結(jié)合雌性交配囊的尖鞘叩甲亞科(叩甲科)比較研究

沈鴻,向仁姣,江世宏,劉珍

(1.湖南文理學(xué)院 生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院,湖南 常德,415000;2.深圳職業(yè)技術(shù)學(xué)院 應(yīng)用化學(xué)與生物技術(shù)學(xué)院,廣東 深圳,518055)

尖鞘叩甲亞科是叩甲科中一個相當特化的類群,一般體形較大,大多具有明亮的金屬光澤[1]。全世界共有9屬約250余種,其中我國分布5屬36種。其分類歷史要追溯到19世紀下半葉法國的分類學(xué)家Candèze[2],他對全世界的叩甲分類做出了卓越貢獻,將叩甲分為8個族,并在族下設(shè)立亞族分類階元,而尖鞘叩甲亞科首先作為其中的一個族存在,模式屬為尖鞘叩甲屬OxynopterusHope,1842。20世紀初,Schwarz[3]針對非洲區(qū)系的叩甲種類進行研究,將上述叩甲中所有亞族全部提升為族。Schenkling[4–5]在出版的兩本《世界叩甲科種類名錄》中,將Schwarz系統(tǒng)中的族全部提升為亞科,共含29亞科,至此尖鞘叩甲的種類正式作為一個亞科而存在。此后,該亞科在?hira[6]、Stibick[7]和Kishii[8]各自的12亞科的分類系統(tǒng),以及江世宏[9–10]的12亞科分類系統(tǒng)中都是作為一個重要的亞科而被廣泛研究。該亞科內(nèi)通常包含3族,即麗叩甲族 Campsosternini、尖鞘叩甲族 Oxynopterini和梳角叩甲族Pectocerini,但梳角叩甲族的歸屬問題一直不穩(wěn)定,不少分類學(xué)家(Stibick[7],Kishii[8],江世宏[1,11]等)曾把該族放到異角叩甲亞科Pityobiinae里,使得尖鞘叩甲亞科僅剩2族。

交配囊是雌性生殖系統(tǒng)中的重要囊狀結(jié)構(gòu)。其內(nèi)壁幾乎總是有角質(zhì)化結(jié)構(gòu),具密刺、齒或分離的板,用于阻止和打開(刺穿)精囊[12]。交配囊多角質(zhì)化的形狀和結(jié)構(gòu)是重要的分類學(xué)特征。許多學(xué)者都討論過生殖器交配囊特征在叩甲分類鑒定中的重要作用。大部分都認為雌性交配囊特征可作為重要的屬級特征。

Kishii[8]和Dolin[13]曾假設(shè)任何性別的生殖器都有種和屬的特征。很多學(xué)者都認為交配囊特征可作為重要的屬級特征[12]。如,在研究古北區(qū)Conoderini族的自然種上類群建立時,Gurjeva[14]認為陽莖和交配囊特征都有特別重要的作用。甚至,在Agrypninae亞科中若依據(jù)大量用于其他亞科確定屬的特征來定義它內(nèi)部的屬種,會存在極高的變異,以致Hayek[15]、Calder[16]把該亞科的一些階元僅依據(jù)特殊的雄性和雌性生殖器的特征來定義,此時陽莖和交配囊特征就起了至關(guān)重要的作用。因此,Prosvirov[17]認為一些屬和種可通過結(jié)合生殖器特征和外部形態(tài)特征來精確定義。而對于雄性外生殖器高度相似的尖鞘叩甲亞科各屬種,雌性交配囊特征或許能給該類群屬級及以上階元的確立帶來希望。本研究通過解剖尖鞘叩甲亞科各屬(尖鞘叩甲屬除外)雌性生殖器官,發(fā)現(xiàn)并比較了各屬交配囊結(jié)構(gòu)差異,同時結(jié)合形態(tài)學(xué)特征,明確尖鞘叩甲各亞科各屬間親緣關(guān)系。

1 材料與方法

1.1 標本來源

本研究中一共檢查和鑒定了中國尖鞘叩甲亞科標本4屬206號標本,并解剖了其中4屬4個代表種的共12個雌性標本見表1。這些標本主要來源于:(1)深圳職業(yè)技術(shù)學(xué)院館藏標本;(2)本實驗新采集的云南、湖南等地的標本。

表1 解剖標本信息

1.2 標本的解剖方法

雌性生殖器解剖主要沿用Armoto[18]的研究方法。將干制或新鮮的標本,放入10%的KOH里1 h,再放入水中清洗2 h,接著將腹板分開,并把內(nèi)部器官從腹部刮下來,使之與背板一起繼續(xù)浸泡在KOH 1 h,最后在水中清洗1 d后放入酸性酒精中。

1.3 標本的觀察和特征圖拍攝

本研究標本觀察、度量在Motic?SMZ-168體視解剖鏡下進行,文中度量單位均為mm;特征圖使用四川勵楊的LY-WN-YH 3D system拍照系統(tǒng)、Canon?EOS-1相機和鏡頭(Canon?EF 100 mm、65 mm和55–250 mm)拍攝而成。

2 研究結(jié)果

2.1 麗叩甲屬Campsosternus Latreille,1834

2.1.1 形態(tài)特征

額傾斜且前方不凹,多少扁且橫截,無鼻區(qū)。上唇圓形且明顯;隆起的邊緣在觸角間基部傾斜且指向前到達額前端。上顎強、彎曲且簡單。下顎須極長,末節(jié)端部逐漸加寬且多少斜著截斷。觸角中等長,側(cè)緣一起扁,第三節(jié)起第三強鋸齒狀;第二節(jié)極小,末節(jié)狹長且末端強橫截。前胸多少總是寬等于長且基部多少逐漸收窄或者彎曲,均勻略凸起,通常寬大于長且在前端后面極圓形,有時近乎橫截或前方弱凹。鞘翅不寬于前胸基部,凸起,且通常從中間之后開始收窄,末端尖且有時具一齒。前胸腹板獨特地藏在前足基節(jié)間極強凸起,前胸腹后突首先橫向然后末端弱彎。后胸腹板在后足基節(jié)間橫向適度強凸,中胸腹板盾中等長,極弱地向內(nèi)傾斜,中胸腹板縫前方分散。足中等長,腿節(jié)下面槽狀。跗節(jié)簡單,且腿節(jié)通常窄,稍圓,里面適當強擴張。

2.1.2 分布

其分布見表2。目前全世界已知76種[1],全部分布在東洋界,以馬來亞界和中印亞界種類最為豐富。很明顯,這個類群是東洋界的一個特有屬。屬模種為Campsosternusauratus(Drury)。我國現(xiàn)分布19種。

2.1.3 交配囊結(jié)構(gòu)

本次收集并解剖該屬模式種松麗叩甲C.auratus(Drury)3個雌性標本。其交配囊如圖1。從圖中可以看出,該模式種交配囊內(nèi)部按位置主要分為4個部分:一個背板、一個腹板、一對側(cè)板和一對前板。背板倒U型由大量長齒構(gòu)成,兩塊側(cè)板相互接近成V型,腹板較小,前板由一對齒組成。

圖1 松麗叩甲Campsosternus auratus(Drury,1773)交配囊(1a、2a、3a為1#到3#標本交配囊外觀圖,1b、2b、3b為1#到3#標本交配囊內(nèi)觀圖)

2.2 愈胸叩甲屬Ceropectus Fleutiaux,1927

2.2.1 形態(tài)特征

體狹長形,頭中央低凹,上顎強壯,彎曲。觸角12節(jié),從第三節(jié)(♂)開始具長葉狀突或鋸齒狀(♀)。前胸背板梯形,后角等寬于鞘翅。鞘翅二側(cè)平行,向后變狹,縫角狹尖,表面具明顯刻點或刻點條紋。前胸腹前葉大,向前拱出,腹后突長,不太傾斜,腹側(cè)縫細。后胸腹板和中胸腹板明顯楔形,突出的后胸腹板進入基節(jié)中間。中胸腹窩側(cè)緣向前分叉,后部水平;后基片從內(nèi)向外逐漸變狹。該屬與異角叩甲亞科中的梳角叩甲屬Pectocera很相似,但通過中后胸腹板在中足基節(jié)間完全愈合可以明顯區(qū)別[1]。

2.2.2 分布

其分布見表2。該屬全世界已知2種,我國分布一種,即模式種Ceropectusmessi(Candèze)。

2.2.3 交配囊結(jié)構(gòu)

本次收集并解剖該屬模式種愈胸叩甲C.messi(Candèze)3個雌性標本。其交配囊如圖2。由圖2可知,該模式種交配囊內(nèi)部由兩塊幾乎相互連接的由大量短齒構(gòu)成的長楔形板組成,該板基部窄,端部寬,位于交配囊前部(基部)。

圖 2 愈胸叩甲Ceropectus messi(Candèze,1874)交配囊(4a、5a、6a為4#到6#標本交配囊外觀圖,4b、5b、6b為4#到6#標本交配囊內(nèi)觀圖)

2.3 尖鞘叩甲屬Oxynopterus Hope,1842

2.3.1 形態(tài)特征

體極大形,頭小,略傾斜,前端強烈下折彎向上唇,無額脊;復(fù)眼大,球形,后部嵌入前胸;上顎明顯突出,基部直,端部突然向內(nèi)彎曲;下唇須長,末節(jié)長,端部擴大;上唇橫形。觸角雌雄均為11節(jié),第二節(jié)相當小,其它節(jié)長大于寬;雄性3–10節(jié)各著生一長葉片;末節(jié)長片狀,近端部凹入;雌性明顯鋸齒狀。前胸背板橫寬,不太凸;前緣新月形凹入,以容納頭部,側(cè)緣呈凸邊;后角分叉。小盾片盾形。鞘翅長而寬,向后漸尖,端部刺狀。中胸腹板平展,腹窩側(cè)緣向兩側(cè)分叉,后端不愈合,后胸腹板形成窩底;后胸腹板寬,前側(cè)片大,后端明顯向外斜尖。足長,特別是前足;跗節(jié)長,各節(jié)腹面無膜質(zhì)葉片。跗節(jié)每一節(jié)都如此屬的其他種類一樣覆蓋一列短的金色長絨毛。

2.3.2 分布

其分布見表2。該屬全世界記錄12種,中國分布僅2種。模式種為Oxynopterus mucronatus(Oliver)。

2.3.3 交配囊結(jié)構(gòu)

該屬標本較難采集,且中國僅分布2種。本次僅收集到該屬的大尖鞘叩甲O.annamensisFleutiaux,1918雄性標本,無雌性標本,故沒有解剖觀察其交配囊結(jié)構(gòu),但根據(jù)其形態(tài)結(jié)構(gòu)推測,該屬很可能也具備如麗叩甲屬的多個齒狀骨化板。

2.4 梳角叩甲屬Pectocera Hope,1842

2.4.1 形態(tài)特征

體狹長。頭中部縱向凹掘(♂)或低凹(♀),無額脊,但額在觸角窩背面高凸;復(fù)眼球形而突出;上顎長尖,有點呈直角內(nèi)彎。雄性觸角相當長,超過身體中部,11節(jié)或12節(jié),末節(jié)長而簡單;雌性觸角較短,11節(jié),從第3節(jié)開始鋸齒狀,末節(jié)狹長。前胸背板梯形(♂)或近四方形(♀),不寬于鞘翅。鞘翅前部2/3兩側(cè)平行,然向端部變狹,雄性更為狹尖,縫角刺狀。前胸腹側(cè)縫細,前端向兩側(cè)分開;腹前葉短,腹后突長,向后傾斜;中胸腹板傾斜,腹窩側(cè)緣前部向兩側(cè)分開。后基片外方狹,內(nèi)方擴大,足細長,爪簡單。腹部向后明顯變狹,端部狹圓(♂)或渾圓(♀)。

2.4.2 分布

其分布見表2。全世界已知10余種,我國記錄有12種。該屬模式種為PectoceracantoriHope。

2.4.3 交配囊結(jié)構(gòu)

本研究收集并解剖該屬江西梳角叩甲P.jiangxianaKishii et Jiang,1994的3個雌性標本。其交配囊如圖3。由圖3可知,該種交配囊內(nèi)部任何齒狀或刺突狀骨化板,與其它幾屬明顯不同。

圖3 江西梳角叩甲Pectocera jiangxiana Kishii et Jiang,1994交配囊(7a、7b、8a、9為7#到9#號標本交配囊外觀圖,8b為8#號標本交配囊內(nèi)觀圖)

2.5 偉叩甲屬Sternocampsus Fleutiaux,1927

2.5.1 形態(tài)特征

頭小,相對于唇的水平,中間扁平;前方圓形;上顎弧形、突出;下顎須最后一節(jié)徹底截斷。觸角相對瘦薄,扁,稍超過前胸基部一點。前胸背板前端極窄,邊緣波浪狀,側(cè)緣具強邊。中線不很凸起,每邊都凹陷,前胸背板后角分離,相當尖銳,在頂端內(nèi)鉤彎曲。小盾片圓形,在地處略翻出。鞘翅漸尖,末端具一脊,近乎光滑,后面具極淺的不規(guī)則溝。前胸腹板在基節(jié)前方中間凹陷。前胸側(cè)板整體平坦。中后胸腹板明顯楔形,最后插入基節(jié)中間。后足基節(jié)里面稍加寬且稍亞菱角狀,最后漸尖、腹面弧形且頂端圓形。足正常;腹面具氈毛,后足長于相應(yīng)的脛節(jié);爪發(fā)達。

2.5.2 分布

其分布見表2。此屬全世界之前僅2種,中國分布1種[19]。

2.5.3 交配囊結(jié)構(gòu)

本次收集并解剖該屬中國分布的唯一種,即皮偉叩甲S.coriaceusLiu&Jiang,2019的3個雌性標本。其交配囊如圖4。由圖4可知,該種交配囊又一對前板、一塊背板、一塊腹板和一塊后板組成。前板三角形中間與長條形背板相連,背板另一端與近圓形的較小后板相連,背板對面有大的圓形腹板。組成前板和后板的齒邊緣大而長三角形,內(nèi)部小而近圓形;組成背板的齒小而近圓形;組成腹板的齒外部和內(nèi)部都大而長三角形。

圖4 皮偉叩甲Sternocampsus coriaceus Liu&Jiang,2019交配囊(10a、11a為10#和11#標本交配囊外觀圖,10b、11b為10#和11#標本交配囊內(nèi)觀圖,12為12#標本的外觀和內(nèi)觀圖)

3 結(jié)論與分析

從各屬形態(tài)特征比較得出:梳角叩甲屬PectoceraHope,1842與其它屬有比較明顯的特征可區(qū)分—中后胸腹板在中足基節(jié)間不愈合,分界縫明顯存在;鞘翅上通常具有明顯的刻紋和云斑。這些可作為族級及以上階元的分類特征。

從各屬雌性交配囊解剖學(xué)特征比較得出:梳角叩甲屬PectoceraHope,1842的交配囊明顯區(qū)分其它屬—無任何骨化板。而相對而言,麗叩甲屬CampsosternusLatreille,1834與皮偉叩甲SternocampsuscoriaceusLiu&Jiang,2019交配囊內(nèi)部結(jié)構(gòu)比較接近,都由多個齒狀骨化板構(gòu)成,愈胸叩甲Ceropectusmessi(Candèze,1874)僅具2個退化的骨化板,他可能與完全退化的梳角叩甲屬PectoceraHope,1842關(guān)系較接近。這些結(jié)果也與相應(yīng)的外部形態(tài)特征相符。

此次實驗沒有解剖尖鞘叩甲屬OxynopterusHope,1842的雌性標本,因為該屬雌性較難獲得，此次研究僅燈誘獲得雄性標本，但根據(jù)其形態(tài)結(jié)構(gòu)(中后胸腹板在中足基節(jié)間完全愈合,無分界縫;鞘翅表面無明顯刻點和刻點條紋)推測,它很可能也具備如麗叩甲屬一樣多個齒狀骨化板。

綜合形態(tài)學(xué)和基于交配囊的解剖學(xué)研究結(jié)果,梳角叩甲屬PectoceraHope,1842與尖鞘叩甲亞科其它屬差異最大,關(guān)系最遠。