靈芝栽培技術(shù)研究進(jìn)展

劉又高 蔡瑞杭 陳官菊 厲曉臘 方 鳴 柴一秋

（浙江省亞熱帶作物研究所/溫州市蟲(chóng)生真菌資源研究與開(kāi)發(fā)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 溫州 325005）

靈芝（Ganoderma lucidum）屬于多孔菌科、靈芝屬藥食兩用真菌，在我國(guó)有著悠久的藥用歷史，是我國(guó)珍貴的中藥材，廣泛分布于我國(guó)東部地區(qū)。靈芝，又名神芝、赤芝、木靈芝等，素有“仙草”“瑞草”“還魂草”之稱(chēng)。其性平、味苦，具有增強(qiáng)人體免疫力、調(diào)節(jié)血糖、促進(jìn)睡眠、安神補(bǔ)肝、利關(guān)節(jié)、治耳聾、心悸氣短、神經(jīng)衰弱、虛勞咳喘等多種功用。此外，靈芝因刺激性小、作用溫和及療效顯著的特點(diǎn)，其提取液中的多種成分被一些知名美容品牌添加到化妝品中[1]。全世界描述和鑒定的有250多個(gè)靈芝屬的種，其中我國(guó)境內(nèi)分布的有98個(gè)[2]，主要分布于浙江、黑龍江、吉林、安徽、江西、湖南、貴州、廣東、福建等地。

國(guó)內(nèi)外對(duì)靈芝研究、生產(chǎn)和應(yīng)用十分重視，已研發(fā)出一些藥用、保健用產(chǎn)品和中藥化妝品。目前，我國(guó)以靈芝為主要原料的養(yǎng)生保健產(chǎn)品超過(guò)500個(gè)，藥品有100多個(gè)，中藥化妝產(chǎn)品有12個(gè)。靈芝含有的靈芝多糖、三萜類(lèi)化合物等成分有藥理作用，對(duì)抗腫瘤、降血糖等有很好的療效[3-10]，并具有美白、抗衰老、抗過(guò)敏、抗氧化、抗輻射、抗炎和防凍傷等作用[1]，因此靈芝栽培具有廣闊的發(fā)展前景。本文作者對(duì)靈芝的栽培技術(shù)進(jìn)行了概述總結(jié)，旨在促進(jìn)靈芝的規(guī)范化栽培，為加快靈芝的資源開(kāi)發(fā)利用提供支持。

1 我國(guó)靈芝產(chǎn)業(yè)現(xiàn)狀

我國(guó)靈芝的藥用已經(jīng)有3 000多年的歷史，20世紀(jì)50年代中國(guó)科學(xué)院微生物研究所首次成功栽培靈芝，逐漸實(shí)現(xiàn)了靈芝的規(guī)?；a(chǎn)。近年來(lái)，靈芝的開(kāi)發(fā)利用越來(lái)越受到人們的重視，消費(fèi)量增長(zhǎng)迅速，因此人工栽培靈芝的規(guī)模越來(lái)越大，隨之也出現(xiàn)了栽培技術(shù)、模式和原料的多樣化。中國(guó)、日本、韓國(guó)是靈芝的主產(chǎn)國(guó)，我國(guó)靈芝產(chǎn)業(yè)主要以種植業(yè)為主，是世界上主要的靈芝生產(chǎn)和出口國(guó)[11]。

2 靈芝栽培

2.1 菌種選擇

選用優(yōu)良的菌種是實(shí)現(xiàn)靈芝優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的關(guān)鍵。一是菌種的遺傳性狀要好,二是菌種繁育的質(zhì)量要好。李朝謙[12]等選育了靈芝新品種‘龍芝2號(hào)’，該品種子實(shí)體朵形大，菌蓋平均直徑高達(dá)27 cm，菌蓋厚，底色好，金黃色，特級(jí)、一級(jí)品率高，產(chǎn)量高且質(zhì)量好。陳秀炳等[13]選育出赤芝新品種‘川圓芝1號(hào)’，其子實(shí)體腎形至近圓形，菌蓋平展，赤褐色至土黃色，性狀優(yōu)良，遺傳性狀穩(wěn)定，溫度適宜范圍廣。姚林泉[14]等根據(jù)德清縣的氣候條件選種‘滬農(nóng)靈芝1號(hào)’品種，其適應(yīng)性強(qiáng)，菌絲萌發(fā)快，子實(shí)體和孢子粉產(chǎn)量較高，有利于提高生產(chǎn)效益。劉輝[15]等人選擇泰山靈芝為菌種，其靈芝品質(zhì)好、產(chǎn)量高。尹立福[16]等在金寨縣栽培種大別山靈芝,菇體蓋大色深,生長(zhǎng)迅速,孢子粉產(chǎn)量高。譚偉[17]等調(diào)查發(fā)現(xiàn)，我國(guó)栽培的靈芝主要為血赤芝，四川、山東、廣西、福建和江西等多數(shù)地區(qū)主要栽培赤芝，少數(shù)地區(qū)栽培紫芝，西藏主要栽培的白肉靈芝，吉林栽培松杉靈芝。潘建[18]在粵北山區(qū)生態(tài)公益林下栽培的以紫靈芝、平蓋靈芝為主，這2個(gè)品種品質(zhì)好、抗污性能好，能夠得到比較完整的菌蓋。

2.2 栽培方式選擇

目前我國(guó)大部分靈芝栽培以溫室人工栽培為主，少量有林下仿野生栽培，因?yàn)榱窒路律耘鄬?duì)環(huán)境的要求很?chē)?yán)格，而靈芝的產(chǎn)量、質(zhì)量及有效成分的積累在很大程度上受栽培原料及栽培環(huán)境條件的影響[19-20]。研究人員通過(guò)引進(jìn)不同地方的靈芝菌株，在相關(guān)地區(qū)進(jìn)行林下仿野生栽培試驗(yàn)，測(cè)定比較不同菌株菌絲生長(zhǎng)狀態(tài)和子實(shí)體形態(tài)，以選育出適合本地區(qū)林下仿野生栽培的優(yōu)良靈芝品種。隨著科學(xué)技術(shù)發(fā)展和人們生活水平的提高，靈芝人工栽培技術(shù)也逐步得到推廣和應(yīng)用。近幾年示范栽培表明，大田段木栽培靈芝與瓶栽、袋栽靈芝相比較，節(jié)省了木糠粉碎環(huán)節(jié)，減少了原材料用量，延長(zhǎng)了產(chǎn)品采收期，而且靈芝品質(zhì)更好。

不同的靈芝菌株適宜不同的栽培條件和栽培模式。姚林泉[14]等選用代料栽培靈芝，利用雜木屑、竹屑、茭白葉、麥麩等為主要代料，開(kāi)展人工栽培靈芝試驗(yàn)。練長(zhǎng)勛[21]等近年開(kāi)展了短段木畦式覆土栽培靈芝,靈芝發(fā)菌速度快、成活率高,蓋大、色澤鮮艷,肉厚,菌蓋堅(jiān)硬，出芝期長(zhǎng)。戴和珍[22]近2年在吊瓜地進(jìn)行套種靈芝生產(chǎn)試驗(yàn)，吊瓜田套種靈芝可充分利用吊瓜田的空閑時(shí)間，菌棒出芝霉?fàn)€后變成有機(jī)肥供吊瓜生產(chǎn)，實(shí)現(xiàn)了營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的循環(huán)利用。但因靈芝產(chǎn)物的自毒作用、土壤微生物種群特性變化及病原菌增殖等影響，使連作障礙成為靈芝段木栽培的最大制約因素[24]。劉輝等[25]采用芒萁作為菌草栽培靈芝，節(jié)省了木料，且靈芝的品質(zhì)也較好。王愛(ài)仙[26]等通過(guò)設(shè)置不同比例的木屑與棉籽殼栽培配方，比較其對(duì)靈芝產(chǎn)量和品質(zhì)的影響，得出木屑52%、棉籽殼26%、麥麩13%、玉米粉7%、蔗糖1%及石膏1%為最佳的靈芝栽培配方。金鑫等[27]通過(guò)比對(duì)不同栽培模式下靈芝菌株子實(shí)體農(nóng)藝性狀及活性成分的差異，發(fā)現(xiàn)段木栽培中黃靈芝子實(shí)體農(nóng)藝性狀表現(xiàn)最好，代料栽培中野生靈芝子實(shí)體農(nóng)藝性狀表現(xiàn)最佳；段木栽培中平芝多糖和三萜含量最高；代料栽培中野生靈芝多糖含量最高，而平芝三萜含量最高。此外，靈白、平芝和黃靈芝其多糖和三萜含量段木栽培的均高于代料栽培，而野生靈芝其多糖和三萜含量代料栽培的明顯高于段木栽培。

3 靈芝生長(zhǎng)條件

靈芝是一種木材腐生真菌，其生長(zhǎng)受溫度、濕度、光照和通風(fēng)的影響。Zhang等[28]研究發(fā)現(xiàn)，溫度為影響栽培基質(zhì)中的微生物結(jié)構(gòu)從而影響靈芝菌絲的生長(zhǎng)，菌絲的生長(zhǎng)溫度范圍為4～35℃，最適溫度為24～28℃；靈芝子實(shí)體生長(zhǎng)期溫度范圍為20～30℃，最適溫度為25～28℃，溫度超過(guò)32℃會(huì)加快子實(shí)體生長(zhǎng)速度，但形成的子實(shí)體小、質(zhì)地疏松、商品性差，當(dāng)溫度低于20℃時(shí)子實(shí)體生長(zhǎng)緩慢甚至停止生長(zhǎng)，菌蓋表面細(xì)胞纖維化，造成菌蓋小、菌柄長(zhǎng)；靈芝擔(dān)孢子形成溫度為22～30℃，其萌發(fā)的適宜溫度為32℃[29]。人工栽培要求培養(yǎng)料的含水量在60%左右，空氣相對(duì)濕度在90%以上為宜[30-31]。

靈芝菌絲的培養(yǎng)必須在黑暗條件下進(jìn)行，而子實(shí)體的生長(zhǎng)過(guò)程則需要一定的光照，子實(shí)體對(duì)光照很敏感，有向光生長(zhǎng)的特性，光照強(qiáng)度及光源方向都對(duì)其生長(zhǎng)有很大影響，因此可通過(guò)人工燈光來(lái)進(jìn)行調(diào)控。當(dāng)光照度在4 000～6 000 lx時(shí)，靈芝子實(shí)體發(fā)育正常，菌蓋厚大，菌柄粗壯。此外，在子實(shí)體原基形成后，不可隨便改變光源的方向或挪動(dòng)栽培袋位置，以免影響子實(shí)體正常生長(zhǎng)，形成畸形靈芝[29]。

空氣中的O2及CO2的含量對(duì)靈芝子實(shí)體生長(zhǎng)也存在很大的影響。陳華[32]等研究發(fā)現(xiàn)，空氣中的CO2含量達(dá)到0.1%時(shí)，可促進(jìn)子實(shí)體生長(zhǎng)；若高于1%，則會(huì)導(dǎo)致菌蓋難以分化，菌柄呈鹿角狀。因此，人工大棚栽培靈芝，在子實(shí)體形成階段需要每隔2～3 d通風(fēng)一次。

對(duì)于靈芝生長(zhǎng)環(huán)境條件，李學(xué)勤觀察發(fā)現(xiàn)[33]，廣西百色市田林縣能很好地滿(mǎn)足靈芝生長(zhǎng)所必須的條件。吳曉明[34]等認(rèn)為，靈芝種植地要選擇高海拔、無(wú)污染的區(qū)域，溫濕度反差大，早晚溫度控制在23℃，白天控制在30℃。潘建[18]在粵北山區(qū)生態(tài)公益林栽培靈芝時(shí)發(fā)現(xiàn)，要選擇保溫保濕、通風(fēng)良好、光線適量、排水通暢、管理方便的林下種植，要求土壤肥沃，地面平整，靠近山谷、小溪。選擇栽培場(chǎng)地時(shí)，對(duì)林木郁閉度、濕度和溫度要求較高，溫度應(yīng)在15～35℃；培養(yǎng)靈芝菌絲時(shí)，要求空氣濕度在70%～80%；子實(shí)體發(fā)育時(shí)，要求空氣濕度為90%～95%。陳秀炳[13]等人選育的‘川圓芝1號(hào)’靈芝品種適宜溫度范圍廣，其菌絲生長(zhǎng)溫度為15～38℃，最適為24～26℃；出芝溫度為20～35℃，最適為26～28℃。

4 靈芝生長(zhǎng)時(shí)間

戴和珍[22]研究認(rèn)為，應(yīng)該合理安排靈芝菌棒的生產(chǎn)季節(jié)，這樣既有效的提高靈芝品質(zhì)和產(chǎn)量，降低生產(chǎn)成本，又可提高吊瓜產(chǎn)量。具體生產(chǎn)時(shí)間：1～2月生產(chǎn)菌種，2～3月制棒培菌，4月中下旬覆土養(yǎng)菌，5～6月進(jìn)行出芝管理。靈芝是中高溫型真菌,練長(zhǎng)勛[21]研究得知，靈芝的出菇時(shí)間為4～11月,短段木生產(chǎn)(接種)季節(jié)安排在11月至翌年2月。姚林泉[14]等根據(jù)德清縣的氣候條件，一般應(yīng)在1月下旬制作栽培筒袋。上海、浙江地區(qū)4月氣溫開(kāi)始回升,可安排在3月下旬制母種試管,4月中旬開(kāi)始制原種，5月下旬即可轉(zhuǎn)接栽培種,接種后20 d左右就可形成子實(shí)體原基[35]。杜忠偉[36]等研究認(rèn)為，應(yīng)在2月中旬制作栽培袋，4月中下旬菌絲滿(mǎn)袋，養(yǎng)菌時(shí)間在60 d左右，因東北氣溫較低，5月下旬林下覆土栽培，原基經(jīng)過(guò)1個(gè)月左右即可出現(xiàn)。吳曉明[34]等根據(jù)金華地區(qū)氣候可知，段木栽培在1～2月接種，代料栽培可在4月底5月初開(kāi)始接種。在粵北山區(qū)生態(tài)公益林靈芝栽培時(shí)間為6～9月，此時(shí)溫度較高，林地內(nèi)樹(shù)木生長(zhǎng)良好。周潔[37]等通過(guò)栽培‘攀芝1號(hào)’可知，在自然氣候條件下，在四川除甘孜州、阿壩州和涼山州部分地區(qū)以外的其他地區(qū)冬、春季都可栽培。葉向花[38]研究認(rèn)為，靈芝屬于高溫結(jié)實(shí)性菌類(lèi),中原地區(qū)春栽為4月上旬至5月上旬,秋栽以8月中旬接種為宜。

5 靈芝出芝管理

姚林泉[14]等研究發(fā)現(xiàn)，靈芝子實(shí)體生長(zhǎng)需要一定的散射光和適宜的溫度，靈芝子實(shí)體正常生長(zhǎng)溫度為20～35℃，最適25～28℃，在最適溫度下20 d左右即可形成菌芽；靈芝生長(zhǎng)需較高濕度，晴天多噴水，陰天少?lài)?，雨天不噴。靈芝屬好氣型真菌，通風(fēng)透氣是確保靈芝菌蓋正常展開(kāi)的關(guān)鍵。戴和珍[22]研究認(rèn)為，經(jīng)15 d的養(yǎng)菌，便進(jìn)入出芝階段管理，此時(shí)應(yīng)提高空氣相對(duì)濕度至80%～90%，促使芝蕾形成。練長(zhǎng)勛[21]等研究認(rèn)為，覆土后要勤噴霧狀水,保持畦床濕潤(rùn)。棚溫控制在18～30℃,覆土10～15 d即有幼芝出土。周善森[39]研究認(rèn)為，菌芽露土?xí)r頂點(diǎn)生長(zhǎng)為白色,基部褐色,菌柄達(dá)到一定長(zhǎng)度后,當(dāng)通氣、溫度、光照條件具備即可分化菌蓋。

6 靈芝的采收

戴和珍[22]研究認(rèn)為，現(xiàn)蕾后經(jīng)20 d左右的培養(yǎng)，當(dāng)芝蓋加厚至邊緣、顏色呈黃褐色至紅褐色、有少量銹褐色孢子粉出現(xiàn)時(shí)即可采收，靈芝采收一定要在恰當(dāng)?shù)臅r(shí)間進(jìn)行,林杰[40]等研究認(rèn)為，采收的標(biāo)志:子實(shí)體色澤一致,菇蓋厚實(shí),不再增大,菌蓋邊緣內(nèi)卷,菌柄與菌肉已木質(zhì)化,孢子彈射5～7 d即可采摘。蔡甘來(lái)[23]等研究認(rèn)為，靈芝成熟的標(biāo)準(zhǔn)：?jiǎn)巫訉?shí)體由淡黃色變?yōu)辄S棕色，菌蓋邊緣一圈嫩黃色消失，菌蓋周邊的白色生長(zhǎng)點(diǎn)消失，菌蓋開(kāi)始革質(zhì)化,孢子散放時(shí)應(yīng)及時(shí)采收。饒火火[41]研究發(fā)現(xiàn)，原基形成子實(shí)體展開(kāi)呈傘形后，掀開(kāi)小拱棚，任其接受陽(yáng)光自然生長(zhǎng)，待菌蓋邊緣白邊退凈完全轉(zhuǎn)變成褐色，邊緣即將外翻，大量孢子彈射時(shí)及時(shí)進(jìn)行采收。周潔[37]等通過(guò)栽培試驗(yàn)認(rèn)為，當(dāng)‘攀芝1號(hào)’子實(shí)體生長(zhǎng)點(diǎn)黃色邊緣消失，即可采收。余虹[42]研究認(rèn)為，在菌蓋中孢子散發(fā)后，菌蓋由軟變硬，沒(méi)有淺白色邊緣，顏色由淡黃轉(zhuǎn)成紅褐色，不再生長(zhǎng)增厚時(shí)，即可采收成熟的靈芝。王新軍[43]研究認(rèn)為，菌蓋背面有許多網(wǎng)孔,隨著菌蓋的增大顏色由白—淺黃—黃—紅褐色,待菌蓋周邊白色生長(zhǎng)點(diǎn)消失,邊緣顏色加深,菌蓋中散發(fā)褐色孢子時(shí)即可采收。葉向花[38]研究發(fā)現(xiàn)，靈芝成熟的標(biāo)志是菌蓋已充分展開(kāi),邊緣的淺白色或淺黃色消失,菌蓋變硬,色澤變棕紅,開(kāi)始彈射孢子,應(yīng)及時(shí)采收、曬干。

7 靈芝的品質(zhì)

靈芝的品質(zhì)影響著其藥用價(jià)值。楊桂珍[44]引進(jìn)不同靈芝品種進(jìn)行試驗(yàn)，結(jié)果表明，大紅靈芝柄中等，蓋圓，朵大，外觀很好，有回甘味，轉(zhuǎn)潮時(shí)菇蕾壯實(shí)、朵大，是一個(gè)很有發(fā)展前景的品種；赤靈芝菇型圓，柄中等，朵大，肉厚，外觀很好，轉(zhuǎn)潮時(shí)菇蕾壯實(shí)、朵大，味道苦，有較好的發(fā)展前景。大紅靈芝、赤靈芝適宜在貴港當(dāng)?shù)赝茝V種植。余虹[42]研究認(rèn)為，靈芝以菌蓋肥厚、菌柄粗壯、質(zhì)堅(jiān)硬、色紅褐、漆樣光澤者為佳。