果樹光合作用研究進(jìn)展

王 雨，武軍凱，肖 嘯，劉 歡，李 杰，范麗穎，韓繼成，張立彬*

（1 河北科技師范學(xué)院 河北 昌黎 066600；2 河北省農(nóng)林科學(xué)院昌黎果樹研究所）

果樹積累的全部干物質(zhì)中90%～95%來源于光合作用，只有5%～10%以下來自于土壤中的礦質(zhì)元素。光合作用是果樹積累同化產(chǎn)物的主要過程，對果實品質(zhì)的影響至關(guān)重要。因光合作用對植物生長發(fā)育的重要性，人們對光合作用的研究一直延續(xù)至今。了解果樹光合特性，對提高果實品質(zhì)、規(guī)范果樹栽培具有重要的指導(dǎo)意義。

1 影響光合作用的內(nèi)部因素

1.1 葉齡 在不同葉齡的葉片中，成熟葉光合速率最高，嫩葉和老葉次之。嫩葉與成熟葉相比，葉片各組織尚未發(fā)育完全，例如氣孔和葉綠體未完全形成，光合酶和色素含量均較低，并且氣孔開度也較小，導(dǎo)致葉片與外界氣體交換速率低，捕光能力受限，光合效率低；其次，嫩葉旺盛的呼吸作用也使得光合產(chǎn)物積累較少。成熟葉相對于嫩葉和老葉，葉綠素、光合色素含量和酶活性均達(dá)到最大狀態(tài)，具有光合作用的最適宜條件。楊麗冉等[1]研究表明，當(dāng)季定型葉的凈光合速率、胞間二氧化碳濃度、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率最高，隨著茶樹葉片的成熟呈下降趨勢。

1.2 葉質(zhì)和葉位 葉質(zhì)即葉的結(jié)構(gòu)。葉片結(jié)構(gòu)的特異性和光合效率有直接關(guān)系。柵欄組織和海綿組織的比例決定了葉綠體和類囊體的數(shù)目。葉位越高，柵欄組織細(xì)胞越長，柵欄層越緊密，氣孔頻數(shù)也隨著葉位向上而增加。路丙社等[2]研究發(fā)現(xiàn)，一個枝條從基部到頂部，葉片的光合速率呈拋物線走勢，枝條中間的光合速率最高，兩端低。此外，不同的品種間葉片結(jié)構(gòu)也不同。黃鏡浩等[3]發(fā)現(xiàn)紅肉臍橙等5 個不同品種的柑橘間葉片的解剖結(jié)構(gòu)也存在顯著性差異，如氣孔器的結(jié)構(gòu)、數(shù)目和大小等方面。

1.3 果實與光合作用 光合產(chǎn)物積累到一定程度會降低光合效率，產(chǎn)生反饋抑制。如蔗糖等同化物的積累會形成淀粉粒，淀粉粒積累會壓迫和損害類囊體，并遮擋住了進(jìn)入葉綠體的光照，影響了光的吸收。果實會促進(jìn)光合產(chǎn)物的輸出和分配，所以有無果實也對樹體的光合作用影響也十分重要。謝鵬等[4]研究表明，‘貝達(dá)’和‘赤霞珠’的功能葉片中，Rubisco 羧化效率與凈光合速率呈極顯著正相關(guān)，與葡萄糖/（果糖+蔗糖）呈顯著負(fù)相關(guān)。韓立群等[5]研究證實，在對中油5號油桃的正常栽培管理下，一定程度的疏果可以使果園發(fā)揮更好的經(jīng)濟(jì)效益。

2 影響光合作用的外部因素

2.1 光照 光是光合作用的動力來源，對光合作用產(chǎn)生決定性作用。光主要從3 個方面影響著光合速率。

2.1.1 光強 在一定光照強度范圍內(nèi)，凈光合速率隨光強的增大而增大，接近直線上升狀態(tài)，當(dāng)?shù)竭_(dá)光飽和點時，光合速率達(dá)到最大，并不再上升。當(dāng)光合機構(gòu)接受的光能超過利用量，就會產(chǎn)生光抑制，過剩的光能也會對光合機構(gòu)造成破壞[6]。此外，不同的樹形接受光照強度不同，不同冠層層次也是如此。李永紅等[7]利用CI-110 冠層分析儀研究得出，大久保開心形的光斑值、光合有效輻射均顯著低于主干形，且開心形的果實質(zhì)地均優(yōu)于主干形，這與黃國嫣等[8]的研究結(jié)果一致。高梅秀等[9]認(rèn)為果實產(chǎn)量在樹冠的中層部位分布較為集中，張顯川等[10]研究得出蘋果開心形不同樹冠部位中樹冠外圍的單葉光合能力較高。隨著季節(jié)的變化和樹體生長，不同冠層所接受的光照比例也會發(fā)生變化[11]。

2.1.2 光質(zhì) 紅光和藍(lán)光是光合作用的有效光，對綠光則吸收不大。劉帥等[12]利用紅藍(lán)光不同光源對設(shè)施紅地球葡萄進(jìn)行補光，結(jié)果顯示經(jīng)藍(lán)光處理后果實的可溶性固形物和還原糖含量最高，得出藍(lán)光是補光用以提高果實品質(zhì)的最佳光源選擇。史文景等[13]研究證實，調(diào)控光強和紅藍(lán)光配比可顯著提高‘隋珠’草莓葉片縱橫徑、復(fù)葉數(shù)以及凈光合速率，果實品質(zhì)也得到了改善。所以，果樹需要采取矮化樹形并定期修剪，才能使樹體枝干接受更多的有效光照射，多培育短枝型樹形才能豐產(chǎn)。

2.2 二氧化碳濃度 光合速率與葉室和胞間二氧化碳濃度呈顯著相關(guān)[14]。達(dá)到二氧化碳飽和點時，光合速率達(dá)到最大值。隨著全球變暖，大氣中二氧化碳濃度不斷攀升，據(jù)2021年中國氣象局發(fā)布，大氣中二氧化碳濃度為410 ppm，但依然達(dá)不到果樹的二氧化碳飽和點，通常植物的最適二氧化碳濃度是大氣中的3～5 倍[15]。在設(shè)施栽培中，尤其是天氣光照條件好的情況下，在接近中午時極易出現(xiàn)二氧化碳虧缺的情況，此時二氧化碳成為限制光合作用的主要因素。所以，在日常的設(shè)施栽培管理時，要注意及時通風(fēng)換氣，避免因二氧化碳濃度降低而抑制光合作用的情況出現(xiàn)。2.3 水分 水分虧缺會引起脫落酸含量增加，從而使氣孔導(dǎo)度下降，二氧化碳吸收受到影響；另一方面也會影響光合產(chǎn)物輸出，阻礙葉片生長，進(jìn)而影響葉面積拓展；缺水嚴(yán)重時，會使光合機構(gòu)受損。干旱脅迫造成光合速率下降的原因有氣孔因素和非氣孔因素。李敏敏等[16]人研究表明，葡萄砧木經(jīng)歷短時間干旱脅迫后凈光合速率（Pn）降低的原因是氣孔因素，長時間干旱后Pn 降低的原因是非氣孔因素。當(dāng)土壤水分過多時，會抑制根呼吸和吸水，間接地影響了光合作用。不同的果樹，果樹的不同時期對水分要求不同。劉凱杰等[17]探究得出，不同于其他生長時期，軟熟期的陽光玫瑰適宜的土壤含水量為田間持水率的65%～75%，此條件下果實的商品價值較高，低于或高于此范圍，果實商品價值會受到影響。所以，適宜的土壤水分對植物光合作用至關(guān)重要，間接影響到經(jīng)濟(jì)效益。

2.4 溫度 光合作用的暗反應(yīng)受酶催化，酶的活性受溫度影響，一般的落葉果樹光合效率在20～30 ℃時出現(xiàn)最大值，超過或低于最適溫度都會導(dǎo)致光合效率下降，低溫較低時還會造成生理傷害，所以溫度是影響果樹產(chǎn)量和品質(zhì)的重要環(huán)境因素之一。吳久赟等[18]研究表明，處于高溫脅迫下的美人指葡萄通過降低光系統(tǒng)II（PSII）的光能吸收、量子產(chǎn)量和電子傳遞，促進(jìn)熱耗散來抵抗高溫，最終降低了PSII 的光化學(xué)效率。不同果樹的光合最適溫度不同，同一植物的光合最適溫度隨季節(jié)發(fā)生變化，如龍眼夏季最適溫低于環(huán)境溫度，在春秋季則高于環(huán)境溫度[19]。另外，提高晝夜溫差可以提高植物的凈光合速率，有利于同化產(chǎn)物的積累，尤其是塑料大棚和玻璃溫室有提高晝夜溫差的有利條件，在生產(chǎn)上可以通過控制晝夜溫差提高果實品質(zhì)。

2.5 礦質(zhì)營養(yǎng) 礦質(zhì)營養(yǎng)主要包括氮、磷、鉀、鈣、鎂等元素，對光合作用產(chǎn)生直接或間接的作用。如氮元素大量存在于葉綠體光合器中，是Rubisco 酶的重要組成物質(zhì)，對氣孔導(dǎo)度有重要影響；磷直接參與光合作用的同化和光合磷酸化過程，缺磷會影響光合產(chǎn)物的導(dǎo)出、影響光合碳反應(yīng)的酶活性以及RuBP的再生；鉀元素直接參與氣孔的調(diào)節(jié)；鎂不僅參與葉綠素的形成，還在光合膜垛疊、輔助活化光合磷酸化中的酶活性、光系統(tǒng)之間激發(fā)能的分配等方面有著至關(guān)重要的作用[20]。同時鐵、錳、鋅等礦質(zhì)元素也參與葉綠素的合成，鉀、鈣等元素參與光合產(chǎn)物的合成與運輸，可見，礦質(zhì)營養(yǎng)也是不可忽視的影響光合作用的因素。

3 提高果樹光合作用的主要措施

3.1 矮化密植，定期修剪 限制樹高和樹冠，合理分布枝組，骨干枝培養(yǎng)一定的開張角度，選擇適宜的樹形。建造通風(fēng)透光的樹體結(jié)構(gòu)，有利于增加光合面積，提高光能利用率。此外，樹下鋪設(shè)反光膜可以增強光照，對于早春樹體展葉也有突出作用。及時對密閉樹形進(jìn)行修剪，通過摘葉、轉(zhuǎn)果等方式增強光照有利于果實著色。生產(chǎn)上常通過噴多效唑和剪根的方法來抑制樹體生長，尤其是在設(shè)施栽培中比較常用，來達(dá)到控制樹形，增強光合作用的目的。

3.2 合理施肥，注意用量 合理密植，控制園區(qū)的栽植規(guī)格，保證樹體后期能通風(fēng)良好。保證氮磷鉀肥的施用量，增施有機肥和其他礦質(zhì)元素，有機肥釋放出二氧化碳也有利于提高樹體周圍的二氧化碳濃度。適當(dāng)通過葉面噴肥的方式增施鎂、鈣等微量元素。古超峰等[21]用葉面噴施鎂肥的方式提高了赤霞珠葉片光合特性。張偉等[22]研究證實，噴施不同濃度的鈣肥能夠提高果實品質(zhì)并提高果實的鈣含量，對石細(xì)胞也有抑制作用。平吉成等[23]研究表明，在秋季葉面噴施適當(dāng)濃度的尿素可以顯著提高氣孔導(dǎo)度和凈光合速率。另外，設(shè)施栽培中，二氧化碳是重要的限制因素之一，可以通過增施二氧化碳?xì)夥实姆绞?，提高凈光合速率，從而改善果實的商品品質(zhì)[24-25]。

3.3 人工補光，延長光照 可通過人工補充光照的方式延長光合時間。郭雯巖等[26]對設(shè)施和陸地栽培的‘早黑寶’葡萄進(jìn)行補光處理后，得出補光更有利于早黑寶葡萄的生長。黃秋鳳等[27]試驗證實了在巨峰葡萄春果栽培中，夜間延時補充白光和紅光提高了巨峰葡萄的果實品質(zhì)。時曉芳等[28]研究表明果實發(fā)育前期補充藍(lán)光，發(fā)育后期補充紅光，更利于提高生產(chǎn)價值。