貴州首次發(fā)現(xiàn)的日本松干蚧生物學(xué)特性研究

田茂娟，喻三鵬，張念念，邱建生*，樊中亮，吳曉敏，周 倩，王戍勃，李 巧

(1. 貴州省林業(yè)科學(xué)研究院，貴陽 550011；2. 貴州大學(xué)林學(xué)院，貴陽 550025；3. 匯川區(qū)林業(yè)局，貴州遵義 563000；4. 綏陽縣林業(yè)局，貴州遵義 563300；5. 西南林業(yè)大學(xué)，昆明 650000)

日本松干蚧Matsucoccusmatsumurae(Kuwana.)又名黑松干蚧、赤松干蚧、松虱，屬半翅目Hemiptera松干蚧科Matsucoccidae松干蚧屬M(fèi)atsucocus(Foldi,2004;楊鈐等, 2013)，是一種嚴(yán)重為害松屬植物的外來入侵種。該蚧蟲于1942年在我國遼寧旅順被首次發(fā)現(xiàn)(劉衛(wèi)敏等, 2015)，至2017年，我國已在河北、遼寧、吉林、江蘇、浙江、山東、廣東、四川、陜西、安徽和上海等11省市被發(fā)現(xiàn)，發(fā)生面積41 203 ha(趙石峰等, 1990; 國家林業(yè)和草原局森林和草原病蟲害防治總站, 2019)。目前，日本松干蚧已成為嚴(yán)重危害我國松屬植物的重要外來有害生物(焦守武和夏魯青, 1991; 李娟等, 2013)，給我國的經(jīng)濟(jì)及生態(tài)帶來了重大損失(萬方浩等, 2015)，長期被我國列為檢疫性有害生物。在國外，日本松干蚧已入侵至韓國、美國、烏克蘭及俄羅斯(Foldi, 2004)，成為世界性入侵蚧蟲。

松干蚧科Matsucoccidae現(xiàn)存的所有蚧蟲，只在松屬植物干、枝、梢的皮下及針葉上取食。日本松干蚧的主要寄主有赤松Pinusdensiflora、紅松P.koraiensis、馬尾松P.massoniana、華山松P.armandii、樟子松P.sylvestrisvarmongolica、油松P.tabuliformis、黑松P.thunbergii(李剛等, 2016; 國家林業(yè)和草原局森林和草原病蟲害防治總站, 2019; Choietal., 2019)。我國在日本松干蚧生物學(xué)特征方面做了大量的研究，孫勝利和蔣永正(1990)研究了日本松干蚧的發(fā)生與物候現(xiàn)象的關(guān)系，并指出日本松干蚧的發(fā)育受溫度、濕度、風(fēng)雨等因素的影響。袁福香等(2014)研究表明，東北地區(qū)冬季氣溫上升有利于日本松干蚧的擴(kuò)散、蟲口密度增加。越夏期，溫度為25℃時(shí)，日本松干蚧發(fā)育最快，溫度為10℃時(shí)，日本松干蚧無法完成正常生長發(fā)育和繁育下一代。劉衛(wèi)敏等(2015)研究了遼寧撫順、山東青島和浙江金華三個(gè)氣候區(qū)域日本松干蚧的形態(tài)及習(xí)性，研究顯示，不同氣候區(qū)的各蟲態(tài)發(fā)育歷期明顯不同，日本松干蚧在浙江金華3月上旬開始出蟄，山東青島和遼寧撫順的日本松干蚧于4月上旬至5月上旬開始出蟄，遼寧撫順種群在10月份開始越冬，而浙江金華的是在12月份開始越冬。由于我國南北氣候差異較大，其在不同區(qū)域的生物學(xué)習(xí)性有所不同(劉衛(wèi)敏等, 2015)，貴州處于北亞熱帶、中亞熱帶的交匯區(qū)域，與日本松干蚧入侵區(qū)域遼寧(中溫帶和暖溫帶)、山東(暖溫帶)、浙江(北亞熱帶和中亞熱帶)等地不同，因此研究其在貴州的生物學(xué)特性十分必要，以便對日本松干蚧的監(jiān)測和防治提供更多參考信息。

1 材料與方法

1.1 研究地點(diǎn)

研究地點(diǎn)位于貴州省遵義市匯川區(qū)及綏陽縣，匯川區(qū)最早于2014年發(fā)現(xiàn)馬尾松不明原因死亡，發(fā)生面積為46 ha，一直誤診為真菌病害，2019年確定為日本松干蚧。所有標(biāo)本及研究材料均采至遵義匯川區(qū)團(tuán)澤鎮(zhèn)(107.017°E, 27.835°N)、綏陽縣蒲場鎮(zhèn)(107.043°E, 27.872°N)日本松干蚧發(fā)生區(qū)的馬尾松林分，樹齡15～20 a，樹高10～20 m，胸徑10～20 cm。

1.2 方法

形態(tài)鑒定：通過采自松干蚧發(fā)生區(qū)的雌成蟲、雄成蟲與Foldi和Morrison描述的日本松干蚧的觸角、背疤、胸氣門、翅、爪等進(jìn)行形態(tài)對比(Morrison, 1928; Foldi, 2004)，確定其分類地位。

生活史觀察：從2019年4月到2021年4月連續(xù)開展觀察，每20～30 d伐有受害狀的馬尾松3株進(jìn)行每木檢查，觀察統(tǒng)計(jì)各蟲態(tài)蟲口密度情況，拍攝生態(tài)照片；通過野外觀察和室內(nèi)培養(yǎng)方式，記錄日本松干蚧從卵期到成蟲到交配生殖的整個(gè)生活史行為過程并測定其不同齡期蟲體數(shù)據(jù)。

孵化率統(tǒng)計(jì)：取完整卵囊放入培養(yǎng)皿，在培養(yǎng)皿壁上均勻涂抹凡士林，室溫(15～24℃)，相對濕度70%～90%，每日觀察孵化情況直至卵孵化完畢，統(tǒng)計(jì)凡士林上若蟲數(shù)及卵囊中未孵化的卵數(shù)量，計(jì)算孵化率。

2 結(jié)果與分析

2.1 在貴州發(fā)現(xiàn)的日本松干蚧各蟲態(tài)的形態(tài)特征

將采自匯川區(qū)和綏陽縣的松干蚧雌成蟲(圖1)、雄成蟲(圖2)、3齡雄若蟲(圖3)、初孵1齡若蟲(圖4)與Foldi、Morrison描述的日本松干蚧Matsucoccusmatsumurae(Kuwana, 1905)雌成蟲、雄成蟲(Morrison, 1928; Foldi, 2004)及其它蟲態(tài)，進(jìn)行形態(tài)對比研究，發(fā)現(xiàn)形態(tài)特征與日本松干蚧一致。結(jié)合其生活史為一年2代，雌蟲未經(jīng)交配不能產(chǎn)卵，沒有孤雌生殖現(xiàn)象，將其與馬尾松干蚧Matsucoccusmassonianae、云南松干蚧Matsucoccusyunnanensis區(qū)分，確定為日本松干蚧M.matsumurae(Kuwan)，每個(gè)蟲態(tài)的形態(tài)特征描述如下。

雌成蟲：卵圓形，長2.20±0.225 mm (n=17)，寬1.24±0.266 mm (n=17)，橙紅或橙褐色，體璧柔韌，體節(jié)不明顯，頭端較窄，后部肥大，腹部末端有倒“V”型臀裂。單眼黑色，1對。胸足轉(zhuǎn)節(jié)三角形，轉(zhuǎn)節(jié)上有1根長剛毛；腿節(jié)粗，脛節(jié)略彎；跗節(jié)1節(jié)，基部1/4處有縊縮，外觀看似2節(jié)，端部有爪，爪基部有端部膨大成冠狀的爪跗毛1對，長度超過爪端。觸角9節(jié)，長0.72±0.075 mm (n=24)，基部兩節(jié)(柄節(jié)、梗節(jié))粗大，其余各節(jié)(鞭節(jié))為念珠狀，6～9節(jié)各有2根粗壯感覺器。背疤成排分布，數(shù)量在200～300個(gè)，第Ⅷ腹節(jié)也有少量背疤。多格腺集中在最后一節(jié)，成一群，數(shù)量40～60個(gè)，多格腺內(nèi)雙孔，外部有12個(gè)小孔(圖1)。

圖1 日本松干蚧雌成蟲形態(tài)特征(王戍勃和喻三鵬攝)Fig.1 Morphological characteristics of female adults of Matsucoccus matsumurae (Photoed by WANG Shu-Bo and YU San-Peng)注：A，雌成蟲；B，轉(zhuǎn)節(jié)；C，剛毛；D，背疤；E，多格腺結(jié)構(gòu)；F，多格腺；G，6～9節(jié)2根感覺器；H，觸角；I，單眼、倒“V”型臀裂；J，足；K，爪及爪跗毛；L，跗節(jié)。Note: A, Female adults; B, Trochanter; C, Setae; D, Back scar; E, Multigrid glandular structure; F, Multigrid glands; G, 6～9 segments with 2 sensory organs; H, Antenna; I, Monocular, inverted "V" hip split; J, Legs; K, Claws and tarsal hairs; L, Tarsal joints.

圖2 日本松干蚧雄成蟲形態(tài)特征(喻三鵬攝)Fig.2 Morphological characteristics of male adults of Matsucoccus matsumurae (Photoed by YU San-Peng)注：A，雄成蟲；B，翅脈；C，翅羽狀紋；D，勾狀交尾器；E，馬蹄片及柱狀管腺；F，足；G，頭、復(fù)眼及觸角；H，觸角；I，腹部、馬蹄片及長蠟絲。Note: A, Male adult; B, Wing vein; C, Wing pinnate pattern; D, Hook-shaped copulatory apparatus; E, Horseshoe piece and columnar tube gland; F, Foot; G, Head, compound eye and antennae; H, Antennae; I, Abdomen, horseshoe piece and long wax silk.

雄成蟲：長1.18±0.96 mm (n=10)，寬0.39±0.023 mm (n=10)。頭、胸部黑褐色，腹部淡褐色。觸角絲狀，長1.25±0.088 mm (n=20)，10節(jié)，基部兩節(jié)粗短，其余各節(jié)細(xì)長，生有許多剛毛，復(fù)眼大而突出，紫褐色，口器退化，胸部膨大，足細(xì)長。前翅發(fā)達(dá)，長1.61±0.084 mm(n=18)，寬0.68±0.079 mm (n=18)，膜質(zhì)半透明，翅面有明顯的羽狀紋；后翅退化為平衡棒，端部有絲狀鉤刺3～7根。腹部9節(jié)，第7節(jié)背面有1個(gè)馬蹄形的硬片，其上柱狀管腺10～18根，分泌白色長蠟絲，長度為2.23±0.258 mm (n=10)。腹部末端有1個(gè)鉤狀交尾器，向腹面彎曲(圖2)。

3齡雄若蟲的外形與雌成蟲相似，但其個(gè)體小于雌成蟲，長1.61±0.247 mm (n=24)，寬0.91±0.246 mm (n=24)，橢圓或卵圓形，紅褐色，觸角9節(jié)，長0.55±0.111 mm (n=48)，基部2節(jié)粗大，其余各節(jié)為念珠狀。腹部末端無倒“V”型臀裂。具爪及爪跗毛1對，長度超過爪端(圖3)。

圖3 日本松干蚧3齡雄若蟲的形態(tài)特征(喻三鵬攝)Fig.3 Morphological characteristics of the 3rd instar male nymphof Matsucoccus matsumurae (Photoed by YU San-Peng)注：A，外觀；B，觸角；C，爪及爪跗毛。Note: A, Appearance; B, Antennae; C, Claws and hocks.

圖4 日本松干蚧初孵若蟲的形態(tài)特征(喻三鵬攝)Fig.4 Morphological characteristics of newly hatched nymphsof Matsucoccus matsumurae (Photoed by YU San-Peng) 注：A,外觀；B,觸角；C,尾絲。Note: A, Appearance; B, Antennae; C, Tail.

初孵若蟲：從形態(tài)特征上很難將雌雄區(qū)分，梭形，淡黃色，長0.33±0.019 mm (n=21)，寬0.13±0.01 mm (n=21)。觸角6節(jié)，長0.09±0.006 mm (n=41)，柄節(jié)寬大有1根短剛毛，第2節(jié)有2根短剛毛和1根長剛毛，第三節(jié)較小，念珠狀，兩邊各有1寬感覺器，第4節(jié)有1彎曲的肉質(zhì)狀剛毛，第5節(jié)較小念珠狀無剛毛，第6節(jié)頂端有一指形突，看似7節(jié)，有4根剛毛，1對肉質(zhì)感覺器。腹部末端有剛毛2對，一長一短，長剛毛長度0.16±0.006 mm (n=41)。足細(xì)長，跗節(jié)1節(jié)，端部有爪，爪基部具冠狀爪跗毛1對。

2.2 日本松干蚧在貴州區(qū)域的生活周期

日本松干蚧為漸變態(tài)昆蟲，其中雌蟲為漸變態(tài)，發(fā)育過程包括若蟲(2齡)和成蟲兩個(gè)階段；雄蟲為過漸變態(tài)，發(fā)育過程經(jīng)歷若蟲(3齡)、蛹和成蟲3個(gè)階段(圖5)。

圖5 日本松干蚧生活周期Fig.5 Life cycle of Matsucoccus matsumurae (Kuwana.)

該蟲以有性繁殖繁育后代。在貴州1年發(fā)生2代，第一代為3月中下旬至10月中下旬；第二代為9月中旬至次年5月中下旬，以第二代1齡寄生若蟲越冬(表1)。越冬的1齡寄生若蟲在3月上中旬出蟄，蛻皮后進(jìn)入2齡，附肢消失，成為珠形無肢若蟲，后體型逐漸膨大，初期為扁球形，后成圓球形，并逐漸從樹皮縫中顯露出來，進(jìn)入展露期。這一階段，在干、枝上可明顯看到圓球形或橢圓球形2齡若蟲珠形體，顏色為黃褐色至棕褐色，邊緣有排列整齊的蠟絲。2齡雌雄若蟲在個(gè)體上差異明顯，雌若蟲個(gè)體比雄若蟲大。3月中旬，2齡雄若蟲經(jīng)過一段時(shí)間發(fā)育后，開始從珠形體中陸續(xù)破殼而出，成為能夠爬行的3齡雄若蟲，其整體呈現(xiàn)黃褐色，觸角和足為黃色，整個(gè)身體從殼中出來后，便迅速爬行，尋找干、枝隱蔽處固定，從身體各部分泌蠟絲，將身體包裹成繭，身體萎縮然后開始化蛹，繭長1.74±0.201 mm (n=10)，寬0.83±0.135 mm (n=10)(圖6)。2齡雌若蟲珠形體繼續(xù)發(fā)育。3月中下旬，部分雌成蟲開始出殼，少數(shù)雄成蟲也開始羽化，雌雄成蟲開始交配，雌成蟲開始產(chǎn)卵。分鐘不等。雄成蟲交配后幾小時(shí)即死亡，未經(jīng)交配的雄成蟲可以存活2～5 d，1頭雄成蟲最多可以與2頭雌成蟲交配。雌成蟲交配后，15～30 min便能夠爬到樹干、枝的翹裂皮下，粗老皮縫，枝的基部及球果鱗片等隱蔽處分泌蠟絲形成卵囊，雌成蟲在卵囊中可存活2～3 d。每頭雌成蟲平均產(chǎn)卵228±38粒(n=12)。卵囊橢圓形，長0.20±0.014 mm (n=20)，寬0.13±0.004 mm (n=20)，包被較為疏松，能夠隨風(fēng)飄揚(yáng)。卵產(chǎn)于雌成蟲分泌蠟絲形成的白色絮狀卵囊中，橢圓形，淺黃色到橙黃色(圖7、圖8)。

表1 日本松干蚧在貴州的生活史Table 1 Life history of Matsucoccus matsumurae (Kuwana.) in Guizhou

圖6 日本松干蚧雌雄若蟲形態(tài)(邱建生攝)Fig.6 Morphology of male and female nymphs of Matsucoccus matsumurae(Photoed by QIU Jian-Sheng)注：A，2齡雌雄若蟲；B，3齡雄若蟲；C，3齡雄若蟲及結(jié)繭。Note: A, 2nd male and female nymphs; B, 3rd male nymphs; C, 3rd male nymphs and cocoons.

圖7 日本松干蚧雌成蟲脫殼、交配及產(chǎn)卵過程(邱建生和喻三鵬攝)Fig.7 Shelling, mating and oviposition process of female adults of Matsucoccus matsumurae (Photoed by QIU Jian-Sheng and YU San-Peng)注：A，雌成蟲出殼；B，雌成蟲爬行；C，雌雄交配；D，交配后雌成蟲分泌蠟絲結(jié)卵囊。Note: A, Female adults came out of shell; B, Female adults crawled; C, Male and female mated; D, Female adults secreted wax silk knot oocysts after mating.

圖8 日本松干蚧卵囊及卵形態(tài)(邱建生攝)Fig.8 Oocystsand egg morphology of Matsucoccus matsumurae (Photoed by QIU Jian-Sheng)注：A，雌成蟲；B，卵囊；C，卵。Note: A, Female adults; B, Oocysts; C, Eggs.

4月中下旬，卵孵化，卵囊內(nèi)的若蟲2～3 d可孵化完畢，孵化率可達(dá)97.90%，第一代若蟲產(chǎn)生。初孵若蟲能快速爬行，迅速擴(kuò)散，1～2 d后，便轉(zhuǎn)入樹干、枝的翹裂皮下和縫隙中，開始固定取食，體形逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)橹樾?，蟲體周邊逐漸分泌出白色蠟絲，呈放射狀成對排列在身體兩側(cè)，種群進(jìn)入寄生若蟲階段。此階段，種群整體進(jìn)入隱蔽期，蟲體較小，均在樹干、枝的皮下，很難發(fā)現(xiàn)。從5-8月上旬，1齡寄生若蟲均處于樹皮下隱蔽越夏。

8月中下旬，處于隱蔽期的1齡若蟲開始脫皮進(jìn)入2齡，體型逐漸增大，從樹皮下逐步顯現(xiàn)，種群進(jìn)入顯露期。經(jīng)過一段時(shí)間發(fā)育后，3齡的雄若蟲開始從2齡珠形體破囊而出，爬行尋找作繭化蛹場所，很快固定，從身體各部分泌蠟絲，將身體包裹起來成繭，自身萎縮成預(yù)蛹然后成蛹，7～10 d后羽化，尋找雌成蟲交配，后死亡，雄性成蟲壽命最短為5 h，最長為2 d(圖9、圖10)。

圖9 日本松干蚧雄蟲各時(shí)期蟲態(tài)(邱建生攝)Fig.9 Males at different stages of Matsucoccus matsumurae(Photoed by QIU Jian-Sheng)注：A、B，繭、蛹；C、D，羽化、雄成蟲。Note: A, B, Cocoon, pupa; C, D, Eclosion, male adult.

圖10 日本松干蚧雄成蟲形態(tài)(邱建生攝)Fig.10 Male adult morphology of Matsucoccus matsumurae (Photoed by QIU Jian-Sheng)注：A，B，C，雄成蟲。Note: A, B, C, Male adults.

圖11 日本松干蚧在匯川區(qū)的傳播圖Fig.11 Spread of Matsucoccus matsumurae in Huichuan District

雄蟲羽化同時(shí)，雌成蟲也從2齡珠形體中破殼而出，四處爬行，尋找雄成蟲交配，然后尋找樹干、枝及梢等隱蔽處固定，很快分泌蠟絲包裹身體形成卵囊。雌成蟲平均產(chǎn)卵228±38粒(n=12)。卵在9月上中旬開始孵化，9月下旬至10上旬達(dá)到高峰。第二代初孵若蟲活動(dòng)快速，四處擴(kuò)散尋找樹干、枝的皮下固定取食，形成梨形無肢若蟲，隱蔽越冬，直到次年3月中上旬出蟄，開始新的循環(huán)。

2.3 日本松干蚧在貴州區(qū)域的危害與傳播情況

從2014年在匯川區(qū)發(fā)現(xiàn)松干蚧危害以來，由于前期誤診為真菌病害，導(dǎo)致日本松干蚧在貴州遵義市匯川區(qū)、綏陽縣及新蒲新區(qū)不斷擴(kuò)散蔓延，到2020年發(fā)生面積已達(dá)2 096 ha，中度以上發(fā)生面積1 883 ha，占89.84%。已有270 ha松林死亡，占12.91%，共導(dǎo)致62 993株馬尾松枯死。日本松干蚧是首次在貴州發(fā)現(xiàn)，也是首次在西南區(qū)域發(fā)現(xiàn)，表明該蟲完全能夠在西南地區(qū)建立種群并迅速傳播蔓延，也意味著日本松干蚧已進(jìn)入到北緯27°范圍。

目前，日本松干蚧在貴州遵義僅發(fā)現(xiàn)危害馬尾松，而附近的濕地松Pinuselliottii、華山松未見危害。春、秋兩季的風(fēng)是其在林分間和植株間做短距離自然傳播的主要?jiǎng)恿Γ晁嗄馨崖涯?、若蟲及成蟲沖刷至低洼處，還可附于昆蟲和鳥類體上帶至其它地方(藺成閣等, 2011; 徐云峰等, 2014; 任衛(wèi)紅和趙恒剛, 2018)。從匯川區(qū)日本松干蚧受害馬尾松林分分布圖(圖11)可以看出，日本松干蚧早期危害區(qū)域大部分馬尾松已死亡，目前受害馬尾松林分主要分布在最初發(fā)源地高臺(tái)村、和平村的兩側(cè)，說明日本松干蚧有兩個(gè)傳播方向，西北向和東南向，春季日本松干蚧第一代卵及初孵若蟲受東南風(fēng)吹拂向西北方向傳播；秋季第二代卵及初孵若蟲受西北風(fēng)吹拂向東南方向傳播，進(jìn)而形成目前的分布態(tài)勢。日本松干蚧在匯川區(qū)發(fā)生的10年間，向西傳播了14 km；向東傳播了10 km，傳播面積已達(dá)2 096 ha。

卵囊被風(fēng)帶到其它馬尾松上后，若蟲從其中孵出并開始隱蔽危害馬尾松，隨著種群不斷繁殖，松樹開始出現(xiàn)部分枯死枝，隨后枯死枝由下而上不斷增多，直至最后整株枯死。通常從松樹出現(xiàn)枯死枝到整株枯死，時(shí)間為1年。由于日本松干蚧多集中在枝及枝梢的陰面危害，常造成受害馬尾松出現(xiàn)主梢和枝彎曲現(xiàn)象，可以用作判斷松干蚧危害的依據(jù)(圖12)。

圖12 馬尾松受害狀Fig.12 Injury of Pinus massoniana Lamb.注：A，馬尾松單株受害狀(初期)；B，馬尾松群體受害狀(中期)；C，馬尾松頂梢彎曲。Note: A, P.massoniana single plant injured (early); B, P.massoniana population injury (metaphase); C, P.massoniana tip bending.

3 結(jié)論與討論

對貴州省遵義市匯川區(qū)和綏陽縣馬尾松林分發(fā)生的松干蚧雌雄成蟲進(jìn)行分類鑒定，結(jié)果表明，其主要形態(tài)特征均符合日本松干蚧的分類特征，結(jié)合其生物學(xué)特性，確定為日本松干蚧M.matsumurae(Kuwana.)。日本松干蚧在貴州一年發(fā)生2代，第一代為3月中下旬至10月中下旬，第2代為9月中下旬至次年5月中下旬，以第2代1齡寄生若蟲越冬。以有性生殖繁育后代，雌成蟲平均產(chǎn)卵年為228±38 (n=12)粒，孵化率達(dá)97.90%；未見孤雌生殖現(xiàn)象。日本松干蚧目前在貴州遵義市匯川區(qū)、綏陽縣、新蒲新區(qū)不斷擴(kuò)散蔓延，但僅發(fā)現(xiàn)危害馬尾松，到2020年，危害面積已達(dá)2 096 ha，共導(dǎo)致62 993株馬尾松枯死。日本松干蚧主要依靠風(fēng)力做短距離自然傳播，春季主要依靠東南風(fēng)往西北方向傳播，秋季主要依靠西北風(fēng)往東南方向傳播。

日本松干蚧在貴州區(qū)域一年發(fā)生2代，與浙江、山東、遼寧等地發(fā)生的世代數(shù)一致，但其越冬和越夏時(shí)間有所不同，發(fā)生在貴州的日本松干蚧于5月進(jìn)入越夏，11月進(jìn)入越冬階段，遼寧撫順地區(qū)于10月份、浙江金華地區(qū)于12月份進(jìn)入越冬階段，這符合不同地區(qū)世代發(fā)生時(shí)間略有差異的特點(diǎn)(藺成閣等, 2011; 劉衛(wèi)敏等, 2015; 孟慶蘭等, 2016)。此次在貴州區(qū)域發(fā)現(xiàn)日本松干蚧，表明其已進(jìn)入西南區(qū)域，并跨越到北緯27°范圍，整體向南又推進(jìn)了3個(gè)緯度，我們注意到2014-2017年中國林業(yè)有害生物普查成果中，四川巴中市和通江縣有日本松干蚧分布記錄(國家林業(yè)和草原局森林和草原病蟲害防治總站, 2019)，其剛好與貴州遵義發(fā)生的日本松干蚧處于同一經(jīng)度范圍內(nèi)，說明日本松干蚧在西南地區(qū)傳播范圍廣、尺度大。貴州的黔中和黔北區(qū)域?yàn)轳R尾松的集中分布地，日本松干蚧的傳入黔北后將對這一區(qū)域的馬尾松林分構(gòu)成重大威脅。

貴州發(fā)現(xiàn)的日本松干蚧在外形上要小于其他區(qū)域的日本松干蚧，楊平瀾等(楊平瀾等, 1976)的描述中，初孵若蟲體長0.362～0.400 mm，寬0.150～0.175 mm，雌成蟲體長約4 mm，雄成蟲體長約2 mm，在本研究中，初孵若蟲體長0.33±0.019 mm，寬0.13±0.01 mm，雌成蟲體長2.20±0.225 mm，雄成蟲體長1.18±0.96 mm，這可能是入侵環(huán)境對其影響的原因，萬方浩等(2015)研究表明入侵種群的可塑性程度更高。在貴州遵義入侵的日本松干蚧體長在2.0～3.1mm之間，在形態(tài)上更接近于英國松干蚧Matsucoccuspini(Green)，單從形態(tài)上很難確定其歸屬，最終根據(jù)其第8腹節(jié)分布有背疤、寄主情況及生活史，才將其最終確定為日本松干蚧M.matsumurae(Kuwana.)。研究發(fā)現(xiàn)日本松干蚧的雌成蟲不交配是不能產(chǎn)卵的，說明其以有性生殖繁育后代，沒有發(fā)現(xiàn)孤雌生殖現(xiàn)象，這也與云南松干蚧M.yunnanensisFerris有所不同，由此，可以看到，日本松干蚧的雌雄分化在卵期即以確定。為此，本研究在文中將其生活史圖進(jìn)行了重新描繪，使其更能反映該蟲在自然環(huán)境的生活本質(zhì)。但1齡若蟲在外形上很難區(qū)分雌雄，且在松干蚧屬內(nèi)的不同種間，1齡若蟲在形態(tài)上非常相似，本研究對比了云南松干蚧M.yunnanensisFerris和法國松干蚧M.feytaudiDucasse的1齡若蟲(Foldi, 2004),發(fā)現(xiàn)其無論在外觀形態(tài)、觸角節(jié)數(shù)、每節(jié)的大小及剛毛數(shù)、尾部剛毛等基本都是相同的，這些現(xiàn)象都是造成我國早期松干蚧分類混亂和爭論不斷的客觀原因，因此，國內(nèi)在松干蚧的形態(tài)分類仍然需要建立更完善的體系，逐漸量化各分類特征，進(jìn)行更多的比較解剖學(xué)的研究，特別是在分子水平上開展更多的工作，這都是下一步急需努力的方向。