傳統(tǒng)Cronquist系統(tǒng)的澤瀉亞綱在APGⅣ系統(tǒng)中的地位*

王庚申 劉忠成2， 王 蕾 廖文波，3

（1 有害生物控制與資源利用國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室／廣東省熱帶亞熱帶植物資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 廣東廣州 510275 2 首都師范大學(xué)資源環(huán)境與旅游學(xué)院 北京 100048 3 中山大學(xué)生態(tài)學(xué)院 廣東廣州 510275）

澤瀉類（Alimatids）是單子葉植物中一個(gè)非常重要的類群，在形態(tài)上經(jīng)歷了廣泛的多樣化過(guò)程，主要習(xí)性以淡水濕地為主，包括沉水、浮水、挺水或水澤地，還有部分生于海岸灘地呈海草（seagrasses）狀，并出現(xiàn)一些高度退化的花結(jié)構(gòu)、水媒傳粉或形成特化的花粉粒等。更奇特的是，那些海洋支系的形成據(jù)認(rèn)為是陸地植物至少經(jīng)過(guò)4～5 次［1］反復(fù)進(jìn)化的結(jié)果。另一方面，傳統(tǒng)澤瀉目（Alimatales）具有特殊的水媒傳粉，而這僅在雙子葉植物的金魚藻科（Ceratophyllaceae）和水馬齒科（Callitrichaceae）發(fā)現(xiàn)［2］。無(wú)疑，澤瀉目的傳粉從風(fēng)媒、蟲媒到水媒，進(jìn)而進(jìn)入海洋環(huán)境是有花植物進(jìn)化的一個(gè)很特殊的過(guò)程。

總體而言，從集“形態(tài)學(xué)、胚胎學(xué)、孢粉學(xué)、細(xì)胞學(xué)”大成的Cronquist（1981）［3］系統(tǒng)到以“分子數(shù)據(jù)（結(jié)合胚胎、生理生化特征等）”為依據(jù)的、歷經(jīng)4 版、綜合許多分支分析形成的APGⅣ（2016）［4］，其間經(jīng)歷了“形態(tài)→系統(tǒng)，個(gè)別→歸納”的過(guò)程，而今天的APGⅣ系統(tǒng)給人們提出了一個(gè)有趣的問(wèn)題，在目前分子系統(tǒng)學(xué)背景下，如何反其道而之，體現(xiàn)“系統(tǒng)→形態(tài)”“歸納→個(gè)別”這一過(guò)程？ 特別是，分子系統(tǒng)形成的集合，很可能在極大程度上通過(guò)“分子序列→體現(xiàn)生理功能、生態(tài)適應(yīng)性”。本文試圖從教學(xué)的角度，以傳統(tǒng)Cronquist系統(tǒng)的澤瀉亞綱（Alimatidae）為代表，討論其在新的分子系統(tǒng)APGⅣ中的地位和吻合情況，從而為理解澤瀉類甚至整體單子葉植物的系統(tǒng)變化提供幫助。

1 克朗奎斯特系統(tǒng)的澤瀉亞綱與APGⅣ系統(tǒng)的澤瀉類

1.1 克朗奎斯特系統(tǒng)的澤瀉亞綱 克朗奎斯特系統(tǒng)是美國(guó)學(xué)者Arthur Cronquist 于1981年發(fā)表的，包括64 目383 科［3］，該系統(tǒng)主要以形態(tài)學(xué)、解剖學(xué)、胚胎學(xué)、孢粉學(xué)、細(xì)胞學(xué)特征等為主要分類依據(jù)，也是過(guò)去10～30年前廣泛認(rèn)可的流行系統(tǒng)。

Cronquist（1981）［3］贊同真花學(xué)說(shuō)及被子植物單元起源的觀點(diǎn)，認(rèn)為被子植物起源于一類已滅絕的前被子植物，現(xiàn)存被子植物各亞綱都不可能來(lái)源于其他亞綱，而是來(lái)源于前被子植物，木蘭目是被子植物的原始類型，柔荑花序類各自起源于金縷梅目，單子葉植物來(lái)源于類似現(xiàn)代睡蓮目的祖先，并認(rèn)為澤瀉亞綱是百合亞綱進(jìn)化線上最近基部的一個(gè)側(cè)枝（圖1）。針對(duì)單子葉植物，APGⅣ系統(tǒng)認(rèn)為菖蒲目是最基部的分支，澤瀉目則是第2 分支。而在Cronquist 系統(tǒng)中，并沒(méi)有菖蒲目，它屬于棕櫚亞綱天南星目天南星科的一個(gè)屬，即菖蒲屬，它在APGⅣ系統(tǒng)中是被調(diào)整并升級(jí)為目［3-4］。

圖1 克朗奎斯特單子葉植物綱系統(tǒng)圖［3］

在Cronquist 系統(tǒng)中，澤瀉亞綱有4 個(gè)目，即澤瀉目（Alismateles）、水鱉目（Hydrocharitales）、茨藻目（Najadales）和霉草目（Triuredales）。澤瀉目含3 個(gè)科：沼草科（Limnocharitaceae）、花藺科（Butomaceae）、澤瀉科（Alismataceae）；水鱉目含1 個(gè)科，即水鱉科（Hydrocharitaceae）；茨藻目含9 個(gè)科：麗麗草科（Lilaeaceae）、角果藻科（Zannichelliaceae）、水麥冬科（Juncaginaceae）、芝菜科（Scheuchzeriaceae）、海神草科（Posidoniaceae）、水蕹科（Aponogetonaceae）、大葉藻科（Zosteraceae）、眼子菜科（Potamogetonaceae）、川蔓藻科（Ruppiaceae）；霉草目含1 個(gè)科，即霉草科（Triuridaceae）。

1.2 APG Ⅳ系統(tǒng)的澤瀉類 APG（Angiosperm Phylogeny Group）系統(tǒng)發(fā)表于1998年［5］，之后又陸續(xù)推出3 個(gè)版本［4，6-7］。2016年的第4 版發(fā)表在《林奈植物學(xué)報(bào)》（Botanical Journal of the Linnean Society）上，共64 目416 科。APG 系統(tǒng)是一個(gè)以分子序列為優(yōu)先依據(jù)而建立的被子植物分類系統(tǒng)，也是一個(gè)無(wú)等級(jí)的演化支，可與植物界各高等植物類群相連接［8-9］（圖2）。

圖2 APGⅣ系統(tǒng)單子葉植物部分［4］

在APGⅣ系統(tǒng)中，單子葉植物的澤瀉目是一個(gè)重要的原始類群，包括14 科166 屬約4 500 種。澤瀉目通常被分為3 個(gè)分支或類群，即天南星科（Araceae）、巖菖蒲科（Tofieldiaceae）和核心澤瀉類（core alismatids）。核心澤瀉類又可進(jìn)一步分為2 個(gè)類群，即瓣花類（Petaloid）和萼花類（Tepaloid）。瓣花類有3 個(gè)科，即澤瀉科（Alimat－aceae）［合并了沼草科（Limnocharitaceae）］、花藺科（Butomaceae）、水鱉科（Hydrocharitaceae）；萼花類包括其他9 科，即冰沼草科（Scheuchzeriaceae）、水蕹科（Aponogetonaceae）、水麥冬科（Juncaginaceae）、花香蒲科（Maundiaceae）、大葉藻科（Zosteraceae）、眼子菜科（Potamogetonaceae）、海神草科（Posidoniaceae）、川蔓藻科（Ruppiaceae）、絲粉藻科（Cymodoceaceae）［10］。

2 APGⅣ系統(tǒng)的單子葉植物基部群

澤瀉類（目）無(wú)論在克朗奎斯特系統(tǒng)（1981）［3］，還是APGⅣ系統(tǒng)（2016）［4］，二者都是被看作是單子葉植物的原始類群（圖3）。這也是大多數(shù)植物學(xué)者所廣泛認(rèn)同的。但天南星科、菖蒲科如何成為基部群是令人意外的。

圖3 克朗奎斯特系統(tǒng)的澤瀉亞綱與APGIV 系統(tǒng)的澤瀉類

在形態(tài)學(xué)特征上，澤瀉亞綱的各屬均不具肉穗狀花序，不具佛焰苞，且為離生心皮；天南星科和菖蒲屬，具肉穗花序，雌蕊群心皮合生成筒狀。因此，最傳統(tǒng)的觀點(diǎn)例如Engler（1920）［11］、Hutchinson（1973）［12］、Cronquist（1981）［3］大多認(rèn)為廣義的天南星科屬于棕櫚亞綱（類）或百合亞綱（類）。

2.1 天南星目被證實(shí)宜并入澤瀉目 克朗奎斯特系統(tǒng)（1981）［3］的天南星目Arales，含2 個(gè)科，即天南星科（Araceae）、浮萍科（Lemnaceae），隸屬于棕櫚亞綱（Arecidae，棕櫚類）。2000年，Stevenson［13］從分子序列角度證明天南星科和澤瀉類聚在一個(gè)支上，但顯然形態(tài)數(shù)據(jù)與分子序列存在明顯沖突。Dahlgren等（2012）［14］也贊同與澤瀉類有明顯的親緣關(guān)系。

2001年，Buzgo［15］研究了天南星科和澤瀉科的屬、菖蒲屬的胚胎學(xué)特征，認(rèn)為它們是相似的，贊同均作為單子植物的基部群，最終得到了分子序列數(shù)據(jù)［16］的支持。Buzgo（2001）［15］也研究了線粒體、質(zhì)體和核DNA 的相對(duì)比例，他認(rèn)為不同數(shù)據(jù)集應(yīng)用會(huì)引起爭(zhēng)議，菖蒲屬只是作為姊妹群嵌套到澤瀉類。在APGⅣ系統(tǒng)中，浮萍科已并入天南星科。

2.2 菖蒲目Acorales——APG Ⅳ系統(tǒng)所有單子葉植物的基部群 2016年，APGⅣ進(jìn)一步證實(shí)天南星科的菖蒲屬，不同于其他屬。因而將其獨(dú)立為科Acoraceae，并提升為目，作為所有單子葉植物的基部姐妹群，含1 屬，即菖蒲屬Acorus，共2種。為多年生常綠草本；根莖匍匐，肉質(zhì)，葉二列，無(wú)柄，扁箭形；肉穗花序指狀圓錐形或鼠尾狀，佛焰苞長(zhǎng)，葉狀，生于當(dāng)年生葉腋，柄長(zhǎng)，全部貼生于佛焰苞鞘上；花兩性，密集，花被片6；雄蕊6，心皮合生；漿果，熟時(shí)紅色；種子有胚乳，肉質(zhì)。廣布亞洲和北美溫帶、亞熱帶、熱帶亞洲；中國(guó)黃河以南廣布。

菖蒲科盡管具肉穗花序，佛焰苞，合生心皮，但在胚胎發(fā)育、花器官發(fā)生上與天南星科有差異，例如，天南星科（例如，Orontium屬）花通過(guò)內(nèi)輪花被片退化，其三基數(shù)發(fā)育為二基數(shù)；而菖蒲屬的花被片減少的模式、雌蕊群發(fā)育方式與之不同［17］。

2.3 APGⅣ澤瀉目增加了巖菖蒲科、花香蒲科、絲粉藻科

1）巖菖蒲科（Tofieldiaceae）。為多年生草本，根狀莖匍匐；葉基生，線形，螺旋狀排列，基部互相套疊，兩側(cè)壓扁。總狀花序，頂生；花小，兩性，具花?；驘o(wú)，基部具1 枚小苞片；花被片6，2 輪，離生；雄蕊6；心皮3，花柱離生或合生；蒴果蓇葖果狀。5 屬31 種，廣布北溫帶，少數(shù)見南美洲；中國(guó)1 屬3 種，產(chǎn)于東北、華東、西南。

在Cronquist 系統(tǒng)中，百合亞綱的百合目、百合科，有一個(gè)小屬，稱為巖菖蒲屬（Tofieldia），APGⅣ（2016）依據(jù)分子序列將其并入澤瀉目，并提升為巖菖蒲科（Tofieldiaceae）。從形態(tài)學(xué)特征看，巖菖蒲科的花粉粒具有雙萌發(fā)孔，而核心澤瀉類的花粉粒不具有萌發(fā)孔，這一特征可將巖菖蒲科和澤瀉科進(jìn)行區(qū)分［10］。此外，Delpino（1903）［18］沒(méi)有將巖菖蒲屬并入菖蒲科，盡管二者都具有單一的等面葉，以及分泌絨氈層（secretory tapetum），但與澤瀉目其他種都是具有蛻膜（plasmodial）不同，而這2 個(gè)特征被看作可能是單子葉植物早期分化的共同祖征。甚至Remizowa（2010）［19］認(rèn)為，分泌絨氈層在巖菖蒲科中存在，可能意味著澤瀉目的基部群分支應(yīng)是巖菖蒲科而不是天南星科。

2）花香蒲科（Maundiaceae）。為多年生草本；根狀莖粗約5 mm；葉海綿狀，在交叉的位置腫脹或三角狀，長(zhǎng)達(dá)80 cm 或更長(zhǎng)，寬5～10 mm；穗狀花序具花葶，長(zhǎng)10 cm，直徑約2.5 cm；心皮（3～）4室，6～8 mm 長(zhǎng)，無(wú)柄；分果，果實(shí)長(zhǎng)約1 cm，直徑約8 mm。僅1 種，花香蒲（Maundia triglochinoidesF.Muell.），產(chǎn)澳大利亞?wèn)|部；中國(guó)不產(chǎn)。

花香蒲科為單型科，僅1 屬1 種，即花香蒲屬（Maundia），在Cronquist 系統(tǒng)中，屬于澤瀉類的水麥冬科（Juncaginaceae），在APGⅣ系統(tǒng)中被提升為科。另一個(gè)近緣科，Cronquist 系統(tǒng)的麗麗草科（Lilaeaceae），僅1 屬1 種，被并入APGⅣ系統(tǒng)的水麥冬科。

3）絲粉藻科（Cymodoceaceae）。為一年生沉水草本，生于淡水或海水；植株纖長(zhǎng)，柔軟，二叉狀分枝或單軸分枝；下部匍匐或具根狀莖；葉線形，無(wú)柄，無(wú)氣孔器，具多種排列方式；葉脈1 或多條；葉基擴(kuò)展成鞘或具鞘狀托葉；花單性，單生、簇生或?yàn)榛ㄐ?，腋生或頂生，雌雄同株或異株；雄花花被有或無(wú)，或具苞片；花絲細(xì)長(zhǎng)或無(wú)，花藥1、2、4 室；雌花花被片無(wú)或具苞片，常具1、2、4 枚心皮，離生，柱頭2 裂或?yàn)樾倍苄危皇莨? 屬，16～20種，產(chǎn)全球熱帶和亞熱帶地區(qū)；中國(guó)3 屬4 種。

在Cronquist 系統(tǒng)中，絲粉藻屬亦屬于澤瀉類的角果藻科 （Zannichelliaceae），在APGⅣ系統(tǒng)中絲粉藻屬（Cymodocea）被獨(dú)立，并與二藥藻屬（Halodule）、針葉藻屬（Syringodium）等組成絲粉藻科。而角果藻科被取消，所含的角果藻屬被并入眼子菜科，亦屬澤瀉目。

2.4 水鱉科 在Cronquist 系統(tǒng)中，水鱉科亦屬澤瀉類，屬于水鱉目。在APGⅣ系統(tǒng)中，被合并在澤瀉目?jī)?nèi)。水鱉科、花藺科、澤瀉科共同組成瓣花澤瀉類（Petaloid Alismatids）。

在形態(tài)學(xué)特征上，水鱉科具胚珠多數(shù)，散布在子房壁內(nèi)側(cè)，形成全面胎座（側(cè)膜胎座的一個(gè)典型類型），早期哈欽松（1934）［20］將其放在花藺科；1981年Cronquist（1981）［3］根據(jù)心皮合生、子房下位等進(jìn)化特征將其單列為水鱉目。APGⅣ（2016）［4］將水鱉科并入澤瀉目，也考慮了形態(tài)學(xué)證據(jù)，即澤瀉科、花藺科、水鱉科其種子均不具胚乳，花粉粒具有厚的花粉壁、發(fā)達(dá)帶刺的頂蓋和欠發(fā)達(dá)的柱狀層，而且都具有平列型氣孔器。

離生心皮是被子植物的原始特征，澤瀉目中的離生心皮應(yīng)為祖征，水鱉科的合生心皮起源于離生心皮；而花藺科具6 枚心皮且僅在基部合生，可能是演化過(guò)程的一個(gè)中間階段。由此，很顯然在瓣花澤瀉類分支中，3 個(gè)科的演化順序是澤瀉科、花藺科到水鱉科。

2.5 霉草目（Triuridales）的地位 在Cronquist 系統(tǒng)中，霉草目屬澤瀉類，僅含霉草科（Triuridaceae）。霉草科非常特殊，其為腐生草本，葉退化為鱗片狀，非綠色；花小，雌雄同株或異株，形成總狀近傘房花序，具明顯花被片，3～8（～10）片，1 輪，雄花雄蕊2～6，有退化雄蕊，心皮多數(shù)，但為離生，胚珠1 顆。中國(guó)1 屬5 種。

在APGⅣ系統(tǒng)中，霉草科并入露兜樹目，與舊系統(tǒng)相比相去甚遠(yuǎn)，該目含4 科，特征截異，即翡若翠科（Velloziaceae）為旱生草本或灌木；百部科（Stemonaceae） 為多年生草本或灌木，常具肉質(zhì)塊根；環(huán)花草科（Cyclanthaceae）陸生或附生草本，葉螺旋狀；露兜樹科（Pandanaceae）為喬、灌木，莖多呈假二叉狀分枝。

3 分子分類系統(tǒng)給人們的啟發(fā)

澤瀉類（Alismatids）常為水生植物，繁育系統(tǒng)幾乎包含了被子植物的各種傳粉類型［21］，許多物種都可在水中完成部分甚至全部的生活周期，它們從陸生向水中的演化至少經(jīng)歷過(guò)4～5 次獨(dú)立的分化過(guò)程。眾所周知，水生環(huán)境較穩(wěn)定，理化性質(zhì)大多比較相似，導(dǎo)致其生活方式比較接近，因而在形態(tài)演化上形成趨同現(xiàn)象，也引發(fā)了澤瀉類植物在形態(tài)分類學(xué)上的諸多難題［1］。從1998年APGⅠ系統(tǒng)發(fā)表，至2016年APGⅣ發(fā)表，前、后近20年，分子系統(tǒng)4次更新，每一次調(diào)整的幅度越來(lái)越小，意味著很多之前在形態(tài)學(xué)中爭(zhēng)議較多的目或科，在經(jīng)過(guò)分子數(shù)據(jù)的多次核校后已逐漸穩(wěn)定，并且也更加明確地揭示了分類群之間的演化關(guān)系。

澤瀉類各目、科在克朗奎斯特系統(tǒng)與APGⅣ系統(tǒng)之間的交叉關(guān)系，以及大致相似性，給人們一定的啟發(fā)。無(wú)疑，分子分類系統(tǒng)打亂了傳統(tǒng)的形態(tài)學(xué)分類系統(tǒng)，人們不習(xí)慣，甚至抵觸。但事實(shí)上分子數(shù)據(jù)分類的結(jié)果也可以有良好的形態(tài)學(xué)解釋。例如，澤瀉科、花藺科、水鱉科在APGⅣ系統(tǒng)中，能根據(jù)胎座類型和心皮合生程度作出進(jìn)化上的解釋。當(dāng)然，需要說(shuō)明是，分子系統(tǒng)并非就是完全客觀正確的。分子系統(tǒng)樹的構(gòu)建也會(huì)受到數(shù)據(jù)集性質(zhì)的影響，基因序列的類型、數(shù)量，不同研究者的權(quán)重方式都會(huì)影響系統(tǒng)構(gòu)樹?，F(xiàn)在的問(wèn)題是，人們不能依賴在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)提取DNA 和通過(guò)PCR 認(rèn)識(shí)野外形形色色的植物世界。因此，希望生物學(xué)家構(gòu)建更加完善的系統(tǒng)進(jìn)化樹，甚至采用全基因組測(cè)序，并且能揭示基因控制表型性狀和生態(tài)功能的方式，如此，分子系統(tǒng)的形態(tài)學(xué)解釋將不再是問(wèn)題。