甜柿雜交F1代重要性狀及果實(shí)表型多樣性

王藝儒 刁松鋒 韓衛(wèi)娟 王 軍 李華威 孫 鵬 傅建敏 索玉靜*

(1. 國(guó)家林業(yè)和草原局 泡桐研究開發(fā)中心/中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院 經(jīng)濟(jì)林研究開發(fā)中心，鄭州 450003； 2.南京林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院,南京 210037； 3. 河南省太康縣林業(yè)局，河南 周口 461400)

柿(DiospyroskakiThunb.)為柿科(Ebenaceae)柿屬(Diospyros)植物[1]。柿除了常規(guī)的果品外，還兼具藥用價(jià)值，也可作為園林綠化樹種發(fā)揮生態(tài)價(jià)值[2-4]。據(jù)FAO統(tǒng)計(jì)，我國(guó)柿栽培面積最大且產(chǎn)量最高，但柿產(chǎn)值卻遠(yuǎn)低于日本。最主要原因是缺乏代表性的優(yōu)良品種。雜交育種是種質(zhì)創(chuàng)新和良種選育的重要途徑之一，依據(jù)雌雄和甜澀等重要性狀的遺傳規(guī)律，配置合適的親本，才有望獲得期望性狀的雜交子代[5]。因此，探索重要性狀的遺傳規(guī)律以及雜交子代特征性狀的多樣性變異，是開展雜交育種的重要基礎(chǔ)之一。

雌/雄和甜/澀是柿的兩大重要性狀。柿性別類型非常復(fù)雜，除了完全雌株和雌雄同株外，還發(fā)現(xiàn)幾個(gè)完全雄性種質(zhì)資源的野生群體，以及極少數(shù)雄全同株和雜性同株類型的資源[6]。自然界中如此多樣的性別類型說(shuō)明柿的性別分化機(jī)制非常復(fù)雜。因此，對(duì)雜交F1代群體中性別分化的遺傳規(guī)律進(jìn)行調(diào)查研究，有助于解析其遺傳機(jī)理。此外，甜柿遺傳改良一直是國(guó)內(nèi)外柿育種的重要內(nèi)容，日本甜柿(J-PCNA)自然脫澀性狀受隱性單基因控制，利用雜交育種進(jìn)行甜柿種質(zhì)創(chuàng)新較為困難，且近交衰退現(xiàn)象嚴(yán)重[7-8]。因此，上世紀(jì)末日本提出(PCNA×non-PCNA)× PCNA的育種策略，即利用非完全甜柿(non-PCNA)與完全甜柿(PCNA)雜交，從F1代中篩選性狀優(yōu)良的單株，再與完全甜柿回交，最高可獲得15%完全甜柿種質(zhì)[9]。此途徑依賴于合適的親本選配，以及對(duì)雜交子代中甜澀性狀遺傳規(guī)律的掌握。

果實(shí)表型對(duì)其經(jīng)濟(jì)價(jià)值有重要影響,通過對(duì)雜交F1代果實(shí)表型的多樣性研究，可以為果用良種選育提供基礎(chǔ)。果實(shí)表型多樣性指標(biāo)一般選取遺傳穩(wěn)定、易于測(cè)量的單果重量、橫徑和縱徑等數(shù)量性狀[10-12]及易于目測(cè)的果實(shí)形狀和果皮顏色等特征性狀[13-15]。目前，關(guān)于柿屬植物表型變異的研究主要是針對(duì)天然群體間和群體內(nèi)的遺傳多樣性分析[16,17]，除刁松鋒等[18]前期對(duì)‘富有’ב赤柿’雜交組合獲得的實(shí)生后代進(jìn)行葉片表型多樣性的研究，目前尚未見其他對(duì)柿半同胞或全同胞家系表型變異的研究。基于上述背景，本研究對(duì)已開花結(jié)果的‘富有(♀)’ב赤柿(♂)’雜交F1代進(jìn)行性別、甜澀及果實(shí)表型多樣性分析，旨在了解甜柿雜交后代重要性狀及果實(shí)表型性狀變異的遺傳規(guī)律及變異程度，為完全甜柿的培育奠定理論和材料基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)于2018—2020年的花期(5月)和果期(9至11月)進(jìn)行。供試材料是柿品種‘富有’、‘赤柿’及其170株雜交F1后代，種植于中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院經(jīng)濟(jì)林研究開發(fā)中心原陽(yáng)基地(34°55′18″ N～34°56′27″ N，113°46′14″ E～113°47′35″ E)，株行距3 m×4 m，每年進(jìn)行精細(xì)撫育管理，土壤水肥條件一致。

1.2 重要性狀調(diào)查

連續(xù)3年于花期對(duì)170株雜交F1的花性(Gender type，GT)進(jìn)行調(diào)查統(tǒng)計(jì)，于果期對(duì)其果實(shí)甜澀類型(Astringency type，AT)進(jìn)行調(diào)查統(tǒng)計(jì)。

1.3 果實(shí)表型性狀調(diào)查與測(cè)定

1.3.1數(shù)量性狀的測(cè)定

在雜交F1代樹冠中部外圍4個(gè)方位各隨機(jī)采果1個(gè)，4果為1次重復(fù)，連續(xù)3年每年采摘1次，共3次重復(fù)。雜交后代及其親本果實(shí)數(shù)量性狀使用游標(biāo)卡尺(0.01 mm)測(cè)量果實(shí)橫徑(Fruit horizontal diameter，F(xiàn)HD)和縱徑(Fruit vertical diameter，F(xiàn)VD)，計(jì)算果型指數(shù)(Fruit shape index，F(xiàn)SI)；用電子天平(0.01 g)稱量單果質(zhì)量(Single fruit mass，SFM)；利用WYT-4手持糖度計(jì)測(cè)定果實(shí)可溶性固形物含量(Soluble solids content，SSC)；橫切果實(shí)，目測(cè)果實(shí)種子數(shù)量。雜種優(yōu)勢(shì)分別以中親優(yōu)勢(shì)(Hm)、中親優(yōu)勢(shì)率(RHm)、超親優(yōu)勢(shì)(Hb)和超親優(yōu)勢(shì)率(RHb)表示[19]，公式如下：

Hm=Fm-MPV

(1)

Hb=Fm-BPV

(2)

(3)

(4)

式中：Fm為雜交F1代某一性狀的平均值；MPV為中親值，雙親某一性狀的平均值；BPV為高親值，雙親中較大的親本值。

1.3.2果實(shí)表型特征性狀描述

選取果實(shí)形狀(Fruit shape，F(xiàn)S)、果實(shí)縊痕(Fruit constriction，F(xiàn)C)、果實(shí)形狀(橫截面)(Fruit shape(horizontal section)，F(xiàn)S(H))、果頂形狀(縱截面)(Shape of fruit top(longitudinal section)，SFT(L))、果頂十字溝(Cross furrow at fruit top，CFFT)、果實(shí)頂端周圍淺同心圓裂痕(Shallow concentric cracks around the fruit apex，SCCAFA)、果頂開裂(Cracking at fruit top，CFT)、果實(shí)表面銹斑(Rust of fruit surface，RFS)、果實(shí)縱溝(Fruit vertical groove，F(xiàn)VG)、柿蒂凹凸(Convexity-concavity of persimmon pedicle,CCPP)、柿蒂形狀(Pedicle shape，PS)、蒂隙(Pedicle gap，PG)、柿蒂大小(與果徑比較)(Pedical size(compared with fruit diameter)，PS(CFD))、萼片伸展方向(Direction of sepal stretch，DSS)、萼片形狀(Sepal shape，SS)、萼片寬度(Sepal width，SW)、果柄長(zhǎng)度(Ruit stalk length，RSL)、果皮顏色(Fruit peel color，F(xiàn)PC)、果肉顏色(Fruit flesh color，F(xiàn)FC)和果肉中褐斑(Brown spot in flesh，BSF)共20個(gè)果實(shí)表型特征性狀(表1)，參照《柿種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[20]分型賦值后目測(cè)比對(duì)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

利用Excel計(jì)算果實(shí)橫徑、縱徑、單果質(zhì)量、可溶性固形物和果型指數(shù)5個(gè)數(shù)量性狀的極值、平均值、標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)并繪制頻率分布直方圖，用SPSS24.0進(jìn)行方差分析、Pearson 相關(guān)系數(shù)分析和聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 雜交F1代重要性狀分析

柿開花特性復(fù)雜，包括雌花、雄花和完全花。完全雌株僅開雌花；完全雄株僅著生雄花；雌雄同株開雌花、雄花或兩性花，即雌雄同株異花和雌雄同株同花；雄全同株著生雄花和完全花；雜性同株指以開雌花和雄花為主，雜完全花。170份‘富有×赤柿’雜交后代中，包括91份完全雌株、22份完全雄株、54份雌雄同株、1份雄全同株和2份雜性同株，完全雌株：完全雄株：雌雄同株的分離比例接近4∶1∶2.5(圖1(a))。

柿的甜澀類型包括PCNA和non-PCNA，non-PCNA分為不完全甜柿(PVNA)、不完全澀柿(PVA)和完全澀柿(PCA)。由于日本完全甜柿的自然脫澀性狀是由隱性單基因控制，只有雙親均是完全甜柿，其雜交子代才有可能是完全甜柿，所以在已掛果的148份‘富有×赤柿’雜交F1后代中，只有3種甜澀類型，即PCA 77份，PVA 19份，PVNA 52份，其分離比例約為4∶1∶2.7(圖1(b))。此外，進(jìn)一步分析雌雄性狀和甜澀性狀的相關(guān)性，發(fā)現(xiàn)完全雌株和雌雄同株的F1子代中， PCA占比最多，PVNA次之，但是不能判斷出2個(gè)性狀是否存在連鎖遺傳。

2.2 雜交F1代果實(shí)表型性狀描述及特征分析

148份果實(shí)樣本各表型數(shù)量性狀的變異系數(shù)為12.36%～34.64%，變異幅度由大到小依次是：?jiǎn)喂|(zhì)量(34.64%)>可溶性固形物質(zhì)量分?jǐn)?shù)(15.25%)>果實(shí)橫徑(12.76%)>果實(shí)縱徑(12.42%)>果型指數(shù)(12.36%)。單果重量的變異系數(shù)最大，說(shuō)明其變異幅度較大，受環(huán)境影響較大。對(duì)雜交后代單果重量、果實(shí)橫徑、縱徑、可溶性固形物含量及果形指數(shù)進(jìn)行方差分析，幾個(gè)表型數(shù)量性狀P值均<0.001，說(shuō)明這幾個(gè)數(shù)量性狀內(nèi)部有極顯著差異，表明F1代果實(shí)表型多樣性較高(表2)。從果實(shí)表型數(shù)量性狀的頻率分布圖發(fā)現(xiàn)，各數(shù)量性狀表現(xiàn)出較好的連續(xù)性正態(tài)分布趨勢(shì)，某些個(gè)體的數(shù)量性狀超于雙親，因此推測(cè)果實(shí)5個(gè)數(shù)量性狀可能受微效多基因控制(圖2)。

對(duì)148個(gè)已結(jié)果的柿雜交F1代單株果實(shí)的20個(gè)表型性狀觀測(cè)并進(jìn)行性狀離散特征分析(表3)。F1單株中果實(shí)形狀以圓形為主，其頻度分布占37.80%；73.60%的F1代果實(shí)無(wú)縊痕；果實(shí)橫縱截面同果實(shí)性狀一樣，以圓形為主，占比為71.60%；46.60%的單株中果實(shí)果頂無(wú)十字溝或不明顯；僅1份單株果實(shí)的果頂周圍淺同心圓裂痕較多，也僅1份單株果實(shí)的果頂開裂程度中等，其余F1代單株的果實(shí)果頂不開裂，也無(wú)果頂周圍淺同心圓裂痕；48.60% 的F1代單株果實(shí)表面無(wú)銹斑，果面比較干凈；89.90%的F1代單株的果實(shí)無(wú)縱溝或縱溝很淺；所有F1代單株的果皮顏色和果肉顏色大部分均為橙黃色，且大部分果實(shí)果肉中無(wú)褐斑。

就F1代單株果實(shí)柿蒂表型而言，47.30%的單株果實(shí)柿蒂凸起；柿蒂形狀以圓形為主，占61.50%；蒂隙小、中和大這一性狀在F1代中的分離較均衡，分別占比28.40%、33.10%和38.50%；與果徑相比，柿蒂大小為中等的F1代單株占48.60%，是柿蒂較大和較小的近2倍；萼片伸展方向以半直立和水平為主，分別占38.50%和41.90%；萼片形狀以心形為主，占81.10%；萼片寬度大部分為中等寬度(66.20%)，僅9.50%的果實(shí)萼片較窄；果柄長(zhǎng)度大部分較短，占43.90%。

圖1 雜交F1代性別類型(a)和甜澀類型(b)分析Fig.1 Diversity analysis of gender types (a) and natural de-astringency character (b) in F1 progeny

表2 柿果實(shí)表型數(shù)量性狀在F1群體分離的特征值Table 2 Phenotypic statistic values of quantitative traits of persimmon fruit in F1 progeny

圖2 柿F1群體4個(gè)果實(shí)表型數(shù)量性狀的頻率分布圖Fig.2 Frequency distribution diagram for 4 quantitative traits in F1 progeny of persimmon fruit

根據(jù)柿F1代20個(gè)特征性狀的Shannon-weinner多樣性指數(shù)(表3)可知，該全同胞群體內(nèi)個(gè)體間果實(shí)表型具有多樣性。果實(shí)頂端周圍淺同心圓裂痕與果頂開裂H’最低，均為0.042；而果實(shí)形狀H’最高,達(dá)1.746。

2.3 F1代果實(shí)雜種優(yōu)勢(shì)

對(duì)柿F1代果實(shí)5個(gè)數(shù)量性狀進(jìn)行雜種優(yōu)勢(shì)分析(表4)，5個(gè)數(shù)量性狀的中親優(yōu)勢(shì)率為-34.20%～16.40%，由高到低依次為果型指數(shù)、可溶性固形物含量、果實(shí)縱徑、果實(shí)橫徑及單果質(zhì)量，5個(gè)性狀的中親優(yōu)勢(shì)值均達(dá)到極顯著水平。其中果實(shí)縱徑、果實(shí)橫徑及單果質(zhì)量的中親優(yōu)勢(shì)值為負(fù)值，說(shuō)明這3個(gè)性狀的雜種優(yōu)勢(shì)在F1代群體中呈下降趨勢(shì)。

5個(gè)數(shù)量性狀超親優(yōu)勢(shì)率為-46.41%～12.69%，結(jié)合表2和圖2，F(xiàn)1代果實(shí)5種數(shù)量性狀均有在正負(fù)2個(gè)方向超出或低于親本的單株。這表明柿雜交F1代普遍存在超親分離現(xiàn)象，其中單果質(zhì)量超親優(yōu)勢(shì)率為-46.41%，且其平均值小于雙親，表明單果質(zhì)量退化，出現(xiàn)超低親現(xiàn)象。

2.4 雜交F1代果實(shí)表型性狀的相關(guān)性分析

由Pearson相關(guān)性分析(表5)可知，柿F1代果實(shí)25種性狀之間的相關(guān)性呈現(xiàn)出高度的復(fù)雜性，相關(guān)性分析產(chǎn)生的300對(duì)相關(guān)性中分別有42對(duì)相關(guān)性達(dá)到極顯著水平(P<0.01)和 29對(duì)達(dá)到顯著水平(P<0.05)，其中極顯著正相關(guān)22對(duì)，極顯著負(fù)相關(guān)20對(duì)，顯著正相關(guān)18對(duì)，顯著負(fù)相關(guān)11對(duì)。果實(shí)的單果質(zhì)量與果實(shí)橫徑和縱徑呈極顯著正相關(guān)性，與果型指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)；果實(shí)橫徑與縱徑之間呈極顯著正相關(guān)性。

柿蒂凹凸分別與單果質(zhì)量、果實(shí)縱徑和橫徑之間呈現(xiàn)出顯著的正相關(guān)性。果實(shí)橫、縱截面之間呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)性；果皮顏色和果肉顏色之間正相關(guān)性極顯著。果肉顏色和可溶性固形物之間呈極顯著負(fù)相關(guān)性；柿蒂大小與果實(shí)橫徑和果實(shí)形狀之間呈現(xiàn)出極顯著負(fù)相關(guān)性。

表3 柿F1群體果實(shí)20個(gè)表型特征性狀頻度分布和多樣性指數(shù)Table 3 Frequency distribution and Shannon-weinner diversity index for 20 character traits of persimmon fruit in F1progeny

2.5 雜交F1代果實(shí)表型性狀的聚類分析

對(duì)148份雜交后代果實(shí)樣本的表型性狀進(jìn)行聚類分析?？傮w上可劃分為兩大類，5個(gè)亞類，在遺傳距離為7.5處148棵單株分別聚為Ⅰ和Ⅱ2個(gè)類群，在2.5處Ⅰ和Ⅱ大類分Ⅰ-a、Ⅰ-b、Ⅱ-a、Ⅱ-b和Ⅱ-c共5個(gè)亞類。第Ⅰ大類包括84棵單株，占雜交后代總數(shù)56.76%，其中a和b兩個(gè)亞類分別有22和62株；第Ⅱ類群包括64棵單株，占雜交后代43.24%，Ⅱ-a和Ⅱ-c分別包含34和25株，Ⅱ-b僅有5株。

由柿F1后代不同類群果實(shí)表型性狀均值(表6)可知，兩大類群在5個(gè)數(shù)量性狀中差異較明顯。第Ⅰ大類單果質(zhì)量和橫縱徑較小，具體可分為Ⅰ-a和Ⅰ-b 2小類；第Ⅱ大類單果質(zhì)量和橫縱徑較大，具體可將分為Ⅱ-a、Ⅱ-b和Ⅱ-c 3小類。Ⅱ-b亞類基本特征是橫縱徑和單果質(zhì)量均較大；Ⅱ-c亞類果實(shí)橫縱徑和單果質(zhì)量?jī)H次于Ⅱ-b亞類果實(shí)；Ⅱ-a亞類單果質(zhì)量和橫縱徑在第Ⅱ大類中含量均最小。Ⅰ-b亞類果實(shí)橫徑、縱徑和單果質(zhì)量較Ⅰ-a亞類果實(shí)大，但可溶性固形物含量和果型指數(shù)小于Ⅰ-a亞類果實(shí)。結(jié)合表1可知，3個(gè)特征性狀在第Ⅰ類群和第Ⅱ類群之間差異較明顯，第Ⅰ類群柿蒂凹凸程度介于凸起和微凸之間，第Ⅱ類群柿蒂凹凸程度介于平和微凸之間；果柄長(zhǎng)度第Ⅰ類群相對(duì)大于第Ⅱ類群，但果柿蒂凹凸程度小于第Ⅱ類群；第Ⅱ類群?jiǎn)喂|(zhì)量最大。未來(lái)可結(jié)合上述結(jié)果對(duì)該F1后代群體果實(shí)風(fēng)味進(jìn)一步分析，以選取優(yōu)良單株。

表4 柿F1群體果實(shí)5個(gè)數(shù)量性狀的雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)Table 4 Heterosis of 5 quantitative traits of persimmon fruit in F1 progeny

表6 柿雜交F1不同類群果實(shí)表型性狀均值Table 6 Mean values of 25 traits in F1 progeny of persimmon fruit among different groups

3 討論與結(jié)論

柿花性有雌花、雄花和完全花，根據(jù)單株上表現(xiàn)出的花性類別，柿性別類型有完全雌株、完全雄株、雌雄同株、雄全同株和雜性同株等。本研究中‘富有’ב赤柿’全同胞F1群體中雌株∶雄株∶雌雄同株的分離比例接近4∶1∶2.5，而完全雌株與所有可開雄花(雄株、雌雄同株、雄全同株及雜性同株)的單株比例接近1∶1，即開雄花這一性狀符合單基因控制的顯性性狀遺傳特點(diǎn)。前期研究表明，雌雄異株的二倍體君遷子(D.lotusL.)的Y染色體上有一個(gè)OGI基因，可以編碼miRNA抑制常染色體上與OGI同源且具有促雌功能的轉(zhuǎn)錄因子MeGI，使植株成為雄株[21]。而六倍體柿的性別類型比二倍體君遷子復(fù)雜，雌雄同株的六倍體柿的Y染色體上OGI基因啟動(dòng)子區(qū)插入了268 bp的kali序列，OGI基因沉默，此時(shí)柿性別決定由MeGI基因的甲基化水平調(diào)控，即MeGI高表達(dá)促雌，低表達(dá)促雄[22]，推測(cè)柿的性別受表觀遺傳調(diào)控，但具體的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)仍未可知。Akagi等[23]在君遷子中篩選出一個(gè)與雄性性狀緊密連鎖的DLSx-AF4S標(biāo)記；張平賢等[24]在栽培柿及其雜交后代中對(duì)DLSx-AF4S標(biāo)記的有效性進(jìn)行了驗(yàn)證，發(fā)現(xiàn)其在‘華柿1號(hào)’ב羅田甜柿’F1代中呈現(xiàn)近1∶1的分離比例，這與本研究結(jié)果一致。但是，此分子標(biāo)記只能鑒定出完全雌株，無(wú)法對(duì)均開雄花的其他幾種性別類型的種質(zhì)進(jìn)行區(qū)分。隨著分子調(diào)控機(jī)制研究的日益深入，相信后續(xù)會(huì)開發(fā)出相應(yīng)的分子標(biāo)記可對(duì)各性別類型的柿種質(zhì)進(jìn)行早期篩選，進(jìn)而提高創(chuàng)新優(yōu)異種質(zhì)的效率。此外，‘富有’ב赤柿’組合產(chǎn)生較大比例的雄性植株，可為后期雜交育種提供非?？少F的父本資源。

完全甜柿類型的柿果實(shí)，在其果實(shí)發(fā)育早期(日本甜柿)和中晚期(中國(guó)甜柿)可溶性單寧含量可降低至可食用閾值(<0.2%)[25]，而不完全甜柿和不完全澀柿作為中間類型，其脫澀能力與種子多少有關(guān)，兩者界限相對(duì)較為模糊。有研究表明，日本甜柿自然脫澀性狀是受隱性單基因控制的，即只有在基因型為aaaaaa的情況下才是完全甜柿[26-27]。Akagi等[28]發(fā)現(xiàn)非完全甜柿品種大部分基因型為 AAAaaa、AAAAaa和AAAAAa，而不完全甜柿和不完全澀柿的脫澀機(jī)理仍未可知。本研究中雜交母本‘富有’是日本完全甜柿，而‘赤柿’是不完全甜柿，其F1代中未發(fā)現(xiàn)完全甜柿種質(zhì)，該結(jié)果與日本前期利用不完全甜柿與完全甜柿雜交的結(jié)果一致[9,27]，而完全澀柿類型與不完全澀柿和不完全甜柿的分離比例約為4∶1∶2.7，若將不完全澀柿和不完全甜柿歸為一類，完全澀柿與可部分脫澀的種質(zhì)比例近1∶1，這對(duì)于解析不完全甜柿和不完全澀柿的脫澀機(jī)理有一定的指導(dǎo)意義。中國(guó)甜柿與日本甜柿獨(dú)立起源，其遺傳機(jī)理也不同，有研究表明中國(guó)甜柿自然脫澀性狀是由顯性單基因控制[29-30]，用中國(guó)甜柿做親本進(jìn)行雜交育種，獲得完全甜柿的幾率更大，但是中國(guó)甜柿果小籽多，果實(shí)品質(zhì)較日本甜柿差，所以在設(shè)計(jì)雜交組合，可考慮以日本甜柿做母本，以開雄花的中國(guó)甜柿做父本進(jìn)行雜交育種，如此可避免近親衰退，且獲得完全甜柿子代的幾率更高。因此，日本甜柿與中國(guó)甜柿雜交子代的甜澀性狀及其它重要性狀遺傳規(guī)律研究將是后續(xù)甜柿育種的重要內(nèi)容之一。

變異系數(shù)的大小說(shuō)明該性狀遺傳型變異的相對(duì)大小，變異系數(shù)越大，則選擇優(yōu)良遺傳型的潛力越大[31]。本研究中果實(shí)表型5個(gè)數(shù)量性狀在F1代中呈現(xiàn)不同的變異系數(shù)，其中單果質(zhì)量變異系數(shù)最大，為34.64%，而剩余4個(gè)性狀變異系數(shù)相差不大，穩(wěn)定在12.00%～16.00%，這說(shuō)明F1代中單果質(zhì)量具有較大的離散程度。此外，單果質(zhì)量、果實(shí)縱徑、果實(shí)橫徑、可溶性固形物和果型指數(shù)這5個(gè)性狀的中親優(yōu)勢(shì)值均達(dá)極顯著水平(P<0.01)，其中單果質(zhì)量、果實(shí)縱徑和果實(shí)橫徑的中親優(yōu)勢(shì)值和中親優(yōu)勢(shì)率均為負(fù)值，出現(xiàn)超低親現(xiàn)象，表明這3個(gè)性狀出現(xiàn)明顯的性狀退化現(xiàn)象，這可能是因?yàn)闇y(cè)定的這幾個(gè)性狀都是由多基因控制的數(shù)量性狀。雜交后代由于非加性效應(yīng)的解體而使得多個(gè)個(gè)體性狀不及親本性狀，這也是制約日本甜柿育種的重要因素之一。質(zhì)量性狀受環(huán)境影響較小，較穩(wěn)定可靠[32]。本研究涉及的20個(gè)特征性狀中，果實(shí)頂端周圍淺同心圓裂痕與果頂開裂H’最低，均為0.042；而果實(shí)形狀H’最高，達(dá)1.746。H’值越高，表明該性狀的多樣性越豐富，則說(shuō)明果實(shí)形狀在柿F1代具有較高的遺傳多樣性。雜交后代的雜種優(yōu)勢(shì)源于基因的異質(zhì)性[33]，柿為六倍體，基因型雜合程度高，其雜交F1代必然存在性狀的廣泛分離和雜種優(yōu)勢(shì)或衰退的現(xiàn)象。

雜交育種是品種改良和種質(zhì)創(chuàng)新的重要方式，但周期漫長(zhǎng)，且最終難以獲得預(yù)期性狀。本研究從形態(tài)學(xué)水平分析了柿雜交F1代的果實(shí)表型遺傳多樣性，為柿雜交F1代后續(xù)篩選奠定了基礎(chǔ)，也為柿育種過程中進(jìn)一步改良提供了依據(jù)。在此基礎(chǔ)上，結(jié)合分子標(biāo)記等技術(shù)手段開展雜交后代早期鑒定，可節(jié)約時(shí)間和成本，加速育種進(jìn)程，提高了種質(zhì)創(chuàng)新與利用效率。