)趕到各個(gè)小區(qū)進(jìn)行自由采食，18:00將試驗(yàn)羊趕回畜圈。每天放牧前和放牧后給羊飲水，圈內(nèi)有鹽磚供羊添食。

圖1 試驗(yàn)地設(shè)計(jì)示意圖Fig. 1 The schematic diagram of test site design

1.3 研究方法

1.3.1 取樣

于2020年7月15日，在每個(gè)小區(qū)內(nèi)隨機(jī)設(shè)置5條100 m長(zhǎng)的平行樣線，樣線之間相隔5 m；每條樣線上每隔10 m設(shè)置一個(gè)0.5 m×0.5 m的樣方，每個(gè)小區(qū)50個(gè)樣方，總計(jì)600個(gè)樣方；調(diào)查并記錄樣方中所有出現(xiàn)物種的多度。

1.3.2 群落總體關(guān)聯(lián)性分析

群落內(nèi)種間總體關(guān)聯(lián)性能有效地反映出短花針茅荒漠草原植物在不同環(huán)境中的適應(yīng)程度，并能充分表征植物群落的結(jié)構(gòu)特征。采用零聯(lián)結(jié)模型導(dǎo)出的方差比率法定量驗(yàn)證短花針茅荒漠草原植物群落的總體關(guān)聯(lián)性（Dolph，1984）：

式中：

S——總物種數(shù)；

ni——物種i出現(xiàn)的樣方數(shù)；

N——樣方總數(shù)；

Pi=ni/N；

Tj——樣方j(luò)內(nèi)出現(xiàn)的物種數(shù)；

t——樣方內(nèi)物種的平均數(shù)；

VR——群落內(nèi)物種間的總體關(guān)聯(lián)指數(shù)。VR>1，表示物種間總體表現(xiàn)為正關(guān)聯(lián)；VR=1，表示所有植物種間無(wú)關(guān)聯(lián)；VR<1，表示物種間總體表現(xiàn)為負(fù)關(guān)聯(lián)。同時(shí)，采用統(tǒng)計(jì)量W來(lái)檢驗(yàn)VR偏移1的顯著程度，W=VR×N，若種間關(guān)聯(lián)不顯著，則 W 落入χ20.05(N)

1.3.3 種對(duì)間關(guān)聯(lián)分析

根據(jù)原始數(shù)據(jù)建立2×2列聯(lián)表（表1），計(jì)算a、b、c、d值。

表1 兩個(gè)物種存在與否的2×2列聯(lián)表Table 1 Contingency table of existence of two populations

以χ2檢驗(yàn)為基礎(chǔ)，檢驗(yàn)種間關(guān)聯(lián)性，并建立統(tǒng)計(jì)量，進(jìn)一步判斷關(guān)聯(lián)的顯著性。由于取樣的非連續(xù)性，采用經(jīng) Yates修正過(guò)的χ2統(tǒng)計(jì)量進(jìn)行計(jì)算（Xue et al.，2019）：

式中：

N——取樣總數(shù)。χ2<3.841（P>0.05），表示種對(duì)聯(lián)結(jié)不顯著，呈獨(dú)立分布；若 3.841<χ2<6.635（0.016.635（P<0.01），表示種對(duì)聯(lián)結(jié)極顯著；當(dāng)ad>bc時(shí)表示正聯(lián)結(jié)，反之為負(fù)聯(lián)結(jié)。

采用聯(lián)結(jié)系數(shù)AC進(jìn)一步檢驗(yàn)χ2統(tǒng)計(jì)量測(cè)出的結(jié)果，進(jìn)而說(shuō)明其種間聯(lián)結(jié)程度，計(jì)算公式如下：

當(dāng)ad≥bc，則：

當(dāng)bc>ad且d≥a，則：

當(dāng)bc>ad且d

式中：

AC的值域?yàn)閇?1, 1]，AC值越趨近1，表明種間的正聯(lián)結(jié)性越強(qiáng)，而AC值越趨于?1，表明種間的負(fù)聯(lián)結(jié)性越強(qiáng)；AC值為0，則種間完全獨(dú)立。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同放牧強(qiáng)度下植物種群的存在狀況

對(duì)各樣地中的植物種群進(jìn)行調(diào)查，共發(fā)現(xiàn)植物種群 43種，這些植物種群以不同的組合方式出現(xiàn)在不同的樣地內(nèi)。在CK樣地中，共發(fā)現(xiàn)植物種群39種；在LG樣地中，共發(fā)現(xiàn)植物種群34種；在MG樣地中，共發(fā)現(xiàn)植物種群32種；在HG樣地中，共發(fā)現(xiàn)植物種群25種。不同放牧強(qiáng)度下，物種數(shù)由多到少依次為 CK>LG>MG>HG，表明隨著放牧強(qiáng)度增加，物種數(shù)會(huì)逐漸減少。建群種短花針茅、優(yōu)勢(shì)種無(wú)芒隱子草在4種放牧強(qiáng)度下無(wú)變化，優(yōu)勢(shì)種冷蒿以及克氏針茅、大籽蒿、羊草、櫛葉蒿、大苞鳶尾、多根蔥、野韭在HG樣地中消失，扁蓿豆、興安天門冬、細(xì)葉鳶尾在放牧條件下均消失。一二年生植物草蕓香、菊葉委陵菜、細(xì)葉鳶尾、山玫草在CK樣地中均沒(méi)有，而在放牧條件下出現(xiàn)（表2）。

表2 不同放牧強(qiáng)度內(nèi)植物種群存在狀況Table 2 Existence conditions of plant populations under grazing intensity

2.2 群落總體關(guān)聯(lián)性

根據(jù)植物種群數(shù)據(jù)計(jì)算物種數(shù)方差、頻度方差和總體聯(lián)結(jié)指數(shù)（表3）。MG、HG樣地中總體關(guān)聯(lián)指數(shù)大于1，呈正關(guān)聯(lián)，CK、LG樣地中總體關(guān)聯(lián)指數(shù)小于 1，呈負(fù)關(guān)聯(lián)。隨著放牧強(qiáng)度的增加，群落整體物種間的競(jìng)爭(zhēng)減弱，親和力增強(qiáng)。

表3 植物種群總體關(guān)聯(lián)性Table 3 Overall association of plant populations

2.3 種間關(guān)聯(lián)半矩陣圖

選取短花針茅荒漠草原常見(jiàn)的 14種植物種群進(jìn)行種間關(guān)聯(lián)計(jì)算，繪制種間關(guān)聯(lián)矩陣圖（圖1）。CK樣地中有25對(duì)植物種群呈正關(guān)聯(lián)，有21對(duì)呈負(fù)關(guān)聯(lián)，有45對(duì)無(wú)關(guān)聯(lián)；LG樣地中有22對(duì)植物種群呈正關(guān)聯(lián)，有23對(duì)呈負(fù)關(guān)聯(lián)，有46對(duì)無(wú)關(guān)聯(lián)；MG樣地中有27對(duì)植物種群呈正關(guān)聯(lián)，有25對(duì)呈負(fù)關(guān)聯(lián)，有39對(duì)無(wú)關(guān)聯(lián)；HG樣地中有12對(duì)植物種群呈正關(guān)聯(lián)，有20對(duì)呈負(fù)關(guān)聯(lián)，有59對(duì)無(wú)關(guān)聯(lián)。

短花針茅-無(wú)芒隱子草、冷蒿-銀灰旋花在CK樣地中呈正關(guān)聯(lián)，在MG樣地中負(fù)關(guān)聯(lián)，在LG、HG樣地中無(wú)關(guān)聯(lián)；無(wú)芒隱子草-木地膚在CK樣地中呈負(fù)關(guān)聯(lián)，在MG、HG樣地中正關(guān)聯(lián)，在LG樣地中無(wú)關(guān)聯(lián)；短花針茅-木地膚、無(wú)芒隱子草-銀灰旋花在CK樣地中呈無(wú)關(guān)聯(lián)，在MG樣地中正關(guān)聯(lián)，在LG、HG樣地中無(wú)關(guān)聯(lián)。

3 討論

3.1 放牧強(qiáng)度對(duì)群落組成的影響

群落的物種組成是生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性、生產(chǎn)力、營(yíng)養(yǎng)動(dòng)態(tài)等功能的重要決定因子（崔樹(shù)娟等，2014）。放牧作為高度復(fù)雜且不易量化的干擾方式，對(duì)植物群落組成有著顯著影響（Ren et al.，2012）。在放牧過(guò)程中，家畜對(duì)植物的采食以及踐踏等行為會(huì)改變生境，影響植物的生長(zhǎng)、發(fā)育和繁殖，從而影響植物群落的組成和功能（安淵等，2002）。影響植物群落的放牧因素有很多，包括放牧強(qiáng)度、放牧?xí)r間和放牧機(jī)制等，由于放牧強(qiáng)度在一定程度上可以改變?nèi)郝涮卣?，因此被認(rèn)為是影響植物群落組成的主要原因（李永宏，1988）。研究表明，短花針茅荒漠草原在各放牧強(qiáng)度下建群種都是短花針茅，但優(yōu)勢(shì)種發(fā)生變化（馬少薇等，2016），載畜率和家畜對(duì)牧草的選擇性采食導(dǎo)致群落組成發(fā)生變化，不耐牧植物隨放牧強(qiáng)度增加逐漸減少甚至消失（董全民等，2005），與本研究結(jié)果一致。本研究中不同放牧強(qiáng)度下，短花針茅均為建群種，但優(yōu)勢(shì)種不同，冷蒿在CK、LG和MG中為優(yōu)勢(shì)種，在HG中完全消失，而部分一二年生植物出現(xiàn)，隨著放牧強(qiáng)度增加，牲畜對(duì)植物的采食以及踐踏程度增強(qiáng)，導(dǎo)致環(huán)境與資源要素對(duì)群落內(nèi)植物分布的限制性增強(qiáng)，群落內(nèi)的不耐牧植物逐漸減少，一年生植物逐漸增多。也有研究表明，不同放牧強(qiáng)度均導(dǎo)致群落物種數(shù)增加（劉冬偉等，2012），這與本試驗(yàn)結(jié)論完全相反，可能原因是本試驗(yàn)樣地為長(zhǎng)期放牧樣地，長(zhǎng)期放牧過(guò)程中牲畜對(duì)植物采食和踐踏，破壞了植物的營(yíng)養(yǎng)器官，光合作用速率降低，進(jìn)而影響植物的存活能力（馬少薇等，2016）。

3.2 放牧強(qiáng)度對(duì)種間關(guān)系的影響

荒漠草原植物旱生化明顯，種間關(guān)聯(lián)性較弱，群落穩(wěn)定性較低（錫林塔娜，2009），在低放牧條件下，種間關(guān)系相對(duì)穩(wěn)定（Levine et al.，2009；錫林塔娜等，2008；方楷等，2012）。本研究結(jié)果顯示，在CK和LG樣地中，總體關(guān)聯(lián)指數(shù)小于1，呈弱的負(fù)關(guān)聯(lián)；而在MG和HG樣地中，總體關(guān)聯(lián)指數(shù)大于 1，呈弱的正關(guān)聯(lián)；總體關(guān)聯(lián)性由負(fù)關(guān)聯(lián)轉(zhuǎn)變?yōu)檎P(guān)聯(lián)。主要原因是在禁牧和輕度放牧條件下，群落內(nèi)植物種群生長(zhǎng)限制主要來(lái)自水分、光照、土壤養(yǎng)分等資源限制，由于群落內(nèi)植物種群占有資源的能力不同而產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)，使群落整體顯示競(jìng)爭(zhēng)作用；在中度和重度放牧條件下，家畜采食、踐踏等行為成為限制種群生長(zhǎng)的主要因素，資源限制作用降低，植物種群為維持其在群落中的地位和作用，在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中形成了相互協(xié)同促進(jìn)作用來(lái)抵御放牧干擾，從而使群落整體呈正關(guān)聯(lián)，表現(xiàn)為親和關(guān)系（劉菊紅等，2019b），這與呂世杰等（2016）的研究結(jié)果一致。

圖2 種間關(guān)聯(lián)半矩陣圖Fig. 2 Half matrix of inter-specific correlation

本研究表明，不同放牧強(qiáng)度下，極顯著和顯著關(guān)聯(lián)的物種對(duì)數(shù)均比較少，因此驗(yàn)證了荒漠草原種間關(guān)聯(lián)性較弱的觀點(diǎn)。這與李潮等（2013）和呂世杰等（2014）的研究結(jié)果一致。中度放牧使短花針茅-無(wú)芒隱子草、冷蒿-銀灰旋花由正關(guān)聯(lián)轉(zhuǎn)變?yōu)樨?fù)關(guān)聯(lián)。其原因是放牧使短花針茅、無(wú)芒隱子草、冷蒿生態(tài)位變寬，生態(tài)位重疊增大，因此出現(xiàn)生態(tài)位競(jìng)爭(zhēng)，且放牧使短花針茅的優(yōu)勢(shì)作用增強(qiáng)，對(duì)無(wú)芒隱子草的生長(zhǎng)具有明顯的抑制作用（吳艷玲等，2016）。中度放牧使無(wú)芒隱子草-木地膚由負(fù)關(guān)聯(lián)轉(zhuǎn)變?yōu)檎P(guān)聯(lián)，短花針茅-木地膚、無(wú)芒隱子草-銀灰旋花由無(wú)關(guān)聯(lián)轉(zhuǎn)變?yōu)檎P(guān)聯(lián)，這是由于在中度放牧條件下，改變了群落的種間關(guān)系格局，物種間由相互競(jìng)爭(zhēng)轉(zhuǎn)變?yōu)榛セ莨泊?，增加親和力來(lái)抵御放牧干擾（Levine et al.，2009），且放牧使短花針茅和無(wú)芒隱子草的生態(tài)位變寬，使木地膚和銀灰旋花的生態(tài)位變窄，因此它們之間的生態(tài)位重疊值下降，競(jìng)爭(zhēng)作用減小，表現(xiàn)為正關(guān)聯(lián)，實(shí)現(xiàn)互利共存（吳艷玲等，2016）。種間關(guān)系的研究可為短花針茅荒漠草原群落的研究以及制定合理科學(xué)的放牧制度提供理論支撐。

4 結(jié)論

隨著放牧強(qiáng)度增加，群落中物種數(shù)減少。圍封和輕度放牧條件下群落整體呈負(fù)關(guān)聯(lián)，中度和重度放牧條件下群落整體呈正關(guān)聯(lián)。中度放牧使短花針茅-無(wú)芒隱子草、冷蒿-銀灰旋花由正關(guān)聯(lián)轉(zhuǎn)變?yōu)樨?fù)關(guān)聯(lián)；使無(wú)芒隱子草-木地膚由負(fù)關(guān)聯(lián)轉(zhuǎn)變?yōu)檎P(guān)聯(lián)；使短花針茅-木地膚、無(wú)芒隱子草-銀灰旋花由無(wú)關(guān)聯(lián)轉(zhuǎn)變?yōu)檎P(guān)聯(lián)。