硝酸鑭對(duì)臍橙葉片2種膜透性物質(zhì)含量及PPO活性的影響

張小麗 陳璐 高柱 盧玉鵬 王小玲

摘要 以2年生紐荷爾臍橙嫁接苗為材料，通過(guò)噴施50、150、300 mg/L的硝酸鑭[La（NO3）3]溶液，清水作為對(duì)照（CK），測(cè)定噴施前（0 h）和噴施后（2 、4 、8 、12、24 h）臍橙葉片中2種膜透性物質(zhì)過(guò)氧化氫（H2O2）與丙二醛（MDA）含量及多酚氧化酶（PPO）活性的變化特性，闡明硝酸鑭對(duì)臍橙葉片H2O2和MDA含量及PPO活性的影響。結(jié)果表明，硝酸鑭處理后，臍橙葉片H2O2含量和PPO活性呈“先升高，后降低”的變化趨勢(shì)。150 和300 mg/L硝酸鑭處理不僅明顯降低了臍橙葉片H2O2含量增加速度，延緩了H2O2含量峰值出現(xiàn)時(shí)間，而且明顯提高了臍橙葉片PPO活性，其中150 mg/L的效果較好。另外，50 mg/L硝酸鑭處理后臍橙葉片MDA含量峰值與CK出現(xiàn)的時(shí)間相同，處理后24 h，臍橙葉片MDA含量比CK降低了30%，而150 和300 mg/L處理則明顯促進(jìn)了臍橙葉片MDA含量的積累。因此，硝酸鑭對(duì)臍橙葉片中H2O2、MDA和PPO的影響符合“低促高抑”的效應(yīng)，適宜的處理濃度為50～150 mg/L。

關(guān)鍵詞 硝酸鑭;紐荷爾臍橙;過(guò)氧化氫;丙二醛;多酚氧化酶

中圖分類號(hào) S 666? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A? 文章編號(hào) 0517-6611（2021）23-0043-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.23.013

Effect of Lanthanum Nitrate on the Content of Two Osmoregulatory Substances and PPO? Activity in Navel Orange Leaves

ZHANG Xiao-li1，2， CHEN Lu1，2，GAO Zhu1? et? al

（1.Institute of Biological Resources， Jiangxi Academy of Sciences， Nanchang， Jiangxi 330096; 2.Jinggangshan Institute of Biotechnology， Ji’an，Jiangxi? 343016）

Abstract The 2-year-old ‘Newhall’ navel oranges grafted seedlings were sprayed with 50 ， 150 ， 300 mg/L La（NO3）3 solution， and water was used as control （CK）. The content of hydrogen peroxide （H2O2）， malondialdehyde （MDA） and the activity of polyphenol oxidase （PPO） in leaves were measured at different times （0， 2 ， 4 ， 8 ， 12? and 24 h）， to clarify the effect of lanthanum nitrate on the H2O2 and MDA content and PPO activity of navel orange leaves.The results showed that after be treated with La（NO3）3， the H2O2 content and PPO activity increased first and then decreased. The treatments of 150? and 300 mg/L not only significantly reduced the increase rate and delayed the peak time of H2O2 content， but also significantly improved the PPO activity， of which 150 mg/L had a better effect. After lanthanum nitrate treatment with 50 mg/L， the peak MDA content appeared at the same time as CK. 24 h after treatment， the MDA content decreased by 30% compared with CK， while 150? and 300 mg/L treatment significantly promoted the accumulation of MDA content. Therefore， the effect of lanthanum nitrate on H2O2， MDA and PPO in navel orange leaves conformed to the effect of “l(fā)ow promotion and high inhibition”， and the appropriate treatment concentration ranged from 50 to 150 mg/L.

Key words Lanthanum nitrate;‘Newhall’ navel oranges;H2O2;MDA;PPO

基金項(xiàng)目 國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31760551）。

作者簡(jiǎn)介 張小麗（1995—），女，江西吉安人，助理研究員，碩士，從事園藝植物生物防治研究。

通信作者，研究員，博士，從事園藝植物高值利用研究。

收稿日期 2021-03-22

稀土元素是元素周期表中原子序數(shù)為55～71的鑭系元素和與鑭系密切相關(guān)的21號(hào)鈧（Sc）、39號(hào)釔（Y）共17種元素的統(tǒng)稱。稀土元素按其性質(zhì)分為輕稀土和重稀土。我國(guó)稀土農(nóng)用始于1972年，已有近50年的發(fā)展歷程[1]。柑橘類水果種植面積和產(chǎn)量位居我國(guó)水果第一，其中臍橙是重要的柑橘類水果之一，栽培面積占柑橘總面積的18.6%[2]。江西贛州是全國(guó)最大的臍橙主產(chǎn)區(qū)，臍橙種植面積世界第一、年產(chǎn)量世界第三，占全國(guó)臍橙主產(chǎn)量的40%以上，其主栽品種紐荷爾臍橙（Citrus sinensis Osbeck‘Newhall’）占總面積的90%左右[3]。研究表明，稀土元素具有多種生理活性，不僅可以促進(jìn)果樹(shù)生長(zhǎng)發(fā)育，而且能夠提高果園產(chǎn)量和果實(shí)品質(zhì)[4-6]。董素欽[7]研究表明，噴施稀土能夠明顯提高柑橘單果重、坐果率和果實(shí)品質(zhì)，與對(duì)照相比，柑橘單果重增加19.07 g，坐果率提高31.99%，果實(shí)可溶性固形物含量提高10.31%。焦云等[8]研究表明，噴施稀土與硅肥葉面肥后，不同品種的桃果實(shí)中可溶性固形物含量提高8.93%～15.73%，可滴定酸降低8.75%～29.13%，與對(duì)照具有顯著差異。汪振立等[9]研究表明，自然土壤環(huán)境中稀土含量較高有利于臍橙有機(jī)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的形成與提高，主要表現(xiàn)為輕稀土與臍橙品質(zhì)相關(guān)程度高。鑭（La）是重要農(nóng)用稀土元素之一，具有水合離子半徑最小、生物活性最高、副作用最小的性質(zhì)，故常用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實(shí)踐中[10]。另外，稀土La在不同濃度作用下能夠產(chǎn)生“低促高抑”的Hormesis效應(yīng)。趙依杰等[11]研究表明，200 mg/L的La（NO3）3溶液噴施處理，甜瓜中PPO活性最高，MDA含量最低，果實(shí)品質(zhì)最佳;而250 mg/L以上濃度處理，抑制甜瓜生長(zhǎng)，降低產(chǎn)量和品質(zhì)。即適當(dāng)濃度的稀土La處理能夠增強(qiáng)逆境脅迫下作物酶的活性，降低膜脂過(guò)氧化作用產(chǎn)生的有害物質(zhì)，提高作物對(duì)逆境的抵抗能力[12-15]，而稀土La處理濃度過(guò)高時(shí)，則會(huì)抑制植株的生長(zhǎng)，進(jìn)而產(chǎn)生毒害作用[16-17]。

植物在干旱、鹽漬等逆境條件下，體內(nèi)產(chǎn)生大量的O2+、OH-、H2O2等活性氧自由基，引起膜的過(guò)氧化和蛋白質(zhì)破壞，使膜系統(tǒng)受損，造成植物受傷甚至死亡[18]。MDA是細(xì)胞膜過(guò)氧化最重要的產(chǎn)物之一，其含量可以反映細(xì)胞膜過(guò)氧化及受傷程度。PPO是位于葉綠體類囊體上的一種氧化還原酶，逆境條件下，活性增加，參與植物體內(nèi)酚類物質(zhì)氧化形成醌的保衛(wèi)反應(yīng)[19]。研究表明在龍眼苗期噴施20和30 mg/L的La（NO3）3溶液能明顯消除葉片中O2-和H2O2，減少M(fèi)DA生成量，顯著提高葉片部分酶活性[20];在大豆苗期噴施低濃度LaCl3能降低葉片的膜透性[21];在油菜幼苗三葉期噴施0.3 mg/L的LaCl3溶液能提高葉片PPO活性，降低MDA含量[19]。

由于稀土元素在作物中的作用機(jī)制較為復(fù)雜，不同作物促進(jìn)生長(zhǎng)需要的最適濃度不盡相同。筆者以2年生紐荷爾臍橙嫁接苗為試材，研究噴施不同濃度的La（NO3）3溶液24 h對(duì)臍橙葉片H2O2和MDA含量及PPO活性變化的動(dòng)態(tài)規(guī)律，旨在闡明硝酸鑭對(duì)臍橙生長(zhǎng)影響的生理機(jī)制，探尋促進(jìn)臍橙生長(zhǎng)的適宜硝酸鑭濃度，為稀土La在臍橙上的合理施用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為2年生紐荷爾臍橙嫁接苗，于2020年2月移栽至直徑45 cm、高40 cm的花缽中，每盆裝土10 kg，栽植1棵幼苗。供試盆栽土壤采自江西省宜春市奉新縣江西省科學(xué)院園藝植物高值利用研究基地（海拔64.35 m，115°18′31″E、28°40′17″N）。

1.2 試驗(yàn)方法

2020年7月中旬，選擇晴朗天氣，08：00對(duì)臍橙葉片分別噴施50、150、300 mg/L的La（NO3）3溶液，直至植株滴液，噴施等量清水作為對(duì)照（CK）。每個(gè)處理噴施5棵幼苗，3次重復(fù)。噴施0、2、4、8、12、24 h后采集植株中上部當(dāng)年生嫩葉，葉片剪碎混勻后用液氮迅速冷凍，帶回實(shí)驗(yàn)室，于-80 ℃超低溫保存，待測(cè)。

1.3 生理指標(biāo)測(cè)定方法

H2O2含量測(cè)定采用紫外分光光度法，于415 nm測(cè)定其吸光值;丙二醛（MDA）含量測(cè)定采用硫代巴比妥酸（TBA）法并有所改進(jìn)[22];多酚氧化酶（PPO）活性測(cè)定采用鄰苯二酚法[23]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

利用Microsoft Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和繪圖，SPSS 16.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析和差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 硝酸鑭對(duì)臍橙葉片2種膜透性物質(zhì)含量的影響

由圖1可知，3種濃度的硝酸鑭處理后臍橙葉片的H2O2含量在0～24 h呈先升高后降低的趨勢(shì)，且3種濃度處理后的臍橙葉片H2O2平均含量均較CK有所增加。其中，50 mg/L處理后4 h臍橙葉片H2O2含量達(dá)到峰值90.50 mmol/g，相比CK增

加了13.10%;150 mg/L處理后臍橙葉片H2O2含量較CK先

降低后增加，處理2、4 h后的降幅分別為4.65%、6.94%，8 h時(shí)達(dá)到峰值85.69 mmol/g，較CK增加了33.48%，8 h后其含量均高于CK;300 mg/L處理后臍橙葉片的H2O2含量較CK先降低后增加，處理2、4 h后降幅分別為11.63%、12.65%，處理后8 h，H2O2含量達(dá)到最大值76.33 mmol/g，較CK增加了18.91%，8 h后其含量均高于CK。由此可見(jiàn)，150和300 mg/L的硝酸鑭處理有利于臍橙葉片H2O2含量緩慢增加，4 h之前明顯低于CK，4 h之后高于CK，并延緩了H2O2含量峰值出現(xiàn)的時(shí)間。

MDA是膜脂過(guò)氧化的主要產(chǎn)物之一，可作為衡量細(xì)胞膜脂過(guò)氧化的指標(biāo)，其含量越高，表明細(xì)胞膜脂過(guò)氧化程度越嚴(yán)重[24]。由圖2可知，硝酸鑭處理可以影響臍橙葉片MDA含量峰值出現(xiàn)的時(shí)間。50 mg/L的硝酸鑭處理后，臍橙葉片MDA含量于4 h出現(xiàn)峰值，與CK表現(xiàn)一致;處理4 h后，臍橙葉片MDA含量迅速降低，24 h時(shí)降低至6.64? μmol/g，相比CK降低了30%;150和300 mg/L處理后，顯著提高了臍橙葉片MDA含量。其中150 mg/L處理后，臍橙葉片MDA含量于2 h時(shí)迅速達(dá)到峰值;300 mg/L處理后，臍橙葉片MDA含量持續(xù)增加，于處理后12 h達(dá)到峰值17.47 μmol/g，顯著高于其他處理，24 h時(shí)，300 mg/L處理顯著高于其他處理?？梢?jiàn)，硝酸鑭處理對(duì)臍橙葉片MDA含量的影響符合“低促高抑”效應(yīng)。50 mg/L硝酸鑭溶液處理12 h后能減輕膜脂過(guò)氧化程度，減輕逆境中活性氧造成的膜傷害，提高膜系統(tǒng)的穩(wěn)定性。

2.2 硝酸鑭對(duì)臍橙葉片PPO活性的影響

由圖3可知，不同濃度硝酸鑭處理后臍橙葉片中的PPO活性呈先升高后降低的趨勢(shì)，且處理后PPO活性均高于CK。50 mg/L硝酸鑭處理2、4、8和12 h時(shí)，PPO活性較CK分別增加了29.67%、43.10%、20.15%和17.12%，其中處理4 h時(shí)，PPO活性達(dá)到峰值9.43 U/g。150 mg/L硝酸鑭處理后2 h，PPO活性迅速升高達(dá)到峰值8.02 U/g，相比CK增加了66.39%，隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)，PPO活性逐漸降低，處理后24 h達(dá)到最低值5.32 U/g，但仍高于CK。300 mg/L硝酸鑭處理后2、4 h，PPO活性分別較CK增加了13.43%和9.13%，處理8 h后，PPO活性達(dá)到最大值7.28 U/g，隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)，PPO活性逐漸降低，但始終高于CK?？梢?jiàn)，硝酸鑭處理可明顯提高臍橙葉片不同時(shí)期的PPO活性，其中150 mg/L硝酸鑭處理效果最為明顯。

3 結(jié)論與討論

3.1 硝酸鑭對(duì)臍橙葉片2種膜透性物質(zhì)的影響

在逆境脅迫下，植物通常會(huì)產(chǎn)生O2+、OH-、H2O2等活性氧（reactive oxygen species，ROS），ROS對(duì)植物細(xì)胞有明顯的毒害作用，可引起細(xì)胞膜的過(guò)氧化，造成葉綠體與線粒體等細(xì)胞器的功能受損，最終導(dǎo)致細(xì)胞凋亡。細(xì)胞內(nèi)約90%的ROS在線粒體中產(chǎn)生[25]，O-2作為副產(chǎn)物從呼吸鏈中釋放出來(lái)，在SOD作用下歧化為H2O2，H2O2在抗氧化酶的作用下進(jìn)一步轉(zhuǎn)化成H2O[26]。研究表明，稀土離子有利于清除植物體內(nèi)的自由基[27-28]。李永裕等[20]研究表明，10～50 mg/L的La（NO3）3溶液處理可以顯著清除龍眼葉片中的O-2和H2O2，而劉會(huì)雪等[26]研究表明，稀土離子對(duì)線粒體的O-2存在直接清除作用，對(duì)H2O2則基本不表現(xiàn)出直接作用。不同稀土離子清除植物體內(nèi)自由基的作用機(jī)制已有報(bào)道，但對(duì)于鑭清除超氧陰離子和H2O2的作用機(jī)制尚不清楚。該研究結(jié)果顯示，3種濃度的硝酸鑭處理后臍橙葉片的H2O2含量在24 h內(nèi)呈先升高后降低的趨勢(shì)，且不同濃度處理后，臍橙葉片H2O2平均含量均較CK有所增加。其中，150、300 mg/L處理后臍橙葉片H2O2含量較CK先降低后增加，處理8 h時(shí)達(dá)到峰值，較CK延緩了H2O2含量峰值出現(xiàn)的時(shí)間。以往的研究結(jié)果都是建立于處理10 d以上生理指標(biāo)的變化，24 h之內(nèi)的變化均未見(jiàn)報(bào)道。該研究3種濃度下，H2O2含量在24 h內(nèi)呈不同幅度的變化，鑭對(duì)H2O2不表現(xiàn)出直接的清理作用，但150、300 mg/L的硝酸鑭處理有利于臍橙葉片H2O2含量的緩慢增加，且延緩了峰值的出現(xiàn)時(shí)間。近年來(lái)，H2O2作為活性氧傷害植物細(xì)胞質(zhì)膜系統(tǒng)的研究較多，然而，H2O2也是植物細(xì)胞內(nèi)信號(hào)分子，在增強(qiáng)植物的抗病防御反應(yīng)、調(diào)控植物的生長(zhǎng)發(fā)育、誘導(dǎo)保衛(wèi)細(xì)胞氣孔關(guān)閉、激活酶及轉(zhuǎn)錄因子、促進(jìn)細(xì)胞外信號(hào)對(duì)基因表達(dá)的調(diào)控等方面發(fā)揮重要作用[29]。H2O2與質(zhì)膜氧化還原系統(tǒng)的關(guān)系還需深入研究。

植物體內(nèi)活性氧積累所引發(fā)的膜脂過(guò)氧化強(qiáng)度與MDA積累量有密切的關(guān)系，MDA的積累量越多，細(xì)胞的膜脂過(guò)氧化程度越高，植物膜系統(tǒng)的受損程度越高[30]。研究表明，50 mg/L的硝酸鑭處理后，臍橙葉片MDA含量于4 h出現(xiàn)峰值，與CK表現(xiàn)一致，處理4 h之后，MDA含量迅速降低。而150和300 mg/L處理顯著提高了臍橙葉片MDA含量，且300 mg/L處理的增幅更大。研究表明，稀土La在不同濃度作用下能夠產(chǎn)生“低促高抑”效應(yīng)，低濃度La處理的植物MDA含量低，果實(shí)品質(zhì)佳，高濃度則抑制生長(zhǎng)，降低產(chǎn)量和品質(zhì)[11]，與該研究結(jié)果相同。50 mg/L硝酸鑭溶液處理能減輕膜脂過(guò)氧化程度，提高膜系統(tǒng)的穩(wěn)定性。150 mg/L以上濃度的硝酸鑭處理增加了臍橙葉片MDA含量的積累量，且積累量與濃度成正比。

3.2 硝酸鑭對(duì)臍橙葉片PPO活性的影響

多酚氧化酶是呼吸的末端氧化酶之一，參與植物體內(nèi)酚類物質(zhì)氧化成醌，再與其他物質(zhì)交聯(lián)形成保護(hù)植物組織的物理屏障[31]，以此防衛(wèi)病菌對(duì)植物的侵染。曾青等[19]在油菜上的研究表明，噴施0.3 mg/L的LaCl3溶液可以提高PPO活性;趙依杰等[11]在甜瓜上的試驗(yàn)表明100、150、200、250 mg/L的La（NO3）3處理均明顯提高了葉片中PPO活性，其中200 mg/L的硝酸鑭處理效果最明顯。該研究表明，50、150、300 mg/L硝酸鑭處理后臍橙葉片中的PPO活性均高于CK，其中150 mg/L處理對(duì)提高臍橙葉片PPO活性的作用最大，處理后2 h，PPO活性迅速增加達(dá)到峰值，比CK增加了66.39%。這與前人的研究結(jié)果類似?？梢?jiàn)，3種濃度硝酸鑭處理下的臍橙葉片PPO活性均提高，其中150 mg/L硝酸鑭處理下臍橙的抗病效果最好。

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