蠋蝽成蟲對馬鈴薯甲蟲卵和低齡幼蟲的捕食能力

劉 娟， 廖江花， 李 超， 胡恒志， 韓露露， 劉 霞， 牛 平

新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，農(nóng)林有害生物監(jiān)測與安全防控重點實驗室，新疆 烏魯木齊 830052

馬鈴薯甲蟲Leptinotarsadecemlineata(Say)隸屬鞘翅目Coleoptera葉甲科Chrysomelidae (Khelifietal.,2015)，是世界公認的對馬鈴薯具有毀滅性危害的害蟲。馬鈴薯甲蟲的成蟲和幼蟲主要以茄科植物葉片為食，尤其喜食馬鈴薯葉片(Bragardetal.,2020)，通常造成馬鈴薯減產(chǎn)30%～50%，嚴重時可導(dǎo)致馬鈴薯絕收。自傳入新疆后，該蟲迅速在馬鈴薯上擴散，對我國的馬鈴薯產(chǎn)業(yè)產(chǎn)生巨大影響。我國于2009年將其列入《全國農(nóng)業(yè)植物檢疫性有害生物名單》。目前，馬鈴薯甲蟲的防治多為化學(xué)防治。馬鈴薯甲蟲對各種環(huán)境有極強的適應(yīng)能力(王玉晗等,2020)，在防治的2～4年后，馬鈴薯甲蟲已對大部分已注冊的化學(xué)農(nóng)藥開始產(chǎn)生抗藥性(Alyokhinetal.,2008; Michaeletal.,2018)。因此，防治馬鈴薯甲蟲已不再局限于單一的化學(xué)防治，研究人員開始探索化學(xué)防治、生物防治、物理防治、農(nóng)業(yè)防治等相結(jié)合的防治方法。

馬鈴薯甲蟲的天敵包括昆蟲、兩棲動物、蜘蛛、線蟲、真菌等200多種。其中:捕食性天敵包括二點益蝽Perillusbiculatus(Fab.)、斑腹刺益蝽Podisusmaculiventris(Say)(楊帥等,2016； Casagrande,1985)等；病原微生物包括球孢白僵菌Beauveriabassiana(Bals.) Vuill和蘇云金桿菌Bacillusthuringiensis(張生芳,1994a，1994b; Loganetal.,1987; O′Neil & Canas,2005)。研究人員在中國的馬鈴薯甲蟲適生區(qū)調(diào)查到54種天敵，多以中華通草蛉Chrysoperlasinica(Tjeder)、藍蝽Zicronacaerula(Linn.)、多異瓢蟲Adoniavariegata(Goeze)、蠋蝽Armachinensis(Fallou)等捕食性天敵為主。

蠋蝽隸屬于半翅目Hemiptera蝽科Pentatomidae益蝽亞科Asopinae，是一種重要的捕食性天敵，分布于北京、天津、四川、新疆、云南、浙江等地(鄒德玉等,2016)。蠋蝽的若蟲和成蟲可以捕食多種鱗翅目和鞘翅目幼蟲。在已知的馬鈴薯甲蟲天敵中，蠋蝽的人工飼養(yǎng)技術(shù)已經(jīng)取得明顯進展，正進行規(guī)?；B(yǎng)殖(李嬌嬌等,2016; 廖平等,2019; 潘明真等,2018; 張健等,2017； Zouetal.,2013)。而蠋蝽防治田間害蟲的研究，也只針對榆紫葉甲Ambrostomaquadriimopressum(Motschulsky)(張曉軍等,2016)、雙斑長跗螢葉甲Monoleptahieroglyphica(Motschulsky)(陳靜等,2007)、黃櫨脛跳甲Ophridaxanthospilota(Baly.)(陳倩等,2020)、小菜蛾P(guān)lutellaxylostella(Linn.)(唐藝婷等,2020a)、斜紋夜蛾Spodopteralitura(Fabricius)(唐藝婷等,2020b)、草地貪夜蛾Spodopterafrugiperda(J.E.Smith)(王燕等,2019)等捕食功能作用研究，而有關(guān)蠋蝽對馬鈴薯甲蟲的捕食功能作用研究較少，僅在郭文超等(2011)、馮麗凱等(2013)的研究中提到過蠋蝽捕食馬鈴薯甲蟲，且在馮麗凱等(2013)的研究中，蠋蝽對馬鈴薯甲蟲卵和低齡幼蟲的平均捕食量為7.3粒和15.4頭，可證明蠋蝽確實為馬鈴薯甲蟲的天敵昆蟲。

本研究通過擬合捕食者的捕食功能反應(yīng)模型及搜尋效應(yīng)，在實驗室內(nèi)研究了蠋蝽成蟲對馬鈴薯甲蟲卵和低齡幼蟲的捕食作用，以期為確定蠋蝽控制馬鈴薯甲蟲的最佳釋放比例提供科學(xué)依據(jù)，為馬鈴薯甲蟲的有效防控提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

蠋蝽成蟲來自湖南省林業(yè)科學(xué)院，在新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院農(nóng)林有害生物監(jiān)測與安全防控重點實驗室飼養(yǎng)，先用柞蠶蛹連續(xù)飼養(yǎng)3代，然后用印度谷螟Plodiainterpunctella(Hübner)飼養(yǎng)。每個養(yǎng)蟲皿中釋放4頭蠋蝽成蟲(2♀+2♂)，置于智能人工培養(yǎng)箱內(nèi)，培養(yǎng)箱溫度為(27±1)℃、相對濕度(70±5)%，每天更換印度谷螟幼蟲和蛹。

柞蠶蛹來自遼寧本溪，于4 ℃冰箱冷藏，以保證飼喂蠋蝽時柞蠶蛹處于活體狀態(tài)。

印度谷螟幼蟲來自新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院昆蟲生態(tài)實驗室，于智能人工氣候箱內(nèi)飼養(yǎng)，飼養(yǎng)溫度(28±1)℃、相對濕度(50±5)%、光周期L∶D=16∶8。

馬鈴薯甲蟲的卵和低齡幼蟲為實驗室內(nèi)人工養(yǎng)殖，每天更換新鮮的馬鈴薯葉片，確保馬鈴薯甲蟲雌成蟲的產(chǎn)卵量足夠蠋蝽食用。

1.2 試驗方法

在直徑9 cm的一次性培養(yǎng)皿中放入1張濕潤濾紙，每個培養(yǎng)皿分別放入5、10、15、20、25頭馬鈴薯甲蟲卵、低齡幼蟲(1和2齡幼蟲)，再分別放入1頭已饑餓24 h的蠋蝽成蟲，24 h后檢查并記錄培養(yǎng)皿中的未被捕食的馬鈴薯甲蟲卵數(shù)、低齡幼蟲數(shù)，同時更換1次相同數(shù)量的馬鈴薯甲蟲卵、低齡幼蟲，每個處理重復(fù)5次。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel、SPSS 21軟件對所得數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，用Sigma Plot 12.0軟件作圖。

將Holling Ⅱ方程線性化后用最小二乘法求解a、Th的值(丁巖欽,1980)。

2 結(jié)果與分析

2.1 蠋蝽成蟲對馬鈴薯甲蟲卵、低齡幼蟲的捕食功能作用

蠋蝽成蟲對馬鈴薯甲蟲卵及低齡幼蟲的捕食量如表1所示，T檢驗表明，當(dāng)馬鈴薯甲蟲的卵及低齡幼蟲的密度分別為5粒·皿-1、5頭·皿-1時，蠋蝽對卵及低齡幼蟲的捕食量有差異，其他獵物密度下，捕食量無差異。

表1 蠋蝽成蟲對馬鈴薯甲蟲卵及低齡幼蟲的捕食量

Holling II型圓盤方程擬合結(jié)果(表2)顯示，蠋蝽成蟲對馬鈴薯甲蟲卵、低齡幼蟲的功能反應(yīng)方程分別為Na=0.2862N/(1+0.0198N)和Na=0.8400N/(1+0.0709N),擬合后的功能反應(yīng)方程中1/N與1/Na之間的相關(guān)系數(shù)R值為0.8670、0.8929，均大于R0.05(0.8114)，表明蠋蝽成蟲的捕食量與馬鈴薯甲蟲卵、低齡幼蟲的密度顯著相關(guān)。當(dāng)獵物密度N→∝時，Na為捕食量上限，即最大捕食量，此時，Na=1/Th。因此，24 h內(nèi)，1頭蠋蝽成蟲捕食馬鈴薯甲蟲卵、低齡幼蟲的上限分別為14粒和12頭；捕食1粒馬鈴薯甲蟲卵需要1.6632 h，捕食1頭低齡幼蟲需要1.8457 h；對馬鈴薯甲蟲卵、低齡幼蟲的瞬時攻擊率分別為0.2862、0.8400；對馬鈴薯甲蟲卵、低齡幼蟲的控害效能a/Th值分別為4.1299、9.9526。

表2 蠋蝽成蟲對馬鈴薯甲蟲卵、低齡幼蟲的捕食功能反應(yīng)及其參數(shù)估計

對馬鈴薯甲蟲的卵及低齡幼蟲的理論值與實際值進行適合性檢驗。經(jīng)卡方適合性檢驗，χ2值均為0.220，小于χ2(0.05,16)=2.12，理論捕食量與實際捕食量吻合，說明模型能夠反映蠋蝽成蟲對馬鈴薯甲蟲低齡幼蟲的捕食變化規(guī)律(表3)。其擬合后曲線如圖1。

表3 理論捕食量與實際捕食量比較及模型適合度檢驗

圖1 蠋蝽成蟲對馬鈴薯甲蟲卵、低齡幼蟲的功能反應(yīng)擬合圖

2.2 蠋蝽成蟲對馬鈴薯甲蟲卵、低齡幼蟲的尋找效應(yīng)

尋找效應(yīng)是捕食過程中對寄主攻擊的一種行為效應(yīng)。由圖2可知,蠋蝽成蟲對馬鈴薯甲蟲卵、低齡幼蟲的尋找效應(yīng)隨著獵物密度的增加，均呈規(guī)律性下降，對卵的尋找效應(yīng)變化下降緩慢，對低齡幼蟲的尋找效應(yīng)變化下降快速；在獵物密度相同的條件下，蠋蝽成蟲對馬鈴薯甲蟲低齡幼蟲的尋找效應(yīng)高于對卵的尋找效應(yīng)。

圖2 蠋蝽成蟲尋找效應(yīng)與獵物密度的關(guān)系

3 討論

本試驗發(fā)現(xiàn)，蠋蝽成蟲對馬鈴薯甲蟲卵及低齡幼蟲的捕食作用受獵物密度影響，其捕食量隨著獵物密度的增加而增加，但其捕食量的增加與馬鈴薯甲蟲卵與低齡幼蟲密度的增加不是線性關(guān)系，而是呈現(xiàn)一種減速增長，到達一定的密度后不再增長。蠋蝽成蟲捕食馬鈴薯甲蟲卵及低齡幼蟲符合HollingⅡ圓盤方程。

在本試驗中，蠋蝽成蟲對馬鈴薯甲蟲卵及低齡幼蟲具有較強的捕食能力。試驗結(jié)果顯示，蠋蝽成蟲對馬鈴薯甲蟲卵及低齡幼蟲的日最大捕食量分別為14粒和12頭。馮麗凱等(2016)研究顯示，苜蓿盲蝽AdelphocorislineolatusGoeze 對馬鈴薯甲蟲1、2齡幼蟲的日最大捕食量分別為11和9頭。相比蠋蝽成蟲對馬鈴薯甲蟲的捕食能力，苜蓿盲蝽的捕食能力較低。蠋蝽對于馬鈴薯甲蟲的控害能力較大，這對害蟲生物防治應(yīng)用非常有益。尋找效應(yīng)是捕食過程中對寄主攻擊的一種行為效應(yīng)。蠋蝽成蟲對馬鈴薯甲蟲卵、低齡幼蟲的尋找效應(yīng)隨著獵物密度的增加，均呈現(xiàn)規(guī)律性的下降。

蠋蝽是國內(nèi)外應(yīng)用較多的捕食性昆蟲，對多種農(nóng)林害蟲具有較強的自然控制作用。根據(jù)本研究結(jié)果可知，蠋蝽成蟲對馬鈴薯甲蟲有一定的捕食能力，理論上可通過釋放蠋蝽防治馬鈴薯甲蟲。本研究還分析了蠋蝽捕食能力與馬鈴薯甲蟲卵及低齡幼蟲密度關(guān)系，為選擇合適的蠋蝽釋放比例提供理論依據(jù)。由于本試驗只是在室內(nèi)對蠋蝽成蟲對馬鈴薯甲蟲卵及低齡幼蟲的捕食功能進行了初步研究，若處于自然環(huán)境條件下，則外界環(huán)境也可能影響蠋蝽對獵物的捕食效率。因此，確定蠋蝽對馬鈴薯甲蟲的具體控害效能還需通過田間試驗進一步評估。