中國外來動物物種組成及跨境風(fēng)險(xiǎn)

彭 碩， 李志紅， 趙紫華*

1中國農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，北京 100193; 2三亞中國農(nóng)業(yè)大學(xué)研究院，海南 三亞 572025

生物入侵是指生物由原生存地經(jīng)自然或人為的途徑侵入到另一個新環(huán)境，對入侵地的生物多樣性、農(nóng)林牧漁業(yè)生產(chǎn)以及人類健康造成經(jīng)濟(jì)損失或者生態(tài)災(zāi)難的過程(萬方浩等，2002)。目前，生物入侵已成為21世紀(jì)五大環(huán)境問題之一，開展入侵生物的防控和研究工作也已成為全球各國政府關(guān)注的主要環(huán)境問題之一(Dohertyetal.，2016)。生物入侵會直接或間接地對入侵地造成巨大的經(jīng)濟(jì)損失，據(jù)統(tǒng)計(jì)，全球每年因外來入侵物種造成的經(jīng)濟(jì)損失高達(dá)1.4萬億美元，接近全球國民生產(chǎn)總值的5%(吳金泉和Smith，2010)，且隨著全球化進(jìn)程的發(fā)展，這個數(shù)值還會繼續(xù)增加。

隨著世界經(jīng)濟(jì)一體化、全球化進(jìn)程的不斷加快，跨國和跨區(qū)域的經(jīng)濟(jì)貿(mào)易往來以及交通運(yùn)輸網(wǎng)絡(luò)建設(shè)使得越來越多的外來物種通過有意或無意的途徑進(jìn)入我國，致使我國成為世界上遭受生物入侵危害最為嚴(yán)重的國家之一(Wan & Yang，2016)。入侵我國的外來物種給我國帶來了巨大的生態(tài)、經(jīng)濟(jì)以及社會危害，其中最明顯的就是經(jīng)濟(jì)損失。在我國，每年由入侵種造成的直接經(jīng)濟(jì)損失超過200億元，其中61.5%發(fā)生在農(nóng)業(yè)上(馬玉忠，2009)。此外，生物入侵給我國帶來的生態(tài)和社會危害也不容忽視。如：松材線蟲Bursaphelenchusxylophilus(Steiner & Buhrer)Nickle是我國一種重要的檢疫性外來入侵物種，松樹一旦感染就無法治愈，給我國森林生態(tài)系統(tǒng)造成了巨大的危害(趙捷等，2017)；入侵紅火蟻SolenopsisinvictaBuren具有很強(qiáng)的攻擊性，對兒童、老人和過敏體質(zhì)者具有重大的威脅，嚴(yán)重危害人類健康(陳曉燕等，2014)。

作為外來生物類群的一個子集，入侵生物的類群非常龐大，廣義上來講，幾乎所有的外來生物類群都可以發(fā)展成入侵生物，包括動物、植物、微生物等；狹義上的外來生物類群則是指害蟲、害螨、病原真菌、病原原核生物、病毒類、雜草、線蟲和軟體動物等(張建軍和李冠雄，2005)。其中，動物是入侵生物中不可忽視的一個重要類群。由于很多動物具有食用、藥用、觀賞等經(jīng)濟(jì)價(jià)值或者是具有體積小、寄主多樣等特性，極易被有意引入或者無意攜帶進(jìn)入國內(nèi)變成外來種，若缺乏科學(xué)和有效的管理，則會進(jìn)一步在國內(nèi)定殖、擴(kuò)散，進(jìn)而建立種群，最終演化成入侵種，從而給侵入地的生態(tài)系統(tǒng)或經(jīng)濟(jì)生產(chǎn)帶來威脅。因此，對外來種進(jìn)行科學(xué)評估、合理管控對預(yù)防生物入侵至關(guān)重要。

我國科學(xué)家從20世紀(jì)90年代開始就逐漸重視對生物入侵的研究，近30年的努力也取得了很多重要的研究成果(鞠瑞亭等，2012)。本文基于生物入侵領(lǐng)域的研究基礎(chǔ)，利用各公開的數(shù)據(jù)庫以及已發(fā)表的文獻(xiàn)等資料，聚焦中國外來動物，通過數(shù)據(jù)收集和整理，對我國外來動物的組成、利用情況、原產(chǎn)地以及分布進(jìn)行系統(tǒng)的分析，以期完整地掌握我國外來動物的物種組成分布規(guī)律和發(fā)生動態(tài)，警惕外來動物的跨境傳播風(fēng)險(xiǎn)，防范外來動物入侵，為口岸檢驗(yàn)檢疫和監(jiān)測預(yù)警提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

基于中國國家有害生物檢疫信息平臺(http:∥www.pestchina.com/)、國際應(yīng)用生物科學(xué)中心入侵物種綱要數(shù)據(jù)庫(CABI invasive species compendium,CABI-ISC)(https:∥www.cabi.org/isc/)、全球生物多樣性信息網(wǎng)絡(luò)(global biodiversity information facility,GBIF) (https:∥www.gbif.org)以及全球入侵種資料庫(global invasive species database,GISD)( http:∥www.iucngisd.org/gisd/)等公開數(shù)據(jù)庫，公開發(fā)表的期刊、圖書專著等資料以及政府公告中關(guān)于中國外來物種的信息。

1.2 分析方法

初步收集中國外來動物名單，確定其拉丁文學(xué)名、中文名、英文名、分類地位、原產(chǎn)地、分布地、可利用性等信息，創(chuàng)建易于查找、分析和檢索的Excel基礎(chǔ)數(shù)據(jù)集。中國外來動物名單主要通過Seebensetal.(2020)的文獻(xiàn)進(jìn)行收集，輔以GISD以及公開發(fā)表的其他文獻(xiàn)進(jìn)行補(bǔ)充與核對，去重復(fù)后確定最終名單。中文名和英文名主要借助中國國家有害生物檢疫信息平臺、中國生物志庫·動物(https:∥species.sciencereading.cn/biology/v/botanyIndex/122/DW.html)以及CABI-ISC進(jìn)行補(bǔ)充，其高級分類階元統(tǒng)一利用GBIF進(jìn)行界定。對于原產(chǎn)地和分布地信息，以GISD為主，同時(shí)進(jìn)一步利用中國知網(wǎng)、Web of Science等進(jìn)行文獻(xiàn)查詢，對外來動物的原產(chǎn)地和國內(nèi)分布地進(jìn)行收集和補(bǔ)充。將原產(chǎn)地劃分為亞洲、歐洲、非洲、北美洲、南美洲、大洋洲、南極洲7個大洲，分布地按照中國34個省級行政區(qū)進(jìn)行劃分，對收集到的分布信息進(jìn)行整理。最后，基于外來物種的生態(tài)、經(jīng)濟(jì)以及社會價(jià)值，利用《中國外來入侵生物(修訂版)》(徐海根和強(qiáng)勝，2018)、中國知網(wǎng)等進(jìn)行信息查詢，輔以《國家保護(hù)的有重要生態(tài)、科學(xué)、社會價(jià)值的陸生野生動物名錄》(國家林業(yè)和草原局,2017) 等公開信息，對外來動物的可利用性進(jìn)行界定，即根據(jù)是否有對該種可為人類所用的相關(guān)記錄及描述，將其界定為有益、有害、中性3種類型。外來動物的所有信息都利用Excel進(jìn)行整理和匯總，最后利用Origin Pro 2021進(jìn)行制圖與分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 中國外來動物的物種組成

由表1可知，中國外來動物的物種組成多樣，截至2020年12月31日，共收集到中國外來動物844種，隸屬8門22綱87目291科591屬，外來動物種的數(shù)量從多到少依次為脊索動物門、節(jié)肢動物門、軟體動物門、環(huán)節(jié)動物門、線蟲動物門、苔蘚動物門、刺胞動物門、棘皮動物門。各分類階元所包含的種的數(shù)量差異較大，其中，脊索動物門外來動物數(shù)量最多(477種)，其次為節(jié)肢動物門(250種)、軟體動物門(55種)，棘皮動物門外來動物數(shù)量最少(2種)；外來動物科、屬的組成與種的組成類似；從外來動物目的構(gòu)成來看，脊索動物門所包含的外來動物目的數(shù)量最多，為45個目，軟體動物門和節(jié)肢動物門分別為16和13個目，線蟲動物門所包含的目的數(shù)量最少，為1個目；在外來動物綱的組成上，脊索動物門包含的綱的數(shù)量最多，為6個綱，節(jié)肢動物門包含5個綱，軟體動物門、環(huán)節(jié)動物門、苔蘚動物門、刺胞動物門、棘皮動物門均包含2個綱，線蟲動物門包含的綱的數(shù)量最少，為1個綱(掃描右側(cè)二維碼，查看詳情)。

表1 中國外來動物的物種組成

2.2 中國外來動物的可利用性

基于外來動物的生態(tài)、經(jīng)濟(jì)以及社會價(jià)值，并考慮其對經(jīng)濟(jì)、社會以及人類健康帶來的危害，對收集到的844種外來動物的可利用性進(jìn)行定義。結(jié)果(圖1)表明，在所有外來動物中，45.02%的物種可被定義為能被人類利用的有益物種，33.53%的物種被定義為對人類社會有危害的有害物種，21.45%的物種被定義為中性物種。不同分類階元的外來動物可利用情況不同：在脊索動物門中，70.65%的物種為有益物種，僅2.94%的物種為有害物種；而在節(jié)肢動物門中，僅6.40%的物種可為人類所利用，88.00%的物種為有害物種；在軟體動物門和苔蘚動物門中，有害物種的比例分別為50.91%和61.54%；目前收集到的棘皮動物門物種均為可為人類利用的物種；在線蟲動物門中，超過90%的物種為有害物種，未發(fā)現(xiàn)有益物種；而在刺胞動物門中，20%的物種為有益物種，未發(fā)現(xiàn)有害物種。

圖1 中國外來動物的可利用性

2.3 中國外來動物的原產(chǎn)地結(jié)構(gòu)

844種外來動物中有343種(大部分為單一原產(chǎn)地，少量為多重原產(chǎn)地)可查詢到其原產(chǎn)地信息，其中，原產(chǎn)于亞洲的物種數(shù)量最多(162種)，北美洲次之(102種)，隨后依次是歐洲、非洲、南美洲、大洋洲，未發(fā)現(xiàn)原產(chǎn)于南極洲的外來動物。脊索動物門的外來物種原產(chǎn)地也表現(xiàn)出相同的結(jié)構(gòu)。在節(jié)肢動物門中，來源于亞洲的外來物種數(shù)量最多，隨后是北美洲和非洲，來源于大洋洲的外來物種數(shù)量最少。軟體動物門外來動物原產(chǎn)地表現(xiàn)出了不同的結(jié)構(gòu)，來自北美洲和歐洲的外來動物數(shù)量僅次于亞洲，隨后為南美洲、非洲、大洋洲。在線蟲動物門中，來自歐洲的物種最多，其次是亞洲，之后是北美洲和大洋洲(表2)。

表2 部分中國外來動物的原產(chǎn)地結(jié)構(gòu)

2.4 中國外來動物的國內(nèi)分布格局

外來動物的分布遍布全國，廣東、臺灣、福建等東南沿海地區(qū)是外來動物的主要分布地，西藏、青海、寧夏等西北內(nèi)陸地區(qū)外來動物的數(shù)量相對較少。相比河北、江西、四川、湖南、安徽、貴州、湖北、陜西、山西等內(nèi)陸省份，山東、海南、浙江、江蘇、遼寧等沿海省份有較多的外來動物分布。與他國相鄰的廣西和云南也有較多的外來動物分布。脊索動物門、節(jié)肢動物門、軟體動物門、線蟲動物門也表現(xiàn)出了類似的分布情況，沿海地區(qū)的外來動物數(shù)量較內(nèi)陸地區(qū)多。此外，除在沿海省份和西北內(nèi)陸省份有較明顯的分布趨勢之外，外來動物在其他內(nèi)陸省份的分布較平均，在節(jié)肢動物門中表現(xiàn)較為明顯(圖2)。近幾年，新入侵我國的番茄潛葉蛾Tutaabsoluta(Meyrick)和草地貪夜蛾Spodopterafrugiperda(J.E.Smith)等的國內(nèi)分布也符合上述趨勢(表3)。

圖2 中國外來動物的國內(nèi)分布

表3 2010—2020年間記錄典型外來動物的國內(nèi)分布情況

3 討論

中國外來動物的組成多樣，涉及多個分類階元，目前收集到外來動物種類已達(dá)844種，同時(shí)，中國外來動物各分類階元所包含的外來物種數(shù)量差異較大。多樣的組成可能與我國多樣的地理特征相關(guān)，復(fù)雜的地形與地勢環(huán)境加之多樣的氣溫和降水組合形成了復(fù)雜的生境類型和多樣的生態(tài)系統(tǒng)，為外來動物提供了豐富且多樣的適宜其定殖的生境，豐富的物產(chǎn)資源和多樣的土著種資源也能使外來動物在傳入新生境后迅速獲取食物資源和建立種間關(guān)系，有助于其繁殖和擴(kuò)散。

各分類階元所包含的外來物種數(shù)量差異較大，脊索動物門是外來動物的優(yōu)勢類群，貢獻(xiàn)的外來動物數(shù)量最多，其中，輻鰭魚綱和鳥綱所占比例高達(dá)85.95%。絕大多數(shù)的外來魚類是被作為水產(chǎn)魚類和觀賞魚類人為引入的，比如尼羅羅非魚OreochromisniloticusL.、虹鱒魚OncorhynchusmykissWalbaum等；此外，由于很多鳥類具有極高的觀賞價(jià)值，常被作為寵物從他國有意引入(徐海根等，2004)。因此，人類的有意引入是導(dǎo)致此現(xiàn)象的主要因素。節(jié)肢動物門貢獻(xiàn)的外來動物數(shù)量位列第二位，其中，昆蟲綱(216種)占比高達(dá)86.40%，是節(jié)肢動物門中數(shù)量最多的類群，僅次于輻鰭魚綱(231種)，在中國外來動物中數(shù)量位列第二位。昆蟲綱成為外來動物的主要類群主要與昆蟲的生物學(xué)特性有關(guān)，昆蟲體積小、食性復(fù)雜、有翅能飛、繁殖能力強(qiáng)、適應(yīng)性強(qiáng)且抗逆性強(qiáng)，同時(shí)容易藏匿，在口岸截獲的入侵昆蟲上也往往具有以上特性，為其跨境的傳播創(chuàng)造了極其有利的條件(施宗偉和姚文國，2004)。作為變溫動物，氣候變暖也在一定程度上促進(jìn)了昆蟲的跨區(qū)域傳播。軟體動物也是外來動物中不可忽視的一個類群，從數(shù)量上看，其僅次于節(jié)肢動物門，是外來動物第三大類群。從影響上來看，很多軟體動物對生態(tài)、經(jīng)濟(jì)和社會具有極大的危害力，例如非洲大蝸牛AchatinafulicaBowdich、福壽螺Pomaceacanaliculata(Lamarck)等，容易發(fā)展為入侵種，造成極大的生態(tài)破壞和經(jīng)濟(jì)損失，因此，在檢疫和防控過程中應(yīng)警惕軟體動物這一類群。黃頂成和張潤志(2011)研究表明，節(jié)肢動物門、脊索動物門、軟體動物門是外來入侵動物的三大主要類群，本研究中，這三大類群也是外來動物的主要類群，但脊索動物門為第一大類群。隨著人們生活水平的不斷提高，尤其是自2001年我國加入WTO之后，海洋產(chǎn)品頻繁的進(jìn)出口貿(mào)易以及國際寵物貿(mào)易可能是導(dǎo)致這一變化的主要原因。本研究發(fā)現(xiàn)，各分類階元的外來動物數(shù)量還在不斷增多，目前，各分類階元外來動物尚未飽和(Seebensetal.，2017)，我國外來動物在各分類階元數(shù)量上較大的差異可能造成潛在的物種跨境傳播風(fēng)險(xiǎn)，可以預(yù)測，隨著全球變化的發(fā)展，外來動物的數(shù)量還將繼續(xù)增加，其隱藏的生物入侵威脅也將日趨嚴(yán)重。

本研究發(fā)現(xiàn)，在收集到的外來動物中，有益物種的數(shù)量要大于有害物種的數(shù)量，還有一部分為中性物種，僅作為生態(tài)系統(tǒng)的組成部分，承擔(dān)相應(yīng)的維持生態(tài)系統(tǒng)平衡的角色，未對人類社會有明顯影響。在脊索動物門中，有益物種的數(shù)量遠(yuǎn)大于有害物種的數(shù)量，這主要是由于在脊索動物門中，占比較大的輻鰭魚綱和鳥綱具有較高經(jīng)濟(jì)價(jià)值和觀賞價(jià)值；在節(jié)肢動物門中，有害物種的數(shù)量遠(yuǎn)大于有益物種的數(shù)量，這主要是由于節(jié)肢動物門昆蟲綱絕大多數(shù)物種都會對經(jīng)濟(jì)、生態(tài)或者人類健康尤其是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成危害。由此可見，人類有意引進(jìn)的物種往往具有較高的價(jià)值，但在外來動物中，并非所有物種都會發(fā)展為入侵種。同時(shí)，有研究表明，在我國外來入侵動物中，由于有意引進(jìn)導(dǎo)致入侵的物種占外來入侵動物總數(shù)的25%(徐海根等，2004)。因此，在今后對于外來動物的管理中，一方面，要加強(qiáng)對外來種的檢疫防控和對有意引進(jìn)的外來種的科學(xué)評估和管理，合理評估其跨境風(fēng)險(xiǎn)，尤其是警惕節(jié)肢動物門和線蟲動物門等對生態(tài)、社會以及人類健康影響較大的類群，以盡可能降低外來種對我國造成的生物入侵威脅；另一方面，在對外來入侵物種的防治過程中，也可以考慮利用外來種獨(dú)特的優(yōu)勢或者生物學(xué)特性，開發(fā)其經(jīng)濟(jì)、生態(tài)或社會價(jià)值，以盡可能減少損失。

亞洲、北美洲、歐洲是我國外來動物的主要原產(chǎn)地。中國屬于亞歐大陸的一部分，一方面，相對較少的自然阻隔促進(jìn)了外來動物的自然擴(kuò)散；另一方面，中國與鄰國愈加廣泛和頻繁的商品貿(mào)易也有利于外來動物的有意和無意傳入。北美洲成為我國外來動物的第二大原產(chǎn)地可能有2個原因：其一，中國和北美洲兩個區(qū)域在地理位置上處于相同的緯度帶，兩者在氣候環(huán)境上匹配度較高，因而來源于北美的外來動物較容易適應(yīng)其在中國的新生境；其二，隨著我國經(jīng)濟(jì)社會的發(fā)展，中國與北美的貿(mào)易活動不斷增多，頻繁的跨國貿(mào)易和交通往來為外來動物的傳入提供了更多的機(jī)會。對于歐洲，國際貿(mào)易、交通運(yùn)輸以及人員跨國旅游是其成為我國外來動物主要原產(chǎn)地的主要原因。由于較極端的氣候條件和極少的跨區(qū)域交流，中國暫沒有原產(chǎn)于南極洲的外來動物。由此可見，跨境交流是外來動物傳入的一條不可忽視的途徑。隨著全球化進(jìn)程的快速進(jìn)行，經(jīng)濟(jì)一體化程度逐漸加大，交通運(yùn)輸更加網(wǎng)絡(luò)化，尤其是“一帶一路”倡議的實(shí)施，更加廣泛的跨境國際交流也會給中國帶來更加嚴(yán)重的生物入侵風(fēng)險(xiǎn)。因此，在今后跨國交流中，應(yīng)加強(qiáng)對外來物種的檢疫，尤其要關(guān)注以往交流較少的國家以及與中國地處同緯度或者具有相似氣候類型的國家。

本研究發(fā)現(xiàn)，在外來動物的國內(nèi)分布上，東南沿海地區(qū)較西北內(nèi)陸地區(qū)有更多的外來動物數(shù)量，這與吳曉雯等(2006)的研究一致，我國外來入侵物種的密度呈現(xiàn)東南高、西北低的空間格局。外來動物的此分布格局與我國土著種的多樣性、氣候適宜性、人口和交通密度、人類活動強(qiáng)度和經(jīng)濟(jì)發(fā)展水平的空間分布格局也基本一致(Liuetal.，2005)。這個分布格局也在局部區(qū)域上驗(yàn)證了生物入侵與經(jīng)濟(jì)發(fā)展水平的關(guān)系，經(jīng)濟(jì)越發(fā)達(dá)、商品貿(mào)易越頻繁的地區(qū)更容易有外來物種的傳入，有更大的生物入侵威脅。Huangetal.(2012)的研究系統(tǒng)地說明了入侵種傳入中國后在沿海經(jīng)濟(jì)發(fā)達(dá)省區(qū)首先登陸的趨勢比內(nèi)陸省區(qū)強(qiáng)。廣西和云南兩地有較多的外來動物也在一定程度上說明了跨國交流是造成外來動物傳入的重要因素，作為內(nèi)陸省份，廣西和云南與多國相鄰，相比于其他內(nèi)陸省份有更多的跨國交流機(jī)會，因而其省內(nèi)有更多的外來動物，相應(yīng)其外來物種入侵的可能性也更大。隨著國內(nèi)區(qū)域發(fā)展新格局的形成，東部沿海地區(qū)更加快速發(fā)展，也帶動中西部地區(qū)協(xié)同發(fā)展，鑒于外來動物的分布格局，不僅要重點(diǎn)關(guān)注東南部經(jīng)濟(jì)發(fā)達(dá)的沿海地區(qū)及碼頭、港口等重點(diǎn)區(qū)域?qū)ν鈦砦锓N的檢疫和防控，也要加強(qiáng)中西部地區(qū)檢疫防控措施，尤其是與別國相鄰的省份和區(qū)域。同時(shí)，還要加強(qiáng)省與省之間的檢疫，以盡可能早地遏制外來物種的國內(nèi)傳播和擴(kuò)散。

4 展望

在全球變化的背景下，國與國之間的關(guān)系更加緊密，商品以及人員交流也更加頻繁，可以預(yù)見，全球變化背景下的生物入侵威脅會愈加嚴(yán)重。盡管可能受到數(shù)據(jù)的限制，已有的數(shù)據(jù)仍能表現(xiàn)出具有一定意義的物種組成和分布格局。中國是世界上遭受外來生物入侵最為嚴(yán)重的國家之一，也是積極參與國際交流與合作的國家。在未來外來入侵物種的防控工作中，我們應(yīng)當(dāng)結(jié)合入侵種防控的具體實(shí)踐以及生物入侵的發(fā)展和需求，制定更加有效的應(yīng)對和管理外來物種的方案，多層次全方位關(guān)注生物入侵。具體包括以下4個方面：首先，在外來物種的引種過程中，要進(jìn)一步加強(qiáng)檢疫管理工作，一方面要提高外來有害生物的檢疫水平和效率，守好國門關(guān)，將入侵物種的無意引入遏制在國門外；另一方面要重視對外來物種的科學(xué)引進(jìn)，做好引種前的風(fēng)險(xiǎn)評估和引種后的科學(xué)管理，防止其發(fā)展為入侵種。其次，由于新入侵種的發(fā)生不僅來自于新物種的引進(jìn)，還來自于已有外來物種的發(fā)展和擴(kuò)散，因此，建立詳細(xì)的外來物種清單對于一個地區(qū)內(nèi)外來物種的管理至關(guān)重要，未來要開展外來物種清單的制定和基礎(chǔ)數(shù)據(jù)的收集工作，建立相對完善的數(shù)據(jù)庫并及時(shí)更新數(shù)據(jù)，摸清底數(shù)，及時(shí)了解和掌握我國外來物種發(fā)生動態(tài)。第三，基于更加完善的數(shù)據(jù)庫，在全球變化背景下，要更加關(guān)注人類活動對生物入侵的影響，探索經(jīng)濟(jì)貿(mào)易、交通、土地利用程度等人類活動與生物入侵之間的關(guān)系，為外來物種入侵的早期預(yù)警以及相關(guān)部門進(jìn)行決策提供理論支持。最后，要進(jìn)一步加強(qiáng)國內(nèi)和國際的交流與合作，國內(nèi)各省份要重視對外來物種及相關(guān)數(shù)據(jù)的記錄及收集工作，同時(shí)各省份相互配合，確保外來物種相關(guān)信息的交流，共同防范外來物種入侵；在全球水平上，要加強(qiáng)多國合作，建立外來物種數(shù)據(jù)庫，共同探索外來物種入侵的全球模式，全面提升對外來入侵物種的防控能力。