光控增絨技術(shù)在絨山羊生產(chǎn)中的應(yīng)用研究進(jìn)展

姚志芳，萬里，王磊,2，何江波，巴久，羅布確

(1.青海大學(xué)畜牧獸醫(yī)科學(xué)院，西寧 810016；2.青海大學(xué)省部共建三江源生態(tài)與高原農(nóng)牧業(yè)國家重點實驗室，西寧 810016；3.西北農(nóng)林科技大學(xué)生動物科技學(xué)院，楊凌 712100；4.西藏阿里地區(qū)日土縣原種場，阿里 850000；5.西藏阿里地區(qū)改則縣絨山羊良種擴(kuò)繁場，阿里 859000)

目前，我國培育出的絨山羊品種已達(dá)13個，主要包括遼寧絨山羊、內(nèi)蒙古白絨山羊、罕山白絨山羊、烏珠穆沁白山羊、河西絨山羊、柴達(dá)木絨山羊及西藏白絨山羊等[1]。同時，我國也是世界上絨山羊數(shù)量最多的國家，羊絨產(chǎn)量占世界羊絨總量的50%以上，羊絨纖維品質(zhì)最好，產(chǎn)絨量最高[1]。絨產(chǎn)業(yè)已成為我國畜牧業(yè)發(fā)展重要的組成部分，絨毛質(zhì)量和產(chǎn)量的提高對農(nóng)牧民養(yǎng)殖效益和生活水平的提高起到至關(guān)重要的作用。山羊絨毛纖維的生產(chǎn)受遺傳和環(huán)境因素影響，其中環(huán)境因素包括生物物理因素(光周期、氣候—草地系統(tǒng)和土壤—植物微量營養(yǎng)成分)、營養(yǎng)因素和管理因素等[2]。在自然條件下，絨山羊絨毛的生長和發(fā)育具有明顯的季節(jié)節(jié)律性，光周期變化是其主要的影響因素之一。光周期變化可調(diào)節(jié)機(jī)體激素分泌水平，影響動物采食量、養(yǎng)分消化率和吸收率及其分配、新陳代謝，進(jìn)而影響毛囊生長發(fā)育和產(chǎn)絨量及絨品質(zhì)[3]。因此，可通過控制光照時間長短和光線的強(qiáng)弱，刺激絨山羊松果體，增加褪黑激素的分泌，使絨山羊在非產(chǎn)絨季節(jié)產(chǎn)絨，進(jìn)而提高其產(chǎn)絨性能[4]。

1 光控對絨山羊營養(yǎng)物質(zhì)消化率及生理代謝的影響

光照周期可協(xié)調(diào)動物的內(nèi)分泌系統(tǒng)和生理代謝的變化，改變營養(yǎng)物質(zhì)利用率，促使機(jī)體對營養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)行重新分配[4]。研究表明，舍飼條件下，光控增絨初期，光控提高營養(yǎng)物質(zhì)表觀消化率；光控增絨中期，光控降低營養(yǎng)物質(zhì)表觀消化率；光控增絨末期，光控提高粗蛋白表觀消化率。放牧條件下，在光控增絨中期和末期，光控提高營養(yǎng)物質(zhì)表觀消化率[5]。王琳鳳[4]研究結(jié)果表明：非生絨期，短光照、長光照和自然光照條件下，絨山羊的進(jìn)食氮依次升高，氮物質(zhì)消化率短光照高于長光照和自然光照光，尿氮排出量依次升高，隨著光照時間的縮短，氮沉積有增加的趨勢。通過代謝組學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，短的日光周期促進(jìn)了血液代謝的紊亂，使絲氨酸、草酰乙酸、木糖、左旋多巴和黃嘌呤的含量顯著上調(diào)，而肉堿、1,3二氨基丙烷、吲哚-3-乙酸和犬尿氨酸的含量顯著下調(diào)[6]。在深秋開始哺乳的亞熱帶雌性山羊，暴露在一個人工長日光照周期可刺激泌乳，且長日照與每天兩次擠奶相結(jié)合將進(jìn)一步提高這類山羊的產(chǎn)奶量，而不會影響乳成分[7]。光周期對繁殖活動的影響受到緯度的顯著調(diào)節(jié)，特別是在熱帶地區(qū)，那里白天最短和最長的差別更明顯；生活在赤道附近地區(qū)的動物，這種差異幾乎不明顯，能夠全年都有發(fā)情周期[8]。在溫帶氣候下，小反芻動物已形成季節(jié)性繁殖模式，睪丸活性部分受光周期控制，它們通過將生殖活動與光周期聯(lián)系起來，從而協(xié)調(diào)生殖活動與環(huán)境限制[9]。光周期變化是季節(jié)性繁殖動物誘導(dǎo)發(fā)情的重要因素。研究結(jié)果表明，在未發(fā)情末期褪黑素具有縮短發(fā)情期和促進(jìn)發(fā)情的作用，控制光照調(diào)節(jié)動物體內(nèi)褪黑素使發(fā)情率和受胎率升高[10]。光控技術(shù)在河西絨山羊上應(yīng)用需要一定的時間跨度才能看到效果：光控6個月時，絨山羊只有胸圍極顯著大于舍飼和放牧絨山羊,而體高、體長的變化均不顯著；光控12個月時，絨山羊的胸圍、體高、體長均極顯著大于舍飼和放牧絨山羊[11]。此外，絨山羊體重變化與光照時長呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)，光控條件下體重極顯著大于舍飼和放牧條件下體重，舍飼條件下的體重極顯著大于放牧絨山羊體重[11]。但在陜北白絨山羊空懷母羊中研究表明:光控對絨山羊的末重與日增重影響差異不顯著[12]。在遼寧絨山羊上的研究結(jié)果也表明：光控對絨山羊在繁殖性能和體重方面的影響差異都不顯著[13]。因此，光控對絨山羊的生理影響效果可能與時間跨度有關(guān)，在相關(guān)研究時應(yīng)注意在時間上的研究。

2 光控對絨山羊血液激素水平的影響

松果體和垂體已被證明在介導(dǎo)光周期對哺乳動物絨毛纖維生長和換羽期的影響中起著不可或缺的作用[14]。光照刺激抑制松果體活動，反之黑暗刺激起促進(jìn)作用。隨晝夜交替、長日照和短日照交替，血液中褪黑激素含量呈現(xiàn)周期性變化[14]。褪黑素是松果體的主要分泌產(chǎn)物，長期以來被認(rèn)為調(diào)節(jié)許多物種的毛發(fā)生長或蛻皮，可能是一種關(guān)鍵的神經(jīng)內(nèi)分泌調(diào)節(jié)劑，對皮毛表型和光周期依賴于環(huán)境和生殖變化[14]。褪黑激素調(diào)控毛皮動物的毛發(fā)生長發(fā)育，絨山羊被毛生長的周期性受光周期制約，長光照抑制褪黑激素合成，而光照長度縮短時就會減輕其抑制，褪黑激素水平上升，催乳素含量急劇下降，誘發(fā)絨山羊絨毛開始生長[15]。包括山羊在內(nèi)的許多哺乳類動物的皮毛會隨著季節(jié)的變化而變化，這是對毛囊的周期性激活的響應(yīng)，其中褪黑素可能調(diào)節(jié)羊絨生長的季節(jié)性[16]。研究表明，給新西蘭山羊注射褪黑激素導(dǎo)致血液中褪黑激素水平升高，這與毛囊從休止期過渡到促生長期有關(guān)。此外，使用褪黑素處理的雌性西班牙山羊的次級卵泡比率升高[14]。然而，褪黑素對毛囊生長控制的具體作用和機(jī)制研究尚未完全清楚[14]。研究表明，在絨山羊中植入外源性褪黑激素，可抑制垂體分泌催乳素，通過誘導(dǎo)春季次生毛囊的生長來改變纖維生長的正常模式，秋毛的生長、脫落以及達(dá)到最大纖維長度的時間均被延遲[15]。研究報道，催乳素的季節(jié)性分泌節(jié)律發(fā)生在光周期季節(jié)性繁殖家畜中，在溫暖的環(huán)境和較長日照條件下，血漿催乳素濃度最高，晝夜24小時間波動幅度大，在夜間和凌晨出現(xiàn)峰值；而在短光照和寒冷的天氣中血漿催乳素水平最低，沒有大的變化，只在傍晚出現(xiàn)短暫時間的峰值[17]。這種季節(jié)性節(jié)律是由內(nèi)源性催乳素晝夜節(jié)律引起的，該節(jié)律受到松果體褪黑激素的密切調(diào)節(jié)，以維持12個月的同步周期[17]。通過監(jiān)測，遼寧絨山羊光控增絨期間血液中褪黑激素變化，發(fā)現(xiàn)光控增絨技術(shù)促使褪黑素水平增高30%～59%；內(nèi)蒙古絨山羊光控增絨技術(shù)促使褪黑激素水平有略微升高的趨勢，而非光控組急劇下降，短日照處理組催乳素水平在9月份光控組中顯著下降[18]。在陜北白絨山羊上的研究表明：光控處理顯著提高了血清褪黑素濃度，顯著降低催乳素濃度，上調(diào)雌激素受體β的表達(dá)，下調(diào)雌激素受體α的表達(dá)，從而削弱催乳素和β-雌二醇的對絨毛生長的抑制作用，誘導(dǎo)羊絨提前長出[19]。在遼寧絨山羊上的研究表明：光控隨著光照時間的減少，血液中的褪黑素水平呈現(xiàn)規(guī)律性增加，而血液中的其他激素促卵泡素、促黃體素和促乳素水平在逐漸減少，到8、9月份隨著日照時間縮短，對照組血液褪黑素水平在逐漸上升，光控組與對照組差異不顯著。而血液中促卵泡素、促黃體素的水平從6月到9月在逐漸增加，可以證明控制光照對血液激素的水平調(diào)節(jié)有主導(dǎo)作用[10]?？傊饪貙q山羊的作用結(jié)果基本都是通過影響絨山羊血液中的激素水平來調(diào)節(jié)的，對各種激素水平有不同影響。

3 光控對絨山羊毛囊發(fā)育及絨毛生長的影響

絨山羊是重要的絨用經(jīng)濟(jì)動物,其絨毛生長具有較強(qiáng)的季節(jié)性,但不同品種之間有很大的差異,大多數(shù)絨山羊在非長絨季節(jié)不長絨，而遼寧絨山羊一些品系可以常年長絨[20]。羊絨的生長具有光周期變化引起的季節(jié)性變化，但潛在的分子機(jī)制仍不清楚。羊絨的生長可能受一組周期性調(diào)控基因控制，通過短時光照激活相關(guān)調(diào)節(jié)劑，促使毛囊盡早進(jìn)入長期全絨生長期[21]。毛囊是一種動態(tài)的微型器官，在整個生命周期中都會經(jīng)歷基本的和周期性的器官轉(zhuǎn)化，且次生毛囊與原發(fā)性毛囊在形態(tài)發(fā)生和轉(zhuǎn)錄組原體細(xì)胞中均有不同，次生毛囊可能會經(jīng)歷生長前期、生長期和靜止期[21]。成熟的毛囊能夠在毛發(fā)周期中自我更新，其中毛囊經(jīng)歷細(xì)胞增殖凋亡和相對有絲分裂靜止的連續(xù)階段[22]。次生毛囊循環(huán)受到外界信號(光周期)的持續(xù)刺激，并受到一系列關(guān)鍵調(diào)節(jié)因子的調(diào)控。哺乳動物在季節(jié)性脫毛期間的生理變化，受到光照時間變化所改變的垂體激素催乳素和松果體激素褪黑素的控制，其中催乳素被認(rèn)為是包括開司米山羊在內(nèi)的幾種物種季節(jié)性毛囊循環(huán)的主要內(nèi)分泌調(diào)節(jié)因子[21]。過去幾十年的一些研究表明，次生毛囊循環(huán)可以通過光周期變化或褪黑素或催乳素的植入來影響。研究結(jié)果表明，適當(dāng)?shù)亩坦獗┞豆芾砜梢酝ㄟ^激活這些周期性關(guān)鍵調(diào)控因子和延長次生毛囊的完全生長階段，誘導(dǎo)毛囊提前進(jìn)入完全生長階段[21]。皮膚毛囊不止是激素的靶器官，它還能夠通過自分泌的方式調(diào)節(jié)自身發(fā)育，同時也能夠通過旁分泌的方式調(diào)節(jié)表皮細(xì)胞的發(fā)育。有研究表明，絨山羊毛囊的周期性生長發(fā)育主要受到褪黑激素、催乳素、甲狀腺激素、雌二醇等調(diào)節(jié)。體外方法的結(jié)果表明，催乳素和褪黑素可能直接作用于羊絨次生毛囊，刺激毛干的伸長，在孵育96H后，褪黑素可能會降低毛囊的生存能力[23]。據(jù)報道，從夏至到冬至，絨山羊次生毛囊鱗莖的有絲分裂活性呈高水平下降[23]。研究表明，褪黑素會增加絨山羊的羊絨長度、羊絨密度，并且降低羊絨的直徑，促使次生毛囊的活動開始提前2個月，并增加了這些活躍的毛囊數(shù)量，但是并沒有影響下一個年度循環(huán)中的羊絨產(chǎn)量[24]。在內(nèi)蒙古白絨山羊上的研究也表明：通過光控可以讓毛囊提前2個月由生長前期進(jìn)入生長旺盛期，延緩毛囊進(jìn)入退行期和休止期，從而讓毛囊經(jīng)歷更長時間的旺盛期，提高產(chǎn)絨量[25]。研究表明：光控增絨技術(shù)通過對角蛋白以及角蛋白相關(guān)蛋白基因的調(diào)控，促進(jìn)毛囊細(xì)胞的分化，誘導(dǎo)絨山羊絨毛提前生長[26]。在自然光照條件下，每年日照由長變短時絨山羊絨毛開始生長，隨日照長度遞減，山羊絨生長加快；日照由短變長，山羊絨生長減緩并逐漸停止[12]。此外，有研究表明，減少光照可促進(jìn)絨毛生長，使快速生長的時間提前1個月，絨毛長度增加，但絨毛生長模式不變，絨毛細(xì)度、強(qiáng)度沒有明顯的季節(jié)性變化，但伸度下降[27]。與自然光周期和植入褪黑素的山羊相比，長日照山羊的毛發(fā)生長速度要慢一些，最終毛發(fā)長度也比自然光周期和植入褪黑素的山羊短一些[17]。文獻(xiàn)表明，光控可以促進(jìn)絨山羊毛囊的發(fā)育和絨毛的生長。

4 光控對絨山羊產(chǎn)絨量及絨品質(zhì)的影響

羊絨是紡織業(yè)中最頂級的纖維原料，來源于次生毛囊，可保護(hù)哺乳動物免受氣候的季節(jié)性變化等環(huán)境危害。溫帶地區(qū)哺乳動物在毛發(fā)生長中表現(xiàn)出光周期控制的變化，提高動物對環(huán)境溫度變化的適應(yīng)性。生產(chǎn)纖維的山羊中纖維的年度生長模式是光依賴性的，將山羊暴露于光控制的短光周期，會延長羊絨山羊毛囊的生長期，誘導(dǎo)羊絨的生長，從而增加羊絨產(chǎn)量[28]。研究報道，在絨山羊非產(chǎn)絨期，通過圈舍改造，人為的改變絨山羊光照時間，有效的誘導(dǎo)了絨山羊絨毛的生長，極顯著提高了絨產(chǎn)量，絨重極顯著增大，但絨纖維伸直長度極顯著增加，絨纖維細(xì)度增加，降低了絨纖維品質(zhì)[12]。也有文獻(xiàn)表明，減少光照不改變絨毛強(qiáng)度和伸度，但絨毛細(xì)度增加，產(chǎn)絨量提高[27]。光控增絨技術(shù)可能通過調(diào)節(jié)絨山羊血液中褪黑激素和催乳素水平,進(jìn)而造成毛囊生長周期的改變,延長絨毛生長期,最終顯著增加了絨山羊的年產(chǎn)絨量[18]。但是，研究表明，季節(jié)性光周期對馬海毛和羊絨生長的影響很大，但這些結(jié)果可能將溫度變化與光周期混淆了。從統(tǒng)計學(xué)角度看，控制光照對促進(jìn)羊絨生長效果顯著，但是從生產(chǎn)角度看，控光對提高產(chǎn)絨量意義不大，在生產(chǎn)上推廣有待進(jìn)一步探討[10]。因此，光控對絨山羊產(chǎn)絨量及絨品質(zhì)的影響有待進(jìn)一步研究。

5 展望

光控增絨技術(shù)為提高絨山羊生產(chǎn)性能提供了有利的技術(shù)支撐，在絨山羊非長絨的暖季時期，通過對絨山羊控制光照時間來改變其體內(nèi)褪黑素的分泌，從而促進(jìn)其長絨，提高生產(chǎn)效益。綜上所述，光控增絨技術(shù)是一項低成本產(chǎn)生高效益的實用技術(shù)，對動物機(jī)體的具體影響機(jī)制有待進(jìn)一步深入研究。