貴州佛頂山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)柔毛油杉群落特征及演替趨勢(shì)分析 *

黃 蘭 金 勇 安明態(tài)* 周勝倫 張廷碧 代洪莉

(1.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)所，北京 100091；2.貴州大學(xué)林學(xué)院，貴州 貴陽(yáng) 550025；3.貴州佛頂山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，貴州 石阡 555100)

柔毛油杉(Keteleeriapubesens)是國(guó)家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物、第三紀(jì)古熱帶植物區(qū)系的孑遺植物、中國(guó)生物多樣性紅色名錄高等植物易危種(VU)及中國(guó)特有珍稀樹種，主要分布于廣西、湖南、貴州等省的個(gè)別地區(qū)[1-2]。由于長(zhǎng)期受到人為的干擾，其現(xiàn)存種群及個(gè)體數(shù)量稀少、分布范圍狹窄且種群更新困難[3]。目前，國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)柔毛油杉天然群落、種群特征及其保護(hù)的系統(tǒng)性研究很少，除了少量的種苗繁育研究，偶爾有個(gè)別縣的資源分布等調(diào)查報(bào)道。在種苗培育方面，侯德平等[4]對(duì)柔毛油杉實(shí)生苗進(jìn)行1/2切根處理，苗床使用0.6松林土、0.4腐熟木屑和少量鈣鎂磷結(jié)合，可以有效提高幼苗質(zhì)量和存活率；吳際友等[5]對(duì)柔毛油杉無(wú)性系扦插試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，穗條長(zhǎng)度為8 cm時(shí)可大大提高幼苗成活率。由于就地保護(hù)是實(shí)施物種保護(hù)的最主要方式，弄清資源現(xiàn)狀并加強(qiáng)群落、種群生態(tài)及其保護(hù)研究，并通過人為干擾改善種群生境條件，促進(jìn)更新苗生長(zhǎng)發(fā)育是實(shí)施柔毛油杉保護(hù)的基本途徑。根據(jù)貴州省林業(yè)廳2013—2018年組織全省調(diào)查結(jié)果，貴州省柔毛油杉僅見于黔東南、黔東北的部分地區(qū)，分布范圍比較狹窄。貴州佛頂山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)是黔東北地區(qū)柔毛油杉的主要分布區(qū)之一，近年來(lái)群落更新不良，演替趨勢(shì)不明朗。本研究旨在弄清佛頂山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)柔毛油杉群落和種群現(xiàn)狀，以期分析其群落演替趨勢(shì)，為保護(hù)區(qū)下一步科學(xué)管理提供參考。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于貴州佛頂山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)實(shí)驗(yàn)區(qū)內(nèi)。保護(hù)區(qū)佛頂山主峰海拔1869 m，是貴州東部?jī)H次于梵凈山的第二高山；最低海拔600 m，相對(duì)高差1269 m[6]。區(qū)內(nèi)屬中亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，年均溫12.3～16.4 ℃，年總輻射量為79.6 kcal/cm2，年降雨量1100～1350 m，主要集中在4～10月，占全年降雨量的80%。保護(hù)區(qū)土壤以山地黃壤、黃棕壤和山地暗色矮林土為主要組成成分，土壤肥力水平高，宜林程度高，同時(shí)由于未受到第四紀(jì)冰川侵襲，成為許多古老孑遺生物的避難場(chǎng)所[7-9]。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

在全面踏查的基礎(chǔ)上，采用典型樣地調(diào)查法對(duì)研究區(qū)柔毛油杉進(jìn)行常規(guī)群落學(xué)調(diào)查。共設(shè)置5個(gè)20×30 m樣地(表1)，采用相鄰格子法將每個(gè)樣地平均分為6個(gè)10×10 m的小樣方。調(diào)查時(shí)分別記錄植被類型及環(huán)境因子、物種名、胸徑(≥5 cm)或地徑、樹高、冠幅、株數(shù)、蓋度等。其中，樣地內(nèi)未達(dá)5 cm檢尺要求的柔毛油杉幼苗、幼樹全部實(shí)測(cè)記錄。

表1 佛頂山自然保護(hù)區(qū)柔毛油杉群落樣地基本概況

2.2 數(shù)據(jù)處理

重要值計(jì)算方法[10]：?jiǎn)棠緦又匾?IV=(相對(duì)密度+相對(duì)頻度+相對(duì)優(yōu)勢(shì)度)×100；

灌木層和草本層重要值:IV=(相對(duì)多度+相對(duì)蓋度+相對(duì)優(yōu)勢(shì)度)×100

生活型組成：參照Raunkiaer(1932)的生活型分類系統(tǒng)標(biāo)準(zhǔn)[11]。

種群年齡結(jié)構(gòu)：采用“空間代替時(shí)間”方法，即以徑級(jí)結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)的方法[12-13]。將研究區(qū)柔毛油杉徑級(jí)劃分為9徑級(jí)，第I徑級(jí)(040 cm)為第VX徑級(jí)。按林木徑級(jí)從小到大的順序看作時(shí)間順序，第I徑級(jí)對(duì)應(yīng)第I齡級(jí)，依次往下類推，統(tǒng)計(jì)各齡級(jí)內(nèi)個(gè)體數(shù)。

物種多樣性測(cè)度：采用物種豐富度指數(shù)(S)和α物種多樣性指數(shù)[14-15]，其中:

(1)物種豐富度：S=出現(xiàn)在樣地中的物種數(shù)目

(2)α物種多樣性性: ①Simpson指數(shù)(D)：D=1-∑P2i；② Shannon-Wiener指數(shù)(H′)：H'=-∑PilnPi；③ Pielou均勻度指數(shù)(J): J=-∑PilnPi/lns；

式中: S為群落中的物種數(shù)目；A為面積；pi為屬于種i的重要值。

3 結(jié)果與分析

3.1 群落外貌和組成結(jié)構(gòu)

研究區(qū)柔毛油杉群落在外貌上主要形成以杉木(Cunninghamialanceolata)、馬尾松(Pinusmassoniana)、柔毛油杉、甜櫧(Castanopsiseyrei)、絲栗栲(C.fargesii)等為主的針闊混交林的森林植被景觀。在生活型組成上(圖1)，5個(gè)樣地共涉及高位芽植物74種，在群落中所占物種比例最大，為66.67%；其次為地面芽植物，占19.82%；地上芽植物和地下芽植物在群落中種類相對(duì)較少，分別占9.01%、3.60%；一年生植物在群落中僅記錄到1種，占物種總數(shù)的0.90%。在物種組成上，5個(gè)樣地共有維管束植物55科93屬111種。其中，蕨類植物11種，占9.91%；種子植物100種，占90.09%。在種子植物中，裸子植物2科3屬3種，被子植物47科80屬97種；在被子植物中，單子葉植物5科10屬11種，雙子葉植物42科70屬86種。

圖1 佛頂山自然保護(hù)區(qū)柔毛油杉群落植物的生活型譜

3.2 群落結(jié)構(gòu)

3.2.1 垂直結(jié)構(gòu)

森林群落的垂直空間結(jié)構(gòu)以群落的層次結(jié)構(gòu)來(lái)反映，而森林群落的層次結(jié)構(gòu)可以通過群落的垂直景觀層次，即群落中林木的高度級(jí)分布來(lái)表征[16]。除草本層外，研究區(qū)柔毛油杉群落林木層劃分為灌木層(0

圖2 佛頂山自然保護(hù)區(qū)柔毛油杉群落所有樹種高度級(jí)頻率分布

3.2.2 徑級(jí)結(jié)構(gòu)

以5 cm為徑級(jí)將柔毛油杉群落中林木劃分為9個(gè)大小等級(jí)，繪制柔毛油杉群落的徑級(jí)結(jié)構(gòu)。由圖3可知，胸徑小于5 cm的林木個(gè)體數(shù)在群落中占明顯的優(yōu)勢(shì)。隨著林木胸徑的增長(zhǎng)，柔毛油杉群落內(nèi)林木株數(shù)呈快速減少趨勢(shì)，群落的徑級(jí)結(jié)構(gòu)呈倒“J”型分布。

圖3 柔毛油杉群落所有樹種徑級(jí)分布

3.3 群落各層優(yōu)勢(shì)種及物種多樣性特征

研究區(qū)柔毛油杉群落物種及個(gè)體分布皆不均勻，喬木層、灌木層和草本層物種多樣性差異較大。喬木層物種豐富度和多樣化程度最低，灌木層最高，草本層居中(表2)。其中，喬木層重要值排在前5位的是杉木(IV=48.0674)、馬尾松(IV=42.5331)、柔毛油杉(IV=37.4355)、甜櫧(IV=31.4130)和絲栗栲(IV=29.1615)，構(gòu)成群落的主要建群種；灌木層則以杉木(IV=24.8779)、甜櫧(IV=22.2091)、油茶(IV=21.3637)、闊葉箬竹(Indocalamuslatifolius)(IV=17.1758)、腺萼馬銀花(Rhododendronbachii)(IV=16.8550)為灌木層的主要優(yōu)勢(shì)種，柔毛油杉重要值排名至第7(IV=13.5300)；草本層以狗脊蕨(IV=55.8088)占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，其次分別是紅蓋鱗毛蕨(Dryopteriserythrosora)(IV=32.5569)、十字苔草(Carex，cruciata)(IV=24.0264)、淡竹葉(Lophatherumgracile)(IV=21.4331)和草珊瑚(Sarcandraglabra)(IV=21.2000)等物種。

表2 佛頂山自然保護(hù)區(qū)柔毛油杉群落各層物種多樣性指數(shù)

3.4 種群結(jié)構(gòu)及群落演替趨勢(shì)分析

研究區(qū)樣地中柔毛油杉數(shù)量較少，共調(diào)查到柔毛油杉48株，劃分為9個(gè)齡級(jí)(圖4)。第I齡級(jí)的個(gè)體數(shù)量最多，為23株，占總個(gè)體數(shù)的47.92%，第Ⅶ齡級(jí)和Ⅷ齡級(jí)的個(gè)體數(shù)量最少，均為零。在第II齡級(jí)到Ⅸ齡級(jí)，種群出現(xiàn)小幅度波動(dòng)，第II齡級(jí)到V齡級(jí)個(gè)體數(shù)量逐步減少，但在第VI齡級(jí)種群數(shù)量有小幅度的增加，而在第VI齡級(jí)之后個(gè)體數(shù)量又在逐步減少直至零，到第Ⅸ齡級(jí)種群又在增加?？偟膩?lái)說(shuō)，柔毛油杉種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)呈金字塔型。

圖4 佛頂山自然保護(hù)區(qū)柔毛油杉種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)

群落演替研究一般有兩種方法。第一種是建立永久樣地，以便對(duì)物種進(jìn)行長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)；第二種是分析當(dāng)前群落中現(xiàn)有的各種植物組成狀況，以預(yù)測(cè)該群落的演替趨勢(shì)[17-18]，本文采用后者來(lái)分析柔毛油杉群落演替趨勢(shì)。判斷群落演替趨勢(shì)主要根據(jù)群落建群層和更新層的樹種組成及種群結(jié)構(gòu)。柔毛油杉群落中杉木、馬尾松、柔毛油杉三者的重要值較高，但林下甜櫧、絲栗栲等闊葉樹種的幼苗幼樹較多，柔毛油杉在群落建群層中的重要值排第3，在灌木層(更新層)重要值排在第7，在一定程度上預(yù)示著柔毛油杉群落在朝著不利于柔毛油杉種群更新的方向發(fā)展。而且，林下基本上沒有馬尾松幼苗，該群落很大可能朝著有利于甜櫧、絲栗栲等闊葉樹種演替的方向發(fā)展。

4 結(jié)論與討論

本研究以佛頂山國(guó)家級(jí)保護(hù)區(qū)柔毛油杉群落植被為研究地，其區(qū)內(nèi)柔毛油杉群落中以高位芽植物為主(66.67%)，其余植物生活型占一定數(shù)量。物種組成上共有維管束植物55科93屬111種，表現(xiàn)為裸子植物種類組成少，被子植物種類豐富的特點(diǎn)。柔毛油杉群落的徑級(jí)結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為倒“J”型，垂直結(jié)構(gòu)劃分為典型的喬木層、灌木層和草本層，群落中喬木層物種在數(shù)量上最少，灌木層的種類組成最豐富。保護(hù)區(qū)柔毛油杉群落的物種多樣性指數(shù)整體表現(xiàn)為灌木層>草本層>喬木層，喬木層生物多樣性最低，原因可能是喬木層格局受到了人為活動(dòng)的干擾，為灌木層和草本層的生長(zhǎng)發(fā)育提供了條件。柔毛油杉種群年齡結(jié)構(gòu)總體表現(xiàn)為“金字塔”型分布特征，雖然幼苗、幼樹數(shù)量較多，但林下種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)大，柔毛油杉林下更新總體表現(xiàn)不良，柔毛油杉群落在往后的演替過程中可能會(huì)朝向不利于柔毛油杉更新的方向演替。

柔毛油杉群落位于保護(hù)區(qū)的邊緣區(qū)域，且處于公路、村寨附近，人為活動(dòng)較為頻繁，在一定程度上影響了柔毛油杉的林下更新。對(duì)柔毛油杉現(xiàn)有的研究表明，柔毛油杉幼苗、幼樹存活率較低，天然更新困難。針對(duì)當(dāng)前保護(hù)區(qū)柔毛油杉的瀕?，F(xiàn)狀，建議對(duì)其進(jìn)行功能區(qū)調(diào)整，劃入核心區(qū)或緩沖區(qū)提升功能區(qū)保護(hù)強(qiáng)度或采取其他有效方式加強(qiáng)對(duì)現(xiàn)有原生生境保護(hù)力度，禁止濫砍濫伐，減少人為活動(dòng)，促進(jìn)現(xiàn)有種群天然更新。同時(shí)，適當(dāng)撫育林下其他競(jìng)爭(zhēng)物種，改善柔毛油杉幼苗、幼樹光照等條件，促進(jìn)柔毛油杉幼苗、幼樹正常生長(zhǎng)。