入侵植物三裂葉豚草在中國的潛在適生區(qū)預測

李佳慧， 葉興狀， 張明珠， 賴文峰， 劉益鵬， 張?zhí)煊睿?張國防， 劉 寶*

1福建農(nóng)林大學林學院，福建 福州350002; 2福建省順昌縣林業(yè)科學技術(shù)中心， 福建 順昌 353200

外來入侵物種是當前生物學研究的熱點，具有天敵數(shù)量少、繁殖能力強的特點 (Hejdaetal.,2009)。中國地域遼闊，生物棲息地的類型多樣化、適宜的環(huán)境條件使外來物種入侵后較易存活、建立種群(郭勤等,2002)。近年來，全球生物安全問題愈加突出，新頒發(fā)的《中華人民共和國生物安全法》將外來物種入侵防控提升到國家重大發(fā)展戰(zhàn)略(胡孔新，2020)。而氣候變化是當前研究的熱點問題，全球變暖對生物多樣性的影響越來越突出，人類活動是引起氣候變化的重要原因(Karletal.,2003)。

物種分布模型(species distribution models,SDMs)是指利用當前存在的物種分布點信息與所需的環(huán)境變量相結(jié)合，通過特定算法建立模型，得出物種分布與環(huán)境變量之間的關(guān)系，利用物種分布模型對入侵物種潛在適生區(qū)進行預測(Guisan & Zimmermann,2000)。最大熵模型MaxEnt (maximum entropy model)是物種分布模型中的一種，預測精度高，軟件易于使用(Phillipsetal.,2006),廣泛應用于氣候變化下外來入侵物種，如喜旱蓮子草Alternantheraphiloxeroides(Mart.) Griseb.(Yanetal.,2020)、銀膠菊PartheniumhysterophorusL.(Maharjanetal.,2019)、馬纓丹LantanacamaraL.(Zhangetal.,2020)、豚草AmbrosiaartemisiifoliaL.(Chungetal.,2020)等潛在分布區(qū)的預測，均取得了較好效果。

三裂葉豚草AmbrosiatrifidaL.是菊科豚草屬的一年生粗壯草本植物，被列入《國家重點管理外來入侵物種名錄(第一批)》，常見于田野、路旁或河邊的濕地，是一種惡性外來入侵植物，主要靠水、車輛和人為攜帶傳播(郭瓊霞等，2004)。三裂葉豚草原產(chǎn)于北美，1930年首次在遼寧省鐵嶺地區(qū)發(fā)現(xiàn)。近年來，隨著人口流動，三裂葉豚草在國內(nèi)迅速蔓延，對農(nóng)業(yè)、畜牧業(yè)、旅游產(chǎn)業(yè)乃至人類健康造成影響。三裂葉豚草的花粉易使人產(chǎn)生過敏反應，如咳嗽、皮膚瘙癢紅腫，嚴重時會導致胸悶(Aseroetal.,2005)。氣候變暖的加劇，導致該植物花粉引發(fā)的過敏現(xiàn)象越來越嚴重(Rasmussenetal.,2017)。研究三裂葉豚草潛在適生區(qū)分布格局變化可為制定遏制其擴散的措施提供理論依據(jù)，從而減輕因該物種蔓延導致的健康及經(jīng)濟風險。

國內(nèi)外已有不少學者對三裂葉豚草的化感作用(Wangetal.,2005)、分子標記(Sharmaetal.,2020)、防治措施(Liebman & Nichols,2020)、生物學特性(Abul-Fatihetal.,1979)等進行相關(guān)研究，但對其潛在分布區(qū)域的研究僅局限于單個省份(馬倩倩等,2020)，或僅使用氣候、降水、地形因子進行全國范圍的預測(王福剛,2017; Qinetal.,2015),尚未發(fā)現(xiàn)同時利用人類活動因子和環(huán)境因子對其空間分布的報道。本研究利用3種典型溫室氣體排放濃度(representation concentration pathways,RCP)，即RCP2.6(處于最低狀態(tài)的溫室氣體排放情景，該氣候情景下全球平均溫度上升幅度限制在2 ℃以內(nèi))(Vuurenetal.,2011)、RCP4.5(溫室氣體排放濃度中等時的情景)(Thomsonetal.,2011)和RCP8.5(處于最高溫室氣體排放的情景)(Riahietal.,2011)情景，考慮了應對氣候變化不同策略對未來溫室氣體排放的影響，預測當前及未來氣候條件下三裂葉豚草的潛在分布區(qū)。本研究所采用的人類活動數(shù)據(jù)來源于國際地球科學信息網(wǎng)絡(luò)中心(CIESIN)的人類足跡(human footprint)數(shù)據(jù)層，能全面反映人類活動的程度，該數(shù)據(jù)的生成由建筑環(huán)境的范圍、耕地、牧場地、人口密度、夜間燈光數(shù)據(jù)、鐵路、道路、通航水道共8個數(shù)據(jù)層歸一化得到(塞依丁·海米提等,2019; Venteretal.,2016)。本研究以中國為研究區(qū)，將ENMeval數(shù)據(jù)包建立的MaxEnt優(yōu)化模型與ArcGIS軟件相結(jié)合，揭示人類活動因子和環(huán)境因子對三裂葉豚草空間分布范圍的影響，預測當前以及未來氣候條件下三裂葉豚草在中國的潛在地理分布區(qū)，以期為預防和控制三裂葉豚草的入侵提供科學依據(jù)。

1 三裂葉豚草分布點數(shù)據(jù)收集與處理

1.1 三裂葉豚草分布點數(shù)據(jù)收集與處理

通過檢索教學標本平臺(http:∥mnh.scu.edu.cn/)、中國數(shù)字植物標本館(https:∥www.cvh.ac.cn/)、中國國家標本資源平臺(http:∥www.nsii.org.cn/2017/home.php，NSII)、中國植物圖像庫(http:∥ppbc.iplant.cn/，PPBC)、Global Biodiversity Information Facility(https:∥www.gbif.org/，GBIF)、中國自然標本館(http:∥www.cfh.ac.cn/)和相關(guān)文獻(達良俊等，2008； 韓平，2018； 黃巖，2016; 李明等，2014； 林夕，1989; 欒曉青，2020; 馬倩倩等，2020; 王娟等，2013； 魏守輝等，2006； 楊波等，2012； 楊國祿等，2011； 楊再華等，2017； 趙浩宇等，2020； 張德滿等，2009)，獲取三裂葉豚草的地理分布數(shù)據(jù)，舍棄分布點信息不全、重復記錄的地點，再將分布記錄進行地理校正和地理坐標轉(zhuǎn)化,最終得到225條分布點的信息，涵蓋21個省(地區(qū))。為降低采樣偏差，采用Arc GIS軟件進行緩沖區(qū)分析，分析過程中遵循1 km×1 km格網(wǎng)中保留1個分布點的原則，最終獲得篩選后的有效分布點120個。

1.2 環(huán)境因子數(shù)據(jù)獲取與篩選

本研究下載WorldClim數(shù)據(jù)庫GCM-CCSM4模式(http:∥worldclim.org)中的當代(current)以及未來2050s(2041—2060年)、2070s(2061—2080年)中3種典型溫室氣體排放濃度(RCP2.6、RCP4.5和RCP8.5)情景下的19個生物氣候因子，分別代表溫室氣體排量濃度低、中和高3種情景,不同情景考慮了應對氣候變化不同策略對未來溫室氣體排放的影響(Mossetal.,2010)。海拔因子也來源于WorldClim數(shù)據(jù)庫。土壤因子來源于世界土壤數(shù)據(jù)庫(http:∥www.fao.org/ faostat/en/#data.)，選取其表層土壤中的17個因子。人類活動強度(human activity factor， hfp)數(shù)據(jù)來源于國際地球科學信息網(wǎng)絡(luò)中心(http:∥www.ciesin.org/)的人類足跡數(shù)據(jù)層，為避免建模過程中多重共線性導致模型過度擬合(Graham,2003)，本研究將19個生物氣候因子和17個土壤因子，共計36個環(huán)境因子的空間分辨率統(tǒng)一為30″(30 arc-second，約1 km2)，按照1∶1400萬中國地圖矢量圖剪裁為一致大小，后經(jīng)掩膜、重采樣等步驟，得到像元大小完全一致的環(huán)境因子，并以asc格式輸出。最終確定10個生物氣候因子、4個土壤因子、1個海拔因子、1個人類活動因子共計16個環(huán)境變量參與建模。分析底圖為標準地圖服務(wù)系統(tǒng)(http:∥bzdt.ch.mnr.gov.cn/)下載的1∶1400萬中國地圖。

1.3 模型優(yōu)化與精度評定

使用R語言中的ENMeval數(shù)據(jù)包，對調(diào)控倍頻(regularization multiplier， RM)和特征組合(feature combination， FC)2個參數(shù)進行優(yōu)化，將調(diào)控倍頻設(shè)置為0.5～8，依次遞增0.5，共16個調(diào)控倍頻，采用11個特征組合(L、QT、H、HP、PT、QH、LQH、LPT、QHP、LQPT、LQHPT)，其中L為線性(linear)，Q為二次型(quadratic)，H為片段化(hinge)，P為乘積型(product)，T為閾值型(threshold)(Velasco & Gonzalez-salazar,2019)。ENMeval數(shù)據(jù)包將上述176種參數(shù)組合進行測試，最終用訓練AUC (area under the curve)和測試AUC值之差(the difference between training and testing AUC， AUCDIFF)和10%測試遺漏率(10% test omission rate， or 10pct)來測試模型對物種分布點的擬合程度，Akaike信息量準則(akaike information criterion correction， AICc)模型中的delta.AICc評估不同參數(shù)組合的復雜度和擬合度，最終選取具有最低AICc值(delta.AICc=0)時的最佳模型參數(shù)組合用于建模。

運用MaxEnt進行建模時，將包含120個三裂葉豚草分布點經(jīng)緯度數(shù)據(jù)的csv格式文件與篩選出的16個環(huán)境因子數(shù)據(jù)同時導入MaxEnt中，隨機選取25%的分布點作為測試數(shù)據(jù)集來驗證模型，將剩余的75%的分布點作為訓練數(shù)據(jù)集來建立模型，重復運行類型(replicated run type)設(shè)為Bootstrap，軟件其余設(shè)置保持默認設(shè)置，重復10次。本研究采用受試者操作特征曲線(receiver operating characteristic curve， ROC)的面積AUC來評估模型的精確性。AUC值不依賴于正確預測的存在比例和正確預測的不存在比例，因此被認為是模型評價最高效的方法(Mcphersonetal.,2004)。AUC值越大則模型預估效果越好。AUC的取值范圍為[0,1]，一般認為，當AUC值<0.8，表示模擬結(jié)果較差，0.8≤AUC<0.9，模擬結(jié)果一般，0.9≤AUC<1.0。模擬結(jié)果較好。

1.4 適生度等級分區(qū)及面積統(tǒng)計

將當代和未來不同氣候情境下的數(shù)據(jù)在MaxEnt軟件中使用最優(yōu)化模型進行模擬，利用ArcGIS軟件的重分類工具，結(jié)合三裂葉豚草當前主要分布區(qū)范圍以及物種分布概率值,采用人工(manual)分級方法(劉艷梅等，2018)，將三裂葉豚草適宜生境的適宜度指數(shù)(habitat suitability index， HIS)(冉巧等，2019)劃分為4個等級：HIS<0.2為非適生區(qū);0.2≤HIS<0.4為低適生區(qū);0.4≤HIS<0.7為中適生區(qū);HIS≥0.7為高適生區(qū)。最后，利用Arc GIS柵格計算對重分類的圖層進行面積制表，從而得到每個分區(qū)的權(quán)重，根據(jù)裁剪出的國土實際面積換算為每個等級的面積。

1.5 適生區(qū)空間格局變化

通過ArcGIS軟件，對未來不同情景數(shù)據(jù)模擬出來的平均值結(jié)果文件進行重分類。將三裂葉豚草分布概率值<0.2的空間單元定為不適生區(qū)，賦值為0；分布概率值≥0.2為適生區(qū)，賦值為1，以此建立未來氣候變化情景下三裂葉豚草潛在地理分布的存在/不存在(0,1)矩陣。矩陣值0→1為遷入新增區(qū)，1→0為遷出喪失區(qū)，1→1為恒有穩(wěn)定區(qū)。其中:遷入新增區(qū)是指當前氣候情景下不存在但在未來氣候情景下存在的氣候區(qū)域；遷出喪失區(qū)是指在當前氣候情景下存在但在未來會消失的區(qū)域；恒有穩(wěn)定區(qū)是指在當前和未來氣候情景下均保留的區(qū)域。最后，在ArcGIS軟件中導入矩陣變化值，使用軟件繪制出三裂葉豚草空間遷移格局的變化圖。

1.6 適生區(qū)質(zhì)心(centroid)遷移

通過計算某些屬性的質(zhì)心遷移可以反映它們在時空尺度上的發(fā)展特征。在做質(zhì)心遷移前，假設(shè)三裂葉豚草具備完全遷移能力，忽略物種間的相互作用以及地理阻隔作用等因素，設(shè)定一個用于分析空間格局變化的極端無限制遷移假設(shè)條件。利用ArcGIS中的相關(guān)技術(shù)工具，統(tǒng)計當前以及未來6個氣候變化情景下適宜區(qū)域的質(zhì)心，每個質(zhì)心在三裂葉豚草分布概率值≥0.2的空間單元內(nèi)生成，并分別比較當前與2050s和2070s不同RCP的氣候變化情景下物種質(zhì)心位置的變化，計算質(zhì)心位置遷移的距離。

1.7 多元環(huán)境相似度面和最不相似變量

利用多元環(huán)境相似度面(multivariate environmental similarity surface,MESS)和最不相似變量(the most dissimilar variable,MoD)對未來不同氣候情景和引起三裂葉豚草適生區(qū)發(fā)生變化的主要環(huán)境因子進行探討。MESS用來衡量特定時期某點的氣候與參考圖層氣候的相似程度，若多元相似度為正值(最大值為100)，代表該點氣候無異常，若出現(xiàn)負值，表明該點為氣候異常點，即至少一個環(huán)境變量的值超出了參考圖層對應值的范圍。MoD為某點相似度最低或異常程度最高的變量，異常程度最高的環(huán)境變量即有可能成為引起物種地理分布變遷的關(guān)鍵因素(Elithetal.,2010)。

2 結(jié)果與分析

2.1 模型優(yōu)化結(jié)果與準確性評價

基于120條三裂葉豚草的當代分布記錄和篩選出的16個環(huán)境因子圖層，利用MaxEnt模型對其當代潛在分布區(qū)進行模擬，MaxEnt的默認調(diào)控倍率RM=1，特征組合FC=LQHPT，delta.AICc=NA。當RM=3.5、FC=LQH時，delta.AICc=0，根據(jù)AICc信息量準則，此模型在本次模擬中為最優(yōu)模型。同默認參數(shù)下的模型相比，最優(yōu)模型的訓練集AUC與測試集AUC平均差值(0.0240)和10%測試遺漏率平均值(0.1255)均低于默認參數(shù)下的模型(分別為0.0340、0.2135)，并且下降了29.3%和41.2%，說明與默認參數(shù)的模型相比，該參數(shù)設(shè)置下模型的過擬合程度有所下降。因此，此次研究選擇RM=3.5、FC=LQH為最終的設(shè)置參數(shù)。在最優(yōu)參數(shù)設(shè)置條件下使用MaxEnt模擬預測當代地理分布中可以看出，10次重復訓練的AUC值的平均值為0.9287,測試AUC值的平均值為0.9127，訓練AUC值與測試AUC值均在0.9～1.0，表明此次模型預測較好。

2.2 影響三裂葉豚草空間分布的環(huán)境變量

確立影響三裂葉豚草當前地理分布區(qū)的主導環(huán)境因子主要通過參與建模的16個環(huán)境因子的貢獻率、置換重要值和刀切圖進行綜合考慮(圖1、表1)。由貢獻率(percent contribution)可看出，人類活動因子(hfp，69%)、等溫性(bio3，8.9%)和年降水量(bio12，7.3%)數(shù)值排名靠前，貢獻率累計達85.2%，表明這3個因子是影響分布的主要環(huán)境因子；置換重要值(permutation importance)排名靠前的是人類活動因子(hfp，51.7%)、等溫性(bio3，26.6%)和溫度季節(jié)變動系數(shù)(bio4，9.7%)，累計置換重要性為88.0%；在刀切法檢驗中，當用僅此變量模擬時，模型的正則化訓練增益、測試增益和AUC值最高的3個因子均為人類活動因子(hfp)、年降水量(bio12)和海拔(ELEV)，說明人類活動因子、年降水量和海拔對物種分布貢獻最大；使用除此變量以外的其他變量時，正規(guī)化訓練增益、測試增益降低最多的3個變量依次為人類活動因子(hfp)、等溫性(bio3)和溫度季節(jié)變化系數(shù)(bio4)，AUC值下降幅度最大的3個變量人類活動因子(hfp)、溫度季節(jié)變化系數(shù)(bio4)和等溫性(bio3)，表明這些變量包含更多其他變量所不存在的信息。綜合以上，影響三裂葉豚草潛在適生區(qū)分布的環(huán)境因子主要有人類活動因子(hfp)、等溫性(bio3)、溫度季節(jié)變動系數(shù)(bio4)、年降水量(bio12)和海拔(ELEV)。

2.3 不同氣候條件下三裂葉豚草適宜生境分布和空間變化格局

由圖2可知，當前氣候條件下三裂葉豚草在我國的潛在地理分布十分廣泛，除西藏外，其他地區(qū)均有其潛在適生區(qū)，其中青海、甘肅西北部、云南省和新疆南部為零星分布。高適生區(qū)主要集中在東北平原、江淮地區(qū)、京津冀、山東半島、四川盆地、關(guān)中平原、長江三角洲、珠江三角洲及福建沿海等經(jīng)濟發(fā)達地區(qū)。三裂葉豚草總適生區(qū)面積(176.93×104km2)約占國土面積的18.43%，其中高、中和低適生區(qū)分別占1.05%、5.01%、12.37%。

圖2 MaxEnt模型預測的當前氣候條件下三裂葉豚草潛在適生區(qū)[審圖號：GS(2021)6506號]

由圖3可知，與當前氣候條件下的分布預測結(jié)果相比，在未來RCP2.6、RCP4.5和RCP8.5 3種氣候情景下，三裂葉豚草在我國的潛在適生區(qū)范圍均呈現(xiàn)逐漸減少趨勢，總適生區(qū)面積也逐漸減少，與Qinetal.(2015)的研究結(jié)果相一致。在RCP2.6氣候情景下，2050s和2070s的低適生區(qū)面積較當前氣候條件下分別減少18.27%、20.62%，中適生區(qū)面積分別減少21.30%、29.62%，高適生區(qū)面積分別減少21.72%、32.47%；RCP4.5氣候情景下，2050s和2070s的低適生區(qū)較當前氣候條件下分別減少23.21%、2.28%，中適生區(qū)面積分別減少26.93%、9.10%，高適生區(qū)面積分別減少29.53%、15.21%；RCP8.5氣候情景下，2050s和2070s的低適生區(qū)面積分別減少22.42%、8.81%，中適生區(qū)面積分別減少19.29%、5.21%、高適生區(qū)面積分別減少27.42%、15.29%。

圖3 MaxEnt模型預測的未來氣候條件下三裂葉豚草潛在適生區(qū)[審圖號：GS(2021)6506號]

由圖4可知，未來3種不同濃度排放情景中，三裂葉豚草潛在適生區(qū)范圍均呈減少的趨勢，即喪失面積大于增加面積。單從增加率來看，2070sRCP4.5的氣候情景下面積增加率最大，為4.63%，增加區(qū)域主要位于江西、湖南、福建和浙江。RCP2.6的氣候情景下，2070s面積的變化率大于2050年，主要表現(xiàn)為保留率減少、喪失率增加，說明在2050sRCP2.6的氣候情景下三裂葉豚草更能穩(wěn)定存活。RCP4.5氣候情景下，2050s面積的變化率大于2070年，喪失面積比較大，喪失區(qū)域主要分布于長江以南的省(地區(qū))。RCP8.5氣候情景下，2050s面積的變化率大于2070年，喪失面積較未來氣候條件下的任何時期都大，為45.55×104km2，喪失區(qū)域主要分布于新疆、河南、河北南部和山東西部。

圖4 不同時期三裂葉豚草空間變換格局[審圖號：GS(2021)6506號]

2.4 三裂葉豚草質(zhì)心轉(zhuǎn)移分析

從圖5可知，當前氣候條件下，三裂葉豚草的質(zhì)心點在山東省臨清市(36°47′31.64″N,115°41′19.08″E)。RCP2.6情景下，當前—2050年，三裂葉豚草質(zhì)心點位置向東南方向遷移了68.77 km，位于山東省齊河縣(36°36′43.07″N,116°25′35.91″E)；2050—2070年，質(zhì)心向東南方遷移46.72 km，位于山東省長清區(qū)(36°25′19.22″N,116°53′34.66″E)。RCP4.5情景下，當前—2050年，質(zhì)心點位置向東南方向遷移26.70 km，位于山東省茌平區(qū)賈寨鎮(zhèn)(36°38′43.17″N,115°55′32.79″E)；2050—2070年，質(zhì)心向西偏南方遷移56.77 km，位于山東省莘縣羅莊村(36°20′25.65″N,115°24′58.97″E)。RCP8.5情景下，當前—2050年，質(zhì)心點位置向東北方向遷移了84.80 km，位于山東省禹城市(36°51′18.98″N,116°38′17.34″E)；2050—2070年，質(zhì)心向東南方遷移16.22 km，位于山東省齊河縣(36°47′34.68″N,116°48′10.53″E)。綜上，在不同排放情景下，三裂葉豚草的質(zhì)心均有高緯度向低緯度遷移的趨勢，這說明溫度因子對三裂葉豚草的分布格局有重要影響。

圖5 三裂葉豚草當代適生區(qū)分布及質(zhì)心轉(zhuǎn)移[審圖號：GS(2021)6506號]

2.5 多元環(huán)境相似度面和最不相似變量分析

MaxEnt模型預測未來不同氣候條件時期三裂葉豚草多元環(huán)境相似度面與最不相似變量結(jié)果(圖6、7)，在2050sRCP2.6、2070sRCP2.6、2050sRCP4.5、2070sRCP4.5、2050sRCP8.5、和2070sRCP8.5 6個氣候環(huán)境條件下，三裂葉豚草120個當代分布點的多元相似度為負值的點所占比例分別為30.00%、25.83%、25.00%、25.00%、23.33%和15.83%。2050sRCP2.6多元相似度值最低，負值點比例最高，表明其氣候異常程度最高，主要氣候異常區(qū)出現(xiàn)在黑龍江、吉林、內(nèi)蒙古、遼寧大部分區(qū)域、河北、山西、四川北部、新疆除中部以外的地區(qū)和甘肅西北部，最不相似變量為最冷月最低溫度(bio6)；2070sRCP2.6氣候情景下，氣候異常區(qū)與2050sRCP2.6基本相同，但在內(nèi)蒙、甘肅和新疆區(qū)域呈略微縮減趨勢，最不相似變量為最冷月最低溫度(bio6)；2050sRCP4.5和2070sRCP4.5氣候情景下，氣候異常區(qū)域主要集中區(qū)域同2070sRCP2.6相同，但在內(nèi)蒙、遼寧和甘肅有略微收縮，最不相似變量為最冷月最低溫度(bio6); 2050sRCP8.5氣候情景下，主要氣候異常區(qū)集中在黑龍江、吉林東部、內(nèi)蒙東部、四川西北部、新疆除中部以外地區(qū)、甘肅、山西、河北和海南小部分區(qū)域，最不相似變量為最冷月最低溫度(bio6)、年均溫(bio1); 同2050sRCP8.5相比，2070sRCP8.5氣候情景下氣候異常區(qū)的區(qū)域在新疆、甘肅、吉林、山西和四川呈減少趨勢，湖南、廣西、廣東和海南有增加趨勢，最不相似變量主要為最冷月最低溫度(bio6)、最濕季度平均溫度(bio8)和年均溫(bio1)。

綜合圖6、7結(jié)果，最冷月最低溫度(bio6)在未來不同時期三裂葉豚草潛在適生區(qū)內(nèi)作為主要最不相似變量，出現(xiàn)頻次最多且占據(jù)適生區(qū)域絕大部分，其次為最濕季度平均溫度(bio8)、年均溫(bio1)。綜上，最不相似變量出現(xiàn)最多的均為溫度因子類型，說明溫度因素對引起三裂葉豚草潛在地理分布變遷起著重要作用。

圖6 MaxEnt模型預測的未來6個時期多元環(huán)境相似度面[審圖號：GS(2021)6506號]

3 討論

3.1 預測結(jié)果評估

研究發(fā)現(xiàn)，MaxEnt模型在默認設(shè)置下易過度擬合，不利于模型轉(zhuǎn)移，因此，Muscarellaetal.(2015)基于R語言開發(fā)了ENMeval數(shù)據(jù)包，輔助選擇模型最優(yōu)參數(shù)設(shè)置，并得到了一定應用(Salvà-Catarineuetal.,2021)。在本研究中，通過調(diào)用ENMeval數(shù)據(jù)包，選出最佳優(yōu)化參數(shù)，利用優(yōu)化模型來預測當前和未來氣候條件下三裂葉豚草在中國的潛在分布區(qū)域。三裂葉豚草在各個時期的潛在分布域的AUC值>0.9，說明模型預測結(jié)果較準確。

3.2 限制三裂葉豚草分布的主導環(huán)境變量

由圖1、表2綜合比對分析可得，影響三裂葉豚草潛在分布區(qū)的環(huán)境因子主要有人類活動因子、溫度因子、降水因子、海拔因子。其中，人類活動影響對三裂葉豚草分布的貢獻最大，約占69%，可見人類活動強度對其入侵分布影響很大，這與三裂葉豚草在耕地、路邊、公路沿線、河岸渠道兩側(cè)、住宅區(qū)等地出現(xiàn)較為頻繁的結(jié)論一致(黃可輝等,2006; 馬倩倩等,2020)。邁迪娜·吐爾遜(2017)在新疆地區(qū)的意大利蒼耳XanthiumitalicumMoretti適生區(qū)研究中指出，入侵物種的傳播和擴散易受人類活動的影響。本研究發(fā)現(xiàn)，除人類活動因子對該物種的分布起到重要影響外，降水和溫度因子也起到了重要作用，這與王福剛(2017)和Qinetal.(2015)的結(jié)論一致。年降水量(bio12)在貢獻率中排名第四。研究表明，三裂葉豚草喜歡生長在肥沃、濕潤的土壤(黃可輝等,2006)，對水分條件較為敏感，其最佳生長區(qū)域位于雨量充足的濕潤地區(qū)(王國驕等,2014)。因此，降水因子對其分布起到重要的作用。溫度因子中排名較前的有等溫性(bio3)、溫度季節(jié)變動系數(shù)(bio4)，馬倩倩等(2020)的研究也指出，溫度季節(jié)性變化對三裂葉豚草有重要作用。三裂葉豚草的種子具有二次休眠的特性，需經(jīng)過長時間的低溫冷凍才能打破休眠開始萌發(fā)，長時間的恒溫條件不利于其種子的發(fā)芽，適當?shù)淖儨貢黾臃N子的發(fā)芽率(Bassett & Crompton,1975)。因此，溫度對三裂葉豚草分布格局起著重要制約作用。

由多元環(huán)境相似度面和最不相似變量結(jié)果可得，2050sRCP2.6氣候異常程度最高，最冷月最低溫度(bio6)為該時期氣候異常區(qū)的唯一存在的最不相似變量，說明該因子對三裂葉豚草的分布具有巨大的影響。2070sRCP2.6、2050sRCP4.5、2070sRCP4.5這3個時期中，最冷月最低溫度(bio6)對物種分布格局影響較大。研究表明，低溫層積處理對解除其種子的休眠具有重要作用，不同休眠深度的種子對于解除休眠所需時間不同(魏守輝等,2006)。因此，三裂葉豚草潛在地理分布格局主要制約環(huán)境因子為最冷月最低溫度(bio6)。

氣候因子并非相互獨立影響三裂葉豚草的適生區(qū)分布范圍，多元環(huán)境相似度面和最不相似變量表明，未來6種氣候變化情景下(RCP2.6、RCP4.5、RCP8.5)適生區(qū)內(nèi)氣候異常的關(guān)鍵性因子有最冷月最低溫度(bio6)、最濕季度平均溫度(bio8)、年均溫(bio1)。說明三裂葉豚草地理分布遷移是多種因子綜合作用的結(jié)果，其主導因子的作用效果也受到其他因子的影響。

3.3 不同氣候背景下三裂葉豚草的空間格局變化

三裂葉豚草在未來6個氣候情景下分布范圍總體來說有不同程度的縮減，即喪失率大于增加率。從結(jié)果中可以看出，時期相同，溫室氣體排放濃度不同時，三裂葉豚草的縮減程度也不一樣，其喪失區(qū)面積隨溫室氣體排放濃度升高而增加。研究表明，未來氣候情景條件下，部分生長在高緯度地區(qū)的外來入侵物種數(shù)量將呈減少趨勢(Bellardetal.,2013)。由于高溫條件下，三裂葉豚草種子胚胎的呼吸受到細胞膜的抑制，因此，其在高溫條件下易休眠、不易發(fā)芽(Davisetal.,1930)。這也驗證了隨著全球氣溫的上升，該入侵物種的適生區(qū)分布范圍逐漸減小。三裂葉豚草的種子成熟后即進入休眠狀態(tài)，需冬季低溫條件才能解除其休眠現(xiàn)象，開始萌發(fā)。并且，三裂葉豚草耐濕潤而不耐干旱，其所生存環(huán)境的土壤含水量降低會對葉片的生物膜造成嚴重損害(Davisetal.,1930)。因此，三裂葉豚草在未來高溫的氣候情景下呈現(xiàn)逐漸南移或靠沿海移動的趨勢。

3.4 三裂葉豚草的防治策略

由MaxEnt模型預測結(jié)果可得，三裂葉豚草當前潛在總適生區(qū)面積約占國土面積的18.43%，主要分布在中國東部地區(qū)，并有逐漸向內(nèi)陸地區(qū)擴散的趨勢。雖然當前氣候條件下潛在分布區(qū)域較小，但其繁殖能力強，抗逆性強(郭瓊霞等,2005)，一些種子在埋藏9年后仍能存活(Harrisonetal.,2007)，甚至有些種子能存活15年以上(Hartnettetal.,1987)，這種休眠特性是三裂葉豚草暴發(fā)的基礎(chǔ)，有利于其擴散分布，還為該入侵植物的防治增添許多難度。因此，對于當前三裂葉豚草的潛在分布地區(qū)，如東北平原、江淮地區(qū)、京津冀、新疆地區(qū)、山東半島、四川盆地、關(guān)中平原、長江三角洲、珠江三角洲及福建沿海等地區(qū)，當?shù)貦z疫部門應做好本職工作，在入侵地域開展防除工作，在開花期前對現(xiàn)有的種群實行全面清除，應積極貫徹“預防為主，綜合防治”的植物保護方針，注重化學防治、生物防治和物理防治措施相結(jié)合，注重防治后的生態(tài)恢復問題；對中低潛在適生區(qū)的地域，應積極開展三裂葉豚草的科普工作，樹立社會大眾對于入侵物種的防治觀念。完善海關(guān)檢疫制度，做好監(jiān)測防控工作。加強對進口貨物、車輛流通以及人口流動的檢疫力度，注重河流、道路等人畜擾動大、水分充足地域的監(jiān)測防控工作。