黃帶犀獵蝽成蟲(chóng)對(duì)斜紋夜蛾幼蟲(chóng)的捕食功能反應(yīng)

杜 浩， 只佳增， 周勁松， 劉學(xué)敏， 張建春， 岳建偉

云南省紅河熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，云南 河口 661300

黃帶犀獵蝽SycanuscroceovittatusDohrn，又稱(chēng)中黃獵蝽，屬半翅目Hemiptera獵蝽科Reduviidae，是農(nóng)林業(yè)中一種重要的捕食性天敵。黃帶犀獵蝽為不完全變態(tài)昆蟲(chóng)，分為卵、若蟲(chóng)和成蟲(chóng)3個(gè)蟲(chóng)態(tài)，若蟲(chóng)共5個(gè)齡期。黃帶犀獵蝽在國(guó)外分布于緬甸和泰國(guó)，在國(guó)內(nèi)分布于福建、廣東、廣西、云南等省(區(qū))(王亞楠等，2020)。其獵物范圍廣泛，包括蚜蟲(chóng)、姬緣蜷、蝗蟲(chóng)、蟋蟀、甲蟲(chóng)、蠼螋、葉蜂、菜青蟲(chóng)、蚊和蜘蛛等(黃增和等，1991； Hoffmann，1934)。

斜紋夜蛾SpodopteralituraFabricius隸屬鱗翅目Lepidoptera夜蛾科Noctuidae，俗稱(chēng)蓮紋夜蛾、夜盜蟲(chóng)、夜老虎等(張根順等，2003)。據(jù)統(tǒng)計(jì)，斜紋夜蛾的寄主植物有109科389種(包括變種)，主要以幼蟲(chóng)取食植物葉片、蛀莖(果)等(羅凱等，2015)。長(zhǎng)期以來(lái)，對(duì)斜紋夜蛾的治理主要以化學(xué)防治為主，但隨著3R問(wèn)題的日益突出，生物防治越來(lái)越引起植保工作者的關(guān)注(田耀加等，2011)。關(guān)于斜紋夜蛾的生物防控已有較多報(bào)道，包括自然天敵的利用、植物源提取物、性信息素、轉(zhuǎn)基因技術(shù)和抗蟲(chóng)品種選育等(羅凱等，2015)。自然天敵的發(fā)掘和利用是生物防治中一個(gè)重要的方向，研究人員已相繼研究了叉角厲蝽Cantheconideafurcellata(Wolff)(陳然等，2015)、紅彩真獵蝽Harpactorfuscipes(Fabricius)(鄧海濱等，2012)、擬環(huán)紋豹蛛Pardosapseudoannulata(Boesenberg et Strand)(田耀加等，2011)、蠋蝽Armachinensis(Fallou) (唐藝婷等，2020)對(duì)斜紋夜蛾的捕食能力。

筆者在前期香蕉病蟲(chóng)調(diào)查中常觀察到黃帶犀獵蝽成蟲(chóng)捕食斜紋夜蛾幼蟲(chóng)的現(xiàn)象，而關(guān)于黃帶犀獵蝽對(duì)斜紋夜蛾的捕食情況還未見(jiàn)報(bào)道。為探明黃帶犀獵蝽對(duì)斜紋夜蛾的捕食能力、尋找效應(yīng)和干擾反應(yīng)，在室內(nèi)開(kāi)展了黃帶犀獵蝽成蟲(chóng)對(duì)2、3、4齡斜紋夜蛾幼蟲(chóng)的捕食功能反應(yīng)試驗(yàn)，以期為斜紋夜蛾的天敵防控提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 供試?yán)ハx(chóng)

黃帶犀獵蝽成蟲(chóng)和斜紋夜蛾2齡幼蟲(chóng)均采自云南省紅河熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所香蕉園。斜紋夜蛾3、4齡幼蟲(chóng)以新鮮香蕉葉續(xù)代飼養(yǎng)建立種群。以下試驗(yàn)均在室內(nèi)自然條件下開(kāi)展，試驗(yàn)時(shí)間為2020年9—10月。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 黃帶犀獵蝽對(duì)斜紋夜蛾幼蟲(chóng)的捕食功能反應(yīng) 試驗(yàn)在透明盒子中進(jìn)行(盒子上開(kāi)有數(shù)個(gè)小孔，長(zhǎng)150 cm，寬15.0 cm，高8.5 cm)，在盒子底部放入新鮮洗凈香蕉葉供斜紋夜蛾幼蟲(chóng)取食，在盒子角落放一蘸水棉花團(tuán)，供黃帶犀獵蝽補(bǔ)充水分。斜紋夜蛾2、3、4齡幼蟲(chóng)均設(shè)置每盒3、6、9、12、15、18、21頭7個(gè)梯度，分別放入1頭饑餓處理24 h的黃帶犀獵蝽，每處理重復(fù)4次，24 h后統(tǒng)計(jì)捕食量。

1.2.2 捕食者自身密度對(duì)捕食功能反應(yīng)的影響 每個(gè)盒子中放入40頭3齡斜紋夜蛾幼蟲(chóng)，分別放入1、2、3、4、5頭經(jīng)饑餓處理24 h的黃帶犀獵蝽成蟲(chóng)，24 h后統(tǒng)計(jì)捕食情況。每處理重復(fù)3次。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

1.3.3 Hassell干擾模型E=QP-m(E=Ne/NP)。式中，E為競(jìng)爭(zhēng)下的捕食作用率；Q為搜尋常數(shù)；P為捕食者的密度；m為干擾常數(shù)；Ne為捕食的獵物總數(shù)；N為初始獵物密度(范悅莉等，2019； Hassell & Verley，1969)。

1.3.4 分?jǐn)偢?jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度I=(E1-Ep)/E1。式中，E1為1頭捕食者的捕食作用率；EP為捕食者密度為P頭時(shí)的捕食作用率(羅春萍等，2018； 周軍輝等，2020)。

以上數(shù)據(jù)均采用Excel 2007和SPSS 22.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 黃帶犀獵蝽對(duì)斜紋夜蛾幼蟲(chóng)的捕食功能反應(yīng)

圖1 黃帶犀獵蝽對(duì)斜紋夜蛾2齡(A)、3齡(B)、4 齡(C)幼蟲(chóng)的捕食功能曲線(xiàn)

根據(jù)擬合得到的HollingⅡ公式計(jì)算可得，黃帶犀獵蝽成蟲(chóng)對(duì)斜紋夜蛾2、3、4齡幼蟲(chóng)的瞬間攻擊率(a)依次為0.9750、1.1654、1.3058，處置時(shí)間(Th)依次為0.0280、0.0690、0.1378 h，理論最大捕食量(1/Th)依次為35.7、14.5、7.3頭?？梢?jiàn)，隨著斜紋夜蛾幼蟲(chóng)齡期的增加，黃帶犀獵蝽成蟲(chóng)捕食斜紋夜蛾幼蟲(chóng)的瞬間攻擊率逐漸增強(qiáng)，處置時(shí)間逐漸延長(zhǎng)，理論最大捕食量逐漸減小。從評(píng)價(jià)天敵對(duì)獵物捕食效能的綜合指標(biāo)a/Th來(lái)看，黃帶犀獵蝽成蟲(chóng)對(duì)斜紋夜蛾幼蟲(chóng)的捕食能力隨著斜紋夜蛾幼蟲(chóng)齡期的增加而逐漸減弱(表1)。

表1 黃帶犀獵蝽成蟲(chóng)對(duì)斜紋夜蛾幼蟲(chóng)的捕食功能反應(yīng)參數(shù)

2.2 黃帶犀獵蝽對(duì)斜紋夜蛾幼蟲(chóng)的搜尋效應(yīng)

將瞬間攻擊率(a)和處置時(shí)間(Th)帶入搜尋效應(yīng)方程，黃帶犀獵蝽成蟲(chóng)對(duì)斜紋夜蛾2、3、4齡幼蟲(chóng)的搜尋效應(yīng)方程分別為S=0.9750/(1+0.0273N)、S=1.1654/(1+0.0804N)、S=1.3058/(1+0.1799N)。通過(guò)搜尋效應(yīng)方程計(jì)算可得不同斜紋夜蛾幼蟲(chóng)密度下的搜尋效應(yīng)值，得到的搜尋效應(yīng)曲線(xiàn)如圖2所示。除獵物密度為3頭·盒-1時(shí)，黃帶犀獵蝽成蟲(chóng)對(duì)斜紋夜蛾幼蟲(chóng)的搜尋效應(yīng)隨斜紋夜蛾幼蟲(chóng)齡期的增加而逐漸減弱；當(dāng)斜紋夜蛾幼蟲(chóng)處于同一齡期時(shí)，黃帶犀獵蝽成蟲(chóng)對(duì)斜紋夜蛾幼蟲(chóng)的搜尋效應(yīng)隨著斜紋夜蛾幼蟲(chóng)密度的增加而逐漸減弱。當(dāng)獵物密度為3頭·盒-1時(shí)，黃帶犀獵蝽成蟲(chóng)對(duì)斜紋夜蛾3齡幼蟲(chóng)的搜尋效應(yīng)略大于其對(duì)2齡幼蟲(chóng)的搜尋效應(yīng)，考慮是由于在獵物密度極低的情況下，其搜尋效應(yīng)值均較大，趨近于1所致。

圖2 黃帶犀獵蝽成蟲(chóng)對(duì)斜紋夜蛾幼蟲(chóng)的搜尋效應(yīng)

2.3 黃帶犀獵蝽自身密度對(duì)捕食功能的干擾反應(yīng)

表2 黃帶犀獵蝽自身密度對(duì)捕食效應(yīng)的影響

圖3 黃帶犀獵蝽種內(nèi)分?jǐn)偢?jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度(I)與自身密度(P)的關(guān)系

3 討論與結(jié)論

本研究對(duì)黃帶犀獵蝽成蟲(chóng)捕食斜紋夜蛾2、3、4齡幼蟲(chóng)的行為觀察，發(fā)現(xiàn)黃帶犀獵蝽成蟲(chóng)以口針插入斜紋夜蛾幼蟲(chóng)蟲(chóng)體吸食其體液,被取食后的斜紋夜蛾幼蟲(chóng)呈干癟狀死亡，有時(shí)并不取食完全，將口針收回后接著尋找下一頭獵物，該捕食過(guò)程與王亞楠等(2020)報(bào)道的黃帶犀獵蝽4、5齡若蟲(chóng)對(duì)草地貪夜蛾3齡幼蟲(chóng)的捕食行為相似，同時(shí)結(jié)合黃增和等(1991)關(guān)于黃帶犀獵蝽的生物學(xué)特性研究，認(rèn)為黃帶犀獵蝽若蟲(chóng)和成蟲(chóng)的捕食行為特征無(wú)明顯差異，而主要表現(xiàn)為捕食能力和捕食量上的差異。

本研究運(yùn)用HollingⅡ捕食功能反應(yīng)方程和HasseⅡ干擾模型方程評(píng)價(jià)了黃帶犀獵蝽成蟲(chóng)對(duì)斜紋夜蛾2、3、4齡幼蟲(chóng)的捕食反應(yīng)、搜尋效應(yīng)和自身密度干擾反應(yīng)。結(jié)果顯示：黃帶犀獵蝽成蟲(chóng)對(duì)斜紋夜蛾幼蟲(chóng)的捕食功能反應(yīng)符合HollingⅡ型，即其捕食量隨獵物密度的增加而增加，其搜尋效應(yīng)隨獵物密度的增加而減?。稽S帶犀獵蝽成蟲(chóng)自身密度干擾反應(yīng)符合HasseⅡ型，即隨著其自身密度的增加，平均捕食量逐漸減少，捕食作用率逐漸降低。本研究利用捕食功能反應(yīng)參數(shù)對(duì)比了黃帶犀獵蝽對(duì)斜紋夜蛾2、3、4齡幼蟲(chóng)的捕食能力差異，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，隨著斜紋夜蛾幼蟲(chóng)齡期的增加，黃帶犀獵蝽成蟲(chóng)捕食斜紋夜蛾幼蟲(chóng)的瞬間攻擊率逐漸增強(qiáng)，但搜尋效應(yīng)逐漸減弱，處置時(shí)間逐漸延長(zhǎng)，理論最大捕食量逐漸減小。從評(píng)價(jià)天敵對(duì)獵物捕食效能的綜合指標(biāo)a/Th來(lái)看，黃帶犀獵蝽成蟲(chóng)對(duì)斜紋夜蛾幼蟲(chóng)的捕食能力隨著斜紋夜蛾幼蟲(chóng)齡期的增長(zhǎng)而逐漸減弱，結(jié)合斜紋夜蛾幼蟲(chóng)在空間分布格局上表現(xiàn)為隨著幼蟲(chóng)齡期的增長(zhǎng)聚集強(qiáng)度逐漸減弱，1～4齡幼蟲(chóng)的空間分布型為聚集分布，5～6齡幼蟲(chóng)空間分布型由聚集分布逐漸趨向于均勻分布(杜浩等，2020)。因此，在利用黃帶犀獵蝽成蟲(chóng)控制斜紋夜蛾幼蟲(chóng)的實(shí)踐中，應(yīng)盡可能在斜紋夜蛾幼蟲(chóng)低齡期實(shí)施防控。

天敵對(duì)害蟲(chóng)的控制能力除了受到天敵自身的密度、害蟲(chóng)的密度影響外，還受到天敵和獵物的性別、蟲(chóng)態(tài)、齡期、豐富度，環(huán)境溫度、濕度、光周期，寄主植物種類(lèi)、生育期等諸多因素的影響(邱海燕等，2020； 唐敏等，2019)。本研究只開(kāi)展了室內(nèi)條件下一定空間內(nèi)黃帶犀獵蝽對(duì)斜紋夜蛾的捕食功能反應(yīng)及自身密度干擾反應(yīng)研究，未進(jìn)行不同黃帶犀獵蝽蟲(chóng)態(tài)、蟲(chóng)齡的捕食功能差異試驗(yàn)；未開(kāi)展一定空間下，黃帶犀獵蝽與斜紋夜蛾比例相同、密度成倍增加情況下的相互干擾反應(yīng)試驗(yàn)；同時(shí)，本研究建立的Holling捕食功能反應(yīng)方程和HasseⅡ自身密度干擾反應(yīng)方程也未考慮田間環(huán)境因素，以及天敵和獵物種群的多樣性等因素干擾。