干旱及復(fù)水對燕麥早期根系生長及解剖結(jié)構(gòu)的影響

李 越，王曉雪，張 斌，賈舉慶，馮美臣，張美俊，楊武德

（山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，山西太谷030801）

干旱、半干旱地區(qū)作物常遭受干旱與降水交替，當(dāng)土壤水分缺失或復(fù)水時作物根系最先感知[1]。根系是作物獲得水分和養(yǎng)分的器官，因此，干旱脅迫及復(fù)水下，根系發(fā)育程度會直接影響地上部分生長狀況及作物產(chǎn)量。MANIVANNAN等[2]研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫使向日葵的根長增長，但隨干旱脅迫時間的延長，增長速度降低。李帥等[3]研究表明，干旱脅迫會抑制白羊草根系總根長和根表面積的提高，復(fù)水則能顯著提高白羊草根系這2個特征指標(biāo)。輕度、短時干旱脅迫后柏木幼苗的根系向下扎根，復(fù)水后根系長度在原有基礎(chǔ)上繼續(xù)伸長，而干旱脅迫程度越高、時間越長，根長、根表面積、根平均直徑和根體積均降低，復(fù)水后產(chǎn)生的補(bǔ)償作用可以使輕度、中度干旱脅迫處理下的根系生長指標(biāo)恢復(fù)到與對照處理相同[4]。作物根系依據(jù)其直徑范圍，可被劃分為不同等級，不同徑級根系應(yīng)對干旱脅迫時生長特性存在差異[5]。直徑≤2.00 mm的根被認(rèn)為是根系吸收的活性位點(diǎn)，吸收表面積大，可以吸收土壤中微弱的水分，被認(rèn)為是作物對水分、養(yǎng)分吸收的主要器官[6-8]。干旱脅迫下≤0.50 mm的小細(xì)根，其長度和數(shù)量大于0.50～2.00 mm的大細(xì)根，但其根表面積、體積和干物質(zhì)量卻小于大細(xì)根[9]。因此，分析不同徑級根系對干旱脅迫及復(fù)水的響應(yīng)，可能對評價作物干旱耐受性更有意義。但目前對干旱脅迫及復(fù)水下作物不同徑級根系響應(yīng)研究較少。根系組織結(jié)構(gòu)如中柱面積、導(dǎo)管直徑和導(dǎo)管壁等都能反映作物抵抗逆境脅迫的表現(xiàn)[10-11]，因此，可以利用作物根系解剖結(jié)構(gòu)的變化來判斷作物抵御干旱脅迫的能力。目前對干旱脅迫及復(fù)水下作物根系解剖結(jié)構(gòu)研究也較少。燕麥（Avena sativa L.）是禾本科燕麥屬（Avena L.）一年生草本植物，具有喜冷涼和耐干旱等特點(diǎn)。山西省是我國燕麥第三大主產(chǎn)區(qū)，產(chǎn)區(qū)屬干旱半干旱山區(qū)，年降雨量少，尤其春旱嚴(yán)重。因此，開展燕麥生長早期不同徑級根系生長特性和解剖結(jié)構(gòu)對干旱脅迫及復(fù)水的響應(yīng)規(guī)律和適應(yīng)機(jī)制研究，對通過根系調(diào)控提高燕麥抗旱性栽培管理具有重要意義。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2018年4—7月在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)業(yè)部華北地區(qū)黃土高原作物栽培與耕地保育試驗(yàn)站進(jìn)行。供試土壤取自地表2 m以下生土，為黃土母質(zhì)發(fā)育而成的石灰性褐土，肥力中等。土壤pH值8.04，有機(jī)質(zhì)3.9 g/kg，堿解氮15.71 mg/kg，速效磷4.35 mg/kg，速效鉀66.7 mg/kg。

1.2 供試材料

供試燕麥品種為壩莜18號，來自于中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所種質(zhì)資源庫。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計

采用盆栽試驗(yàn)，盆栽土壤配制為供試土壤過1mm篩，與沙子混勻，比例為10∶1。在燕麥三葉一心定苗后開始進(jìn)行干旱脅迫，設(shè)置2個干旱脅迫處理及2個干旱-復(fù)水交替脅迫處理（干旱-復(fù)水-干旱-復(fù)水，共4個階段，每階段持續(xù)7 d）。2個干旱脅迫為中度干旱脅迫（MS，其盆土相對含水量為田間持水量的55%±5%）和重度干旱脅迫（SS，其盆土相對含水量為田間持水量的35%±5%）。2個為干旱-復(fù)水交替脅迫處理，即MS-CK為MS與CK交替進(jìn)行；SS-CK為SS與CK交替進(jìn)行。CK為正常供水（保持盆土相對含水量為田間持水量的75%±5%）。每處理均持續(xù)處理28 d。

每天補(bǔ)水，并以前次取樣為基礎(chǔ)增加固定水分[12-13]，排除燕麥植株生物量變化造成的水分短缺，維持盆土相對含水量變化幅度在5%內(nèi)。其他管理按常規(guī)進(jìn)行。

1.4 測定項(xiàng)目及方法

處理后第8、15、22、29天，分別取根系樣。將各處理帶有土體的燕麥植株從盆中取出，放入水池中浸泡，直至土體變得松散，過0.037 mm尼龍網(wǎng)過濾沖洗干凈后，將根系和地上部分開，剪取根系測定和觀察。每處理選取6盆。不同徑級根系生長指標(biāo)測定用3盆，根系解剖結(jié)構(gòu)觀察用3盆，3次重復(fù)。

1.4.1 不同徑級根系生長指標(biāo)的測定 用去離子水將根系沖洗干凈，各處理根系按直徑＜0.25、0.25～0.50、＞0.50 mm，劃分為細(xì)根、中等根和粗根3個等級。采用臺式掃描儀對各徑級根系進(jìn)行掃描，并將圖像存入電腦，掃描儀的分辨率為300 dpi。采用WinRHIZO根系分析系統(tǒng)軟件對根系圖像進(jìn)行分析，獲得各徑級根系總長、根系總表面積、根體積、根尖數(shù)等特征參數(shù)。

1.4.2 根系解剖結(jié)構(gòu)的觀察 取各處理根尖處距末端1/3處2～3 cm數(shù)段，切成0.5 cm根段，于FAA固定液中固定過夜。經(jīng)不同梯度叔丁醇-乙醇混合液脫水5～7 h，石蠟-叔丁醇混合液浸蠟7～9 h，于石蠟包埋機(jī)上將燕麥根系包埋，輪轉(zhuǎn)式切片機(jī)切10 μm切片，使用1%番紅染液和0.5%固綠染液染色，于正置顯微鏡下觀察燕麥根系切片，照相保存。

1.5 數(shù)據(jù)分析

用Microsoft Excel 2010整理試驗(yàn)數(shù)據(jù)。采用SPSS19.0進(jìn)行單因素方差（ANOVA）統(tǒng)計分析，Duncan法多重比較，差異顯著性定義為P＜0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫及復(fù)水對燕麥早期不同徑級根系總長的影響

從表1可以看出，干旱脅迫持續(xù)14 d后，細(xì)根、中等根和粗根根系總長，MS處理比CK分別顯著提高16.31%、18.15%和24.75%；在此后干旱脅迫階段，MS處理與CK相比，均顯著降低各徑級根系總長；在28 d后，與細(xì)根和中等根相比，MS處理粗根根系總長比對照降低的幅度最大，降幅達(dá)25.58%。在持續(xù)干旱脅迫期間，SS處理各徑級根系總長與CK相比均顯著降低（P＜0.05）；在28 d后，與細(xì)根和中等根相比，SS處理粗根的根系總長比對照降低的幅度最大，降幅達(dá)64.09%。表明短期中度干旱脅迫對燕麥早期細(xì)根、中等根、粗根的根系總長均有促進(jìn)作用。而重度干旱以及持續(xù)中度干旱對燕麥不同徑級根系總長均呈現(xiàn)抑制作用，且對粗根的根系總長抑制作用更大。

表1 干旱脅迫及復(fù)水下燕麥早期不同徑級根系總長 cm

第1次復(fù)水后（14 d后），MS-CK處理各徑級根系總長與MS處理無顯著差異；SS-CK處理各徑級根系總長比SS處理均顯著提高，與中等根和粗根相比，SS-CK處理細(xì)根的根系總長與SS處理相比提高的幅度最大，達(dá)17.07%。表明受前期短期重度干旱脅迫傷害后，復(fù)水對燕麥早期各徑級根系總長有補(bǔ)償作用，且對細(xì)根的補(bǔ)償效應(yīng)更高，復(fù)水能大幅度促進(jìn)細(xì)根生長。

再次遭受干旱脅迫（21 d后），各徑級根系總長在MS-CK處理與MS處理間以及SS-CK處理與SS處理間均無顯著差異，表明當(dāng)再次遭受干旱脅迫時，前期復(fù)水的補(bǔ)償效應(yīng)會維持到再次遭受干旱脅迫。

再次復(fù)水后（28 d后），MS-CK處理和SS-CK處理與相應(yīng)持續(xù)干旱脅迫MS處理和SS處理相比均顯著提高了各徑級根系總長，表明促進(jìn)根系總長的增加是復(fù)水對中度干旱脅迫和重度干旱脅迫根系補(bǔ)償?shù)闹匾侄巍?/p>

2次復(fù)水后，MS-CK處理和SS-CK處理各徑級根系總長均顯著低于CK，表明復(fù)水補(bǔ)償效應(yīng)未能使各徑級根系總長達(dá)到對照水平。

2.2 干旱脅迫及復(fù)水對燕麥早期不同徑級根系總表面積的影響

由表2可知，干旱脅迫持續(xù)14 d后，MS處理細(xì)根和中等根的根系總表面積比CK顯著提高，分別提高13.26%和15.02%；在此后干旱脅迫階段，MS處理與CK相比，有顯著降低各徑級根系總表面積的趨勢；在28 d后，與細(xì)根和中等根相比，MS處理粗根根系總表面積較CK降低的幅度最大，達(dá)26.64%。SS處理各徑級根系總表面積在整個持續(xù)干旱脅迫期間與CK相比，均顯著降低（P＜0.05）；在28 d后，與細(xì)根和中等根相比，SS處理粗根的根系總表面積比對照降低的幅度最大，達(dá)64.77%。表明短期中度干旱脅迫對燕麥生長早期細(xì)根、中等根根系總表面積有促進(jìn)作用，而重度干旱以及持續(xù)中度干旱對燕麥不同徑級根系總表面積呈現(xiàn)抑制作用，且對粗根的根系總表面積抑制作用更大。

第1次復(fù)水后（14 d后），MS-CK處理各徑級根系總表面積與MS處理間無顯著差異。SS-CK處理各徑級根系總表面積比SS處理有提高的趨勢；與中等根和粗根相比，SS-CK處理細(xì)根的根系總表面積與SS處理相比提高的幅度最大，達(dá)23.04%，表明受前期短期重度干旱脅迫傷害后，復(fù)水對燕麥生長早期各徑級根系表面積有補(bǔ)償作用，且對細(xì)根根系總表面積的補(bǔ)償效應(yīng)更高。

再次遭受干旱脅迫（21 d后），MS-CK處理各徑級根系總表面積與MS處理間、SS-CK處理與SS處理間均無顯著差異，表明當(dāng)再次遭受干旱脅迫時，前期復(fù)水的補(bǔ)償效應(yīng)仍會維持到再次遭受干旱脅迫。

再次復(fù)水后（28 d后），僅MS-CK處理中等根和粗跟的根系表面積比MS處理顯著提高。

第1次復(fù)水SS-CK處理各徑級根系總表面積以及第2次復(fù)水后MS-CK和SS-CK處理均顯著低于CK，表明復(fù)水對各徑級根系的補(bǔ)償效應(yīng)均未達(dá)到對照水平。

2.3 干旱脅迫及復(fù)水對燕麥早期不同徑級根系根體積的影響

從表3可以看出，干旱脅迫持續(xù)14 d后，MS處理中等根的根體積比CK顯著提高25.00%；在此后干旱脅迫階段，MS處理各徑級根系根體積與CK相比，有顯著降低的趨勢；在28 d后，與細(xì)根和中等根相比，MS處理粗根根體積較CK降低的幅度最大，達(dá)34.50%。SS處理各徑級根系根體積在整個持續(xù)干旱脅迫期間與CK相比，均有顯著降低的趨勢；在28 d后，與細(xì)根和中等根相比，SS處理粗根的根體積較CK降低的幅度最大，達(dá)66.38%。表明短期中度干旱脅迫對燕麥生長早期中等根根體積有促進(jìn)作用，而重度干旱以及持續(xù)中度干旱對燕麥不同徑級根系根體積均呈現(xiàn)抑制作用，且對粗根的根體積抑制作用更大。

表3 干旱脅迫及復(fù)水下燕麥早期不同徑級根系的根體積 cm3

第1次復(fù)水后（14 d后），MS-CK處理各徑級根系根體積與MS處理間均無顯著差異。SS-CK處理僅中等根根體積比SS處理顯著提高26.67%，細(xì)根和粗根根體積與SS處理間無顯著差異，表明受前期短期重度干旱脅迫后，復(fù)水對燕麥生長早期各徑級根系根體積具有補(bǔ)償作用。

再次遭受干旱脅迫（21 d后）以及第2次復(fù)水后（28 d后），MS-CK處理與MS處理間、SS-CK處理與SS處理間各徑級根系根體積均無顯著差異，表明燕麥生長早期不同徑級根系根體積再次遭受干旱脅迫時，前期復(fù)水對中度干旱脅迫的效應(yīng)和重度干旱脅迫的補(bǔ)償效應(yīng)仍會繼續(xù)維持一定時間。

第1次復(fù)水SS-CK處理中等根和粗根的根體積以及第2次復(fù)水后MS-CK和SS-CK處理各徑級根系根體積均顯著低于CK，表明各徑級根系根體積在復(fù)水補(bǔ)償效應(yīng)下，尚未恢復(fù)到對照水平。結(jié)合第2次復(fù)水處理各徑級根系根體積與相應(yīng)持續(xù)干旱脅無顯著差異，表明階段性復(fù)水對各徑級根系根體積補(bǔ)償效應(yīng)較小。

2.4 干旱脅迫及復(fù)水對燕麥早期不同徑級根系根尖數(shù)的影響

從表4可以看出，干旱脅迫持續(xù)14 d后，MS處理細(xì)根、中等根根尖數(shù)比CK分別顯著提高34.38%、34.90%；在此后干旱脅迫階段，MS處理與CK相比，有顯著降低各徑級根系根尖數(shù)的趨勢；在28 d后，與中等根和粗根相比，細(xì)根的根尖數(shù)比CK降低的幅度最大，達(dá)30.87%。SS處理各徑級根系的根尖數(shù)在整個持續(xù)干旱脅迫期間與CK相比，均有顯著降低的趨勢；在28 d后，與中等根和粗根相比，細(xì)根的根尖數(shù)比CK降低的幅度最大，達(dá)74.15%。表明短期中度干旱脅迫對燕麥生長早期細(xì)根、中等根的根尖數(shù)有促進(jìn)作用，而重度干旱以及持續(xù)中度干旱對燕麥不同徑級根系根尖數(shù)生長均呈現(xiàn)抑制作用，且對細(xì)根的根尖數(shù)抑制作用更大。

表4 干旱脅迫及復(fù)水下燕麥早期不同徑級根系的根尖數(shù) 個

第1次復(fù)水后（14 d后），MS-CK處理和SS-CK處理各徑級根系根尖數(shù)與相應(yīng)持續(xù)干旱脅迫MS處理和SS處理相比均無顯著差異。表明受前期短期重度干旱脅迫傷害后，復(fù)水對燕麥生長早期各徑級根系根尖數(shù)具有補(bǔ)償作用。

再次遭受干旱脅迫（21 d后），各徑級根系根尖數(shù)MS-CK處理與MS處理間、SS-CK處理與SS處理間均無顯著差異，表明當(dāng)再次遭受干旱脅迫時，前期復(fù)水對中度干旱脅迫燕麥生長早期不同徑級根系根尖數(shù)的效應(yīng)以及重度干旱脅迫燕麥生長早期不同徑級根系根尖數(shù)的補(bǔ)償效應(yīng)仍會保持一段時間。

再次復(fù)水后（28 d后），僅MS-CK處理比MS處理顯著提高了粗根的根尖數(shù)，第1次復(fù)水SS-CK處理以及第2次復(fù)水后MS-CK和SS-CK處理中等根的根尖數(shù)均顯著低于CK，表明復(fù)水對各徑級根系的補(bǔ)償效應(yīng)均未達(dá)到對照水平。結(jié)合第1次復(fù)水處理與相應(yīng)持續(xù)干旱脅迫相比，對各徑級根尖數(shù)無顯著影響，表明各徑級根尖數(shù)對中度和重度干旱脅迫較敏感，階段性復(fù)水對各徑級根尖數(shù)補(bǔ)償效應(yīng)較小。

2.5 干旱脅迫及復(fù)水對燕麥早期根系解剖結(jié)構(gòu)的影響

由圖1、2可知，持續(xù)干旱階段下MS處理和SS處理相較CK中柱面積減少，導(dǎo)管直徑減小，顯示干旱脅迫使燕麥根系中柱面積、導(dǎo)管直徑減小，影響程度隨干旱脅迫程度加強(qiáng)而增大。

第1次復(fù)水后（14 d后）、再次干旱脅迫后（21 d后）、第2次復(fù)水后（28 d后），MS-CK處理與MS相比、SS-CK處理與SS處理相比中柱面積、導(dǎo)管直徑均增加，MS-CK處理的中柱面積、導(dǎo)管直徑恢復(fù)幅度明顯高于SS-CK處理。

根系在經(jīng)受持續(xù)中度干旱脅迫與重度干旱脅迫后，根系導(dǎo)管壁會發(fā)生變形收縮，向四周延伸，且隨著干旱脅迫程度的增加、干旱時間的延長，根系導(dǎo)管壁變形程度越嚴(yán)重。由圖1、2還可以看出，第1次復(fù)水后（14 d后），促進(jìn)了根系導(dǎo)管壁恢復(fù)，MS-CK處理相比SS-CK處理恢復(fù)程度高，再次遭受干旱脅迫后MS-CK處理相比SS-CK處理受到的損害小，第2次復(fù)水后（28 d后），同樣促進(jìn)了根系導(dǎo)管壁恢復(fù)，但是SS-CK處理導(dǎo)管壁明顯看出收縮。

3 結(jié)論與討論

干旱脅迫下，作物根系表現(xiàn)出明顯的形態(tài)可塑性，苗期通過增加根長、分支數(shù)和細(xì)根數(shù)（直徑≤0.48 mm）來響應(yīng)干旱脅迫[8]。本研究發(fā)現(xiàn)，短期中度干旱脅迫對燕麥生長早期不同徑級根系總長，細(xì)根（＜0.25 mm）、中等根（0.25～0.50 mm）根系總表面積和根尖數(shù)，中等根（0.25～0.50 mm）根體積均有促進(jìn)作用?？梢姸唐谥卸雀珊得{迫促進(jìn)燕麥生長早期細(xì)根和中等根生長，擴(kuò)大吸收面積，有利于根系吸收有限水分和養(yǎng)分。而重度干旱以及持續(xù)中度干旱對燕麥不同徑級根系生長均呈現(xiàn)抑制作用，且對粗根（＞0.50 mm）的根系總長、根系總表面積、根體積以及細(xì)根的根尖數(shù)抑制作用更大。表明細(xì)根（＜0.25 mm）和中等根（0.25～0.50 mm）的生長優(yōu)勢在干旱脅迫下要高于粗根。吳敏等[9]研究也表明，輕度干旱脅迫對大小細(xì)根（＜0.50，0.50～2.00 mm）的數(shù)量、長度、表面積以及體積的增加具有促進(jìn)作用，而中度和重度干旱則抑制了大小細(xì)根的生長。本研究發(fā)現(xiàn)，不同程度的干旱脅迫下，燕麥生長早期細(xì)根（＜0.25 mm）和中等根（0.25～0.50 mm）的根系總長均最長。王曉冬等[14]和WILSON[15]研究也表明，干旱脅迫會促進(jìn)細(xì)根生長，細(xì)根生物量在總根系的占比增加。燕麥重度干旱以及持續(xù)中度干旱脅迫下根系（＜0.50 mm）表現(xiàn)出生長優(yōu)勢，應(yīng)該能使燕麥根系接觸土壤面積增加，獲得更大范圍土壤養(yǎng)分與水分，增強(qiáng)其抗旱性。CORTINA等[16]也研究發(fā)現(xiàn)，乳香黃連木在受到適度的干旱脅迫時，會調(diào)控細(xì)根形態(tài)，即迅速增加細(xì)根的長度及表面積，從而避免干旱脅迫傷害。

根系的結(jié)構(gòu)形態(tài)會產(chǎn)生變化用于抵御干旱脅迫帶來的影響。一定程度水分虧缺后的復(fù)水使作物根系生長得到補(bǔ)償或超補(bǔ)償。本研究階段性復(fù)水后（14 d后）根系變化表明，短期重度干旱脅迫后復(fù)水對各徑級根系總長和總表面積均有補(bǔ)償效應(yīng)，尤其細(xì)根（＜0.25 mm）的根系總長和總表面積提高幅度更大，高小鋒[17]的研究也發(fā)現(xiàn)，生長初期的刺槐細(xì)根（1.00～2.00 cm）在52.2%、70.0%和87.8%相對含水量復(fù)水后，細(xì)根快速生長，產(chǎn)生補(bǔ)償效應(yīng)，而復(fù)水并未促進(jìn)粗根的生長。這表明干旱或復(fù)水處理下作物更可能通過促進(jìn)細(xì)根的生長來增加對水分與養(yǎng)分的吸收，彌補(bǔ)干旱脅迫對根系生長的抑制。

本研究還顯示，當(dāng)再次遭受干旱脅迫后（21 d），前期復(fù)水對中度干旱脅迫燕麥生長早期不同徑級根系以及重度干旱脅迫燕麥生長早期不同徑級根系的補(bǔ)償效應(yīng)仍會保持一定時間。復(fù)水時期表現(xiàn)出的大幅增加細(xì)根（＜0.25 mm）的長度和表面積，可能能夠有效抵御燕麥生長早期再次遭受干旱脅迫時帶來的影響，使燕麥更好的適應(yīng)土壤干旱環(huán)境。

第2次復(fù)水后（28 d后），中度干旱脅迫和重度干旱脅迫比相應(yīng)持續(xù)干旱脅迫均能顯著提高各徑級根系總長，表明促進(jìn)不同徑級根系總長的增加是復(fù)水對連續(xù)中度干旱脅迫和重度干旱脅迫根系補(bǔ)償?shù)闹匾侄?。而中度干旱脅迫和重度干旱脅迫對燕麥生長早期各徑級根系根體積和根尖數(shù)影響較大，各徑級根系這2個特征指標(biāo)經(jīng)歷階段性復(fù)水后，得到的補(bǔ)償效應(yīng)較小。植物的根體積會增加根系吸水的能力，干旱脅迫后復(fù)水的中度干旱脅迫處理的根體積得到補(bǔ)償[18-20]，本研究結(jié)果與這一結(jié)果有所差異。下一步在干旱脅迫及復(fù)水對燕麥生長早期不同徑級根系生長特征的影響中應(yīng)對這2個指標(biāo)進(jìn)行深入研究及驗(yàn)證。

本研究復(fù)水對不同徑級根系各生長特征的補(bǔ)償均未達(dá)到對照水平。說明本研究設(shè)置的干旱脅迫后復(fù)水對燕麥生長早期根系的補(bǔ)償是有限的，有研究也表明，復(fù)水前干旱脅迫程度和持續(xù)時間影響植株生長的恢復(fù)程度[21]。

本研究通過觀察燕麥生長早期根系石蠟切片發(fā)現(xiàn)，隨著干旱脅迫程度的加深、時間的延長，燕麥生長早期根系中柱面積、導(dǎo)管直徑呈減小的趨勢，根系導(dǎo)管壁會發(fā)生變形收縮，向四周延伸，且隨著干旱脅迫程度的增加、干旱時間的延長，根系導(dǎo)管壁變形程度越嚴(yán)重。這表明減少根系中柱面積、導(dǎo)管直徑是燕麥根系抵御干旱脅迫影響的重要方式，可能有利于根系內(nèi)部水分運(yùn)輸與減少水分消耗。根系導(dǎo)管形狀的改變同樣是根系響應(yīng)干旱脅迫影響的重要方式，這可能是通過改變導(dǎo)管直徑手段，來調(diào)節(jié)根系導(dǎo)管吸收水分的能力。研究表明，作物在受到干旱脅迫時，為了抵御干旱脅迫對作物的影響，作物根系平均直徑變大的同時細(xì)胞直徑也變大，內(nèi)皮層厚度增加，皮層厚度、導(dǎo)管直徑變小[22]。王周鋒等[23]和王競紅等[24]研究表明，干旱脅迫會使根系平均直徑與根系的導(dǎo)管直徑下降。本研究復(fù)水使燕麥生長早期根系中柱面積、導(dǎo)管直徑增加，導(dǎo)管變形收縮恢復(fù)，中度干旱脅迫后恢復(fù)程度相比重度干旱脅迫后恢復(fù)程度高，且再次遭受干旱脅迫后，重度干旱脅迫后恢復(fù)能力較弱，導(dǎo)管形狀依舊有所收縮。這表明復(fù)水使燕麥生長早期根系中柱面積、導(dǎo)管直徑和導(dǎo)管壁受到干旱脅迫帶來的損害得到一定程度補(bǔ)償，但無法全部補(bǔ)償或超補(bǔ)償。而張旭東等[25]研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫后復(fù)水玉米根系的中柱面積差異不明顯，輕度干旱脅迫和中度干旱脅迫下變形的導(dǎo)管基本恢復(fù)正常，而重度干旱脅迫則無法全部恢復(fù)正常。這可能是由于干旱脅迫處理與復(fù)水處理的程度與時間不同造成的。因此，根系解剖結(jié)構(gòu)對干旱脅迫及復(fù)水響應(yīng)的深入研究可以為作物抗旱能力提供微觀方向的依據(jù)。

本研究表明，短期中度干旱脅迫促進(jìn)燕麥生長早期細(xì)根（＜0.25 mm）和中等根（0.25～0.50 mm）生長，而重度干旱以及持續(xù)中度干旱對燕麥不同徑級根系生長均呈現(xiàn)抑制作用，且對粗根（＞0.50 mm）根系總長、根系總表面積、根體積以及細(xì)根的根尖數(shù)抑制更大。復(fù)水對各徑級根系生長特征均具有補(bǔ)償效應(yīng)，在中度干旱脅迫和重度干旱脅迫下，補(bǔ)償?shù)闹饕侄问谴龠M(jìn)不同徑級根系總長的增加。隨干旱脅迫程度的加深、時間的延長，燕麥生長早期根系中柱面積、導(dǎo)管直徑呈減小的趨勢，根系導(dǎo)管壁變形程度加重。復(fù)水使根系中柱面積、導(dǎo)管直徑和導(dǎo)管壁得到一定程度補(bǔ)償。復(fù)水效應(yīng)下各徑級根系生長和根系解剖結(jié)構(gòu)特征均尚未達(dá)到對照水平。