甜菜堿對(duì)鹽脅迫下糯玉米幼苗光合特性的影響

李 帆，莫朝牧，李曉衡，田秀平

（1.天津農(nóng)學(xué)院 農(nóng)學(xué)與資源環(huán)境學(xué)院，天津 300392；2.天津市薊州區(qū)農(nóng)業(yè)發(fā)展服務(wù)中心，天津 301900）

土地鹽堿化是一個(gè)全球性問(wèn)題，土地鹽漬化會(huì)影響到玉米的光能利用和產(chǎn)量[1]。土壤鹽含量超過(guò)0.4%，糯玉米產(chǎn)量將大幅下降[2]。外源物對(duì)非生物脅迫具有緩解作用，可通過(guò)調(diào)節(jié)植物的生理和生化過(guò)程改善植物抗逆性[3]。甜菜堿（GB）是一種重要的無(wú)毒滲透調(diào)節(jié)劑，可通過(guò)調(diào)節(jié)細(xì)胞的滲透勢(shì)并維持細(xì)胞的滲透壓來(lái)提高植物的滲透控制能力[4]。適當(dāng)濃度的甜菜堿可以提高植物體內(nèi)的保護(hù)酶活性和葉綠素的含量[5]，適當(dāng)濃度的甜菜堿也可有效促進(jìn)植物的光合作用和干物質(zhì)積累進(jìn)而減輕植物的損傷[6]。甜菜堿主要通過(guò)對(duì)植物體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和細(xì)胞膜透性的影響，調(diào)節(jié)植物體內(nèi)離子的吸收和改善光合作用等，以提高植物的抗逆性。甜菜堿提高抗鹽性在番茄[7]和油菜[8]許多作物中有所研究。本研究以糯玉米品種“潤(rùn)糯73”為供試材料，利用外源甜菜堿處理糯玉米種子和幼苗，分析鹽脅迫下糯玉米幼苗的光合特性，為鹽漬化土壤種植糯玉米提供依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

糯玉米：品種“潤(rùn)糯73”，由天津中天潤(rùn)農(nóng)科技有限公司提供。

1.2 試驗(yàn)方法

糯玉米種子用1%的次氯酸鈉溶液消毒10 min，清水沖洗干凈。對(duì)照組用清水處理，處理組用3 mmol·L-1的甜菜堿分別浸種12 h，2組處理的種子分別播于5種含鹽量土壤為基質(zhì)的花盆中，每盆均勻播種10穴。5種土壤含鹽量分別為0.04%、0.21%、0.36%、0.49%和0.64%[9]。幼苗高度6 cm時(shí)處理組再?lài)娛┨鸩藟A各5 mL，對(duì)照組各噴施水5 mL。幼苗長(zhǎng)到20 cm時(shí)測(cè)定光合指標(biāo)。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

采用CI-340超輕便攜式光合作用系統(tǒng)（CI-340便攜式光合作用系統(tǒng)（CID，Inc.），在充足的光照條件下，于上午10：00—12：00時(shí)點(diǎn)測(cè)量葉片的凈光合速率（Pn），細(xì)胞間 CO2濃度（int_CO2），蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度（C）。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel2013分析數(shù)據(jù)，用DPS軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 甜菜堿對(duì)鹽脅迫下糯玉米葉片凈光合速率的 影響

凈光合速率的高低可以反映植物在逆境條件下受到的傷害程度以及植物自身的抗逆能力。隨土壤鹽濃度上升，玉米幼苗凈光合速率呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。用甜菜堿浸種后，玉米幼苗凈光合速率在一定鹽含量下有顯著的提升（圖1）。

由圖1可以看出，與無(wú)鹽脅迫相比，土壤含鹽量為0.64%時(shí)，玉米幼苗凈光合速率下降了33.80%；在0.04%～0.36%鹽含量下，用甜菜堿浸種的玉米幼苗凈光合速率顯著高于對(duì)照組，但在0.49%和0.64%的重度鹽脅迫下，甜菜堿處理后，玉米幼苗凈光合速率有所提高，但未達(dá)到顯著水平。說(shuō)明甜菜堿在一定鹽濃度下能夠提高植物凈光合速率，降低鹽脅迫對(duì)植物造成的傷害，從而提高植物的抗逆性。

圖1 不同鹽脅迫下糯玉米幼苗的凈光合速率

2.2 甜菜堿對(duì)鹽脅迫下糯玉米幼苗蒸騰速率的 影響

由圖2可以看出，隨土壤鹽濃度上升，玉米幼苗蒸騰速率呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。甜菜堿浸種，玉米幼苗的蒸騰速率顯著提高，在0.21%低鹽條件下，玉米幼苗的蒸騰速率提高了18.90%，但在0.04%無(wú)鹽脅迫和0.64%的高鹽脅迫條件下，甜菜堿浸種的玉米幼苗蒸騰速率有所提高，但未達(dá)到顯著水平。說(shuō)明在鹽脅迫條件下，甜菜堿可緩解鹽脅迫對(duì)玉米造成的傷害，但隨著鹽脅迫增加，甜菜堿作用效果降低。

圖2 不同鹽脅迫下糯玉米幼苗的蒸騰速率

2.3 甜菜堿對(duì)鹽脅迫下糯玉米幼苗氣孔導(dǎo)度的 影響

氣孔導(dǎo)度越大，進(jìn)入細(xì)胞中CO2越多，細(xì)胞間的CO2就越少。由圖3可知，隨土壤鹽濃度上升，玉米幼苗氣孔導(dǎo)度呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，甜菜堿處理對(duì)玉米幼苗氣孔導(dǎo)度雖均有提升，但只在0.21%和0.36%的含鹽量下達(dá)到顯著提高水平。說(shuō)明高鹽土壤條件下，玉米幼苗氣孔導(dǎo)度下降嚴(yán)重，甜菜堿作用效果不理想。從提高幼苗氣孔導(dǎo)度看，甜菜堿處理對(duì)低鹽脅迫的糯玉米幼苗有較好的抗鹽作用。

圖3 不同鹽脅迫下糯玉米幼苗的氣孔導(dǎo)度

2.4 甜菜堿對(duì)鹽脅迫下糯玉米幼苗胞間CO2濃度 的影響

由圖4可知，隨土壤鹽濃度增加，糯玉米幼苗的胞間CO2濃度呈顯著增高的趨勢(shì)。在0.04%～0.49%的鹽濃度范圍內(nèi)，相同的鹽濃度，甜菜堿處理與對(duì)照比較，糯玉米幼苗的胞間CO2濃度均表現(xiàn)顯著降低；在0.64%高鹽濃度脅迫下，甜菜堿處理雖有降低，但未達(dá)到顯著水平。表明，甜菜堿可降低玉米幼苗胞間CO2的累積，提高玉米幼苗光合速率，以緩解鹽脅迫的抑制。

圖4 不同鹽脅迫下糯玉米幼苗的胞間CO2濃度

3 結(jié)論與討論

大量研究表明，凈光合速率、蒸騰作用、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度在鹽脅迫的條件下均受抑制[10]，從而降低植物的光合作用，使植物生長(zhǎng)受到抑制嚴(yán)重可死亡[11]。在正常環(huán)境條件下，植物在遭受各種脅迫下可以通過(guò)自身調(diào)劑體內(nèi)水勢(shì)平衡，而這種平衡一旦被打破，植物體內(nèi)氣體交換系統(tǒng)就會(huì)遭到破壞影響植物生長(zhǎng)發(fā)育[12]。研究表明，在各種脅迫下會(huì)導(dǎo)致葉片氣孔導(dǎo)度降低造成凈光合速率下降，蒸騰速率降低和胞間CO2濃度降低[13]。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)鹽脅迫下玉米幼苗凈光合速率顯著降低，蒸騰速率和孔隙電導(dǎo)率降低，細(xì)胞間CO2濃度顯著升高，也得出了類(lèi)似結(jié)果。甜菜堿處理后，凈光合速率、蒸騰速率和孔隙電導(dǎo)率均顯著提高，細(xì)胞間CO2濃度顯著降低，這與嚴(yán)青青研究中CO2細(xì)胞間濃度的變化相反[6]，但與張浩等[14]的研究結(jié)果一致。這可能是凈光合速率的降低，主要受孔隙度因子的限制，光合作用所受的限制因子眾多，比較復(fù)雜，其機(jī)理有待進(jìn)一步深入研究。

研究表明，在土壤含鹽量低于0.49%的條件下，3 mmol·L-1的甜菜堿處理可提高糯玉米幼苗的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度，以緩解鹽脅迫傷害，維持葉片光合作用。甜菜堿可作為增強(qiáng)鹽逆境條件下促進(jìn)玉米幼苗生長(zhǎng)的有效措施。