二系雜交小麥混播制種產(chǎn)量與產(chǎn)量構(gòu)成因素的相關(guān)性分析

陳現(xiàn)朝，廖祥政，高建剛，楊衛(wèi)兵，侯起嶺，趙昌平，張風(fēng)廷

（北京市農(nóng)林科學(xué)院，北京雜交小麥工程技術(shù)研究中心，北京 100079）

雜交小麥育種被認(rèn)為是緩解極端天氣和脅迫引起的產(chǎn)量下降和波動的潛在方法，亦是提高小麥綜合生產(chǎn)能力的重要途徑。與常規(guī)品種相比，逆境環(huán)境下小麥雜交種往往表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗逆優(yōu)勢和穩(wěn)產(chǎn)優(yōu)勢，應(yīng)對干旱等極端氣候的能力普遍好于常規(guī)品種。小麥雜種優(yōu)勢利用是目前提高小麥產(chǎn)量的最有效途徑[1-2]。

雜交種制種產(chǎn)量不高是雜交小麥產(chǎn)業(yè)化的限制因素[3-4]，而異交結(jié)實是影響制種產(chǎn)量的主要因素。近30 a 來，國內(nèi)外學(xué)者從小麥不育系和恢復(fù)系花器特征[5-15]、花期相遇[3，10，16]、父母本行比[17-19]等角度對雜交小麥開展了異交結(jié)實特性的相關(guān)研究。

與行比制種模式相比，混播制種因大面積種子生產(chǎn)技術(shù)條件成熟且制種成本更為經(jīng)濟(jì)[3]，而逐漸成為雜交小麥產(chǎn)業(yè)化首選制種模式。但混播制種產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成因素的關(guān)系以及制種產(chǎn)量構(gòu)成因素與組合親本農(nóng)藝性狀的關(guān)系卻罕見報道。

在混播制種模式下，雜交小麥制種產(chǎn)量因環(huán)境和組合有較大差異。本研究在混播制種模式下利用不同制種產(chǎn)量的7 個組合，分析制種產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成因素的關(guān)系，以及產(chǎn)量構(gòu)成因素和親本花期等農(nóng)藝性狀的關(guān)系，初步明確高制種產(chǎn)量組合的產(chǎn)量結(jié)構(gòu)特點以及影響制種產(chǎn)量的主要因素，以期為高制種產(chǎn)量組合的鑒定和評價以及中高產(chǎn)制種組合的栽培技術(shù)制定和實施提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

供試組合材料為不育系S1 和7 個恢復(fù)系R1～R7，其中，不育系S1 冬性，中早熟，矮稈，幼苗半直立，分蘗力強(qiáng)，成穗率高；穗長方型，長芒，白殼，淺紅粒?？购灾械龋共⌒暂^好。北緯33°以南適期播種表現(xiàn)高度不育，異交特性好，開穎角度大。供試7 個恢復(fù)系R1～R7 均由北京雜交小麥工程技術(shù)研究中心選育，其恢復(fù)性好、大穗、花藥外露且花粉量大。

1.2 試驗方法

試驗于2018—2019 年在河南鄧州國家雜交小麥產(chǎn)業(yè)化項目基地（32.68°N，112.08°E）進(jìn)行。于2018 年10 月10 日條播種植不育系和恢復(fù)系。組合隨機(jī)排列（表1），組合面積為14.3 m2，父母本比例為6∶1，行距21.3 cm，小區(qū)間距1.5 m。按常規(guī)高產(chǎn)栽培技術(shù)進(jìn)行田間管理，并于父母本抽穗后，小區(qū)間搭建高為1.5 m 隔離帳，防止組合間串粉。

表1 大田試驗處理

1.3 調(diào)查項目及方法

播種后及時分別觀察記錄父母本抽穗期、始花期、終花期。并計算親本抽穗期差、花期相遇期（終花期早的材料與始花期晚的材料二者時間的差值（d））。參照秦志列等[19]的方法，抽穗期套袋，結(jié)實后調(diào)查自交粒數(shù)。不育系和恢復(fù)系花期每天人工輔助趕粉8 次，每次30 min，成熟后調(diào)查不育系和恢復(fù)系株高，并在每個區(qū)中間隨機(jī)選擇1 m 穗行，取樣3 次，考察不育系和恢復(fù)系穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量。收獲穗全部脫粒后風(fēng)干，按13%含水量折合成公頃產(chǎn)量[20]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2019 整理數(shù)據(jù)，采用SPSS 25.0（LSD）軟件統(tǒng)計和分析數(shù)據(jù)，采用Pearson 法對籽粒產(chǎn)量和產(chǎn)量因素進(jìn)行相關(guān)性分析[21]。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同組合制種產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成因素分析

由圖1 和表2 可知，7 個組合間制種產(chǎn)量差異顯著，其中，S1-R1 制種產(chǎn)量超過6 000 kg/hm2，且顯著高于其他組合（P＜0.05）；S1-R2、S1-R3 制種產(chǎn)量在4 500～6 000 kg/hm2，S1-R4 和S1-R5、S1-R6和S1-R7 制種產(chǎn)量在4 500 kg/hm2以下。7 個組合S1-R1 到S1-R7 制種產(chǎn)量從7 488.4 kg/hm2降至1 893.2 kg/hm2；穗粒數(shù)從27.3 粒降至8.5 粒；但穗數(shù)從687 萬穗/hm2先降至426 萬穗/hm2再升至629 萬穗/hm2；千粒質(zhì)量在39.2 g 上下浮動，最高為45.0 g，最低為35.5 g。由此可以推斷，穗粒數(shù)在20 粒以上時，實現(xiàn)4 500 kg/hm2以上的制種產(chǎn)量的潛力較大。

表2 7 個組合制種產(chǎn)量和產(chǎn)量結(jié)構(gòu)分析

2.2 產(chǎn)量構(gòu)成因素的變異分析

從表3 可以看出，7 個組合間制種產(chǎn)量變異系數(shù)最大，為57.1%；產(chǎn)量構(gòu)成三因素穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量變異系數(shù)分別為15.6%、36.9%和7.7%，產(chǎn)量構(gòu)成三因素變異系數(shù)表現(xiàn)為穗粒數(shù)＞穗數(shù)＞千粒質(zhì)量。

表3 制種產(chǎn)量及產(chǎn)量結(jié)構(gòu)統(tǒng)計

2.3 組合間產(chǎn)量與產(chǎn)量構(gòu)成因素的相關(guān)性分析

從表4 可以看出，S1 組合制種產(chǎn)量與穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)分別為0.587、0.954和-0.121，其中，穗粒數(shù)和制種產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）；穗數(shù)和組合制種產(chǎn)量相關(guān)，但是并不顯著；千粒質(zhì)量和組合制種產(chǎn)量呈負(fù)相關(guān)，也不顯著。結(jié)果表明，穗粒數(shù)是影響制種產(chǎn)量變異的主要因素。

表4 S1 組合制種產(chǎn)量與產(chǎn)量構(gòu)成因素的相關(guān)性分析

2.4 穗粒數(shù)相關(guān)農(nóng)藝性狀的變異分析

由表5 可知，不育系平均株高為76.6 cm，抽穗期為4 月6 日，開花期為4 月14 日，終花期為4 月25 日；恢復(fù)系系平均株高為90.2 cm，抽穗期為4 月3 日，開花期為4 月12 日，終花期為4 月19 日。與恢復(fù)系相比，不育系的抽穗期平均晚3 d，始花期平均晚2 d，終花期平均晚6 d，不育系的株高平均矮13.6 cm。7 個組合中不育系和恢復(fù)系的穗數(shù)比平均為6.3∶1.0，且變異系數(shù)恢復(fù)系穗數(shù)＞不育系穗數(shù)＞恢復(fù)系株高＞不育系株高。

表5 穗粒數(shù)相關(guān)的農(nóng)藝性狀

2.5 穗粒數(shù)和親本異交特性性狀相關(guān)性分析

從表6 可以看出，S1 的7 個組合中穗粒數(shù)和親本花期相遇期、抽穗期差顯著相關(guān)（P＜0.05），相關(guān)系數(shù)分別為0.887 和0.833；穗粒數(shù)和親本株高差、穗粒數(shù)和父本比例均呈正相關(guān)，但均不顯著。

表6 7 個組合穗粒數(shù)和親本異交特性性狀相關(guān)分析相關(guān)性分析

3 討論

3.1 影響穗結(jié)實特性的因素分析

本研究結(jié)果表明，穗粒數(shù)和親本花期相遇期、抽穗期差顯著相關(guān)，進(jìn)而影響制種產(chǎn)量，這與前人研究結(jié)果一致[2]。7 個組合中恢復(fù)系中，R1～R5 抽穗期和花期明顯晚于R6 和R7，這可能與品種的生態(tài)型有關(guān)，本研究選擇的5 個恢復(fù)系R1～R5 是半冬性，2 個恢復(fù)系R6 和R7 是弱春性。親本株高差是影響穗粒數(shù)的因素之一[22-24]，但本研究發(fā)現(xiàn)，親本株高差與異交穗粒數(shù)不顯著相關(guān)?？赡苁怯捎谝皇潜狙芯克x的7 個組合親本株高差為13.6 cm，該株高差范圍適宜在混播制種模式下傳粉，不是影響穗粒數(shù)的限制因素，組合間異交穗粒數(shù)與株高差異并不顯著；二是本研究中影響穗粒數(shù)的主要因素是親本花期相遇，通過偏相關(guān)分析排除親本花期相遇對穗粒數(shù)影響后，直接分析株高差和穗粒數(shù)可能反映出株高差和穗粒數(shù)的相關(guān)程度。父本比例是影響穗粒數(shù)的主要因素之一[25]，但本研究發(fā)現(xiàn)，穗粒數(shù)和父本比例均呈正相關(guān)，但均不顯著。筆者認(rèn)為，本研究選用大穗、花藥外露高、花粉量大的恢復(fù)系作父本，在本研究的組合中父本比例變異不足以引起穗粒數(shù)產(chǎn)生顯著的變異，與親本花期相遇期相比，父本比例的變異不是引起供試組合異交穗粒數(shù)變異的主要因素。

3.2 雜交小麥混播制種模式下提高制種產(chǎn)量的策略探討

影響雜交小麥制種產(chǎn)量的因素包括單位面積的穗數(shù)、異交粒數(shù)和千粒質(zhì)量[26]。不同產(chǎn)量水平下不同小麥產(chǎn)量結(jié)構(gòu)有所不同[27]，相同的產(chǎn)量水平下不同小麥產(chǎn)量結(jié)構(gòu)亦有所不同。本研究發(fā)現(xiàn)，同一不育系與7 個不同恢復(fù)系的組合制種產(chǎn)量變異系數(shù)最大，產(chǎn)量結(jié)構(gòu)變異系數(shù)是穗粒數(shù)＞穗數(shù)＞千粒質(zhì)量。在低制種產(chǎn)量的組合中，穗粒數(shù)是制種產(chǎn)量的主要限制因素；在高制種產(chǎn)量的組合中，穗粒數(shù)是制種產(chǎn)量的主要促進(jìn)因素。因此，要實現(xiàn)雜交小麥較高的制種產(chǎn)量，在控制合理的穗數(shù)和千粒質(zhì)量的基礎(chǔ)上，主要依靠調(diào)節(jié)穗粒數(shù)獲得。

在混播制種條件下為獲得較高水平的制種產(chǎn)量，可以通過采取栽培措施如調(diào)整播期或播量[28-30]，控制群體穗數(shù)和父本比例在一定范圍內(nèi)[3]，再結(jié)合親本花期相遇的特性[3，31-32]，從而以提高穗粒數(shù)[14]。從而本研究為基礎(chǔ)，可利用親本的抽穗期和花期作為二系雜交小麥制種性狀評價指標(biāo)之一[14，33-34]，鑒定并選育相應(yīng)不育系和恢復(fù)系進(jìn)行雜交種生產(chǎn)，提高二系雜交小麥制種產(chǎn)量，進(jìn)而破解雜種優(yōu)勢利用理論在雜交小麥籽種產(chǎn)業(yè)應(yīng)用的難題，從而保證國家糧食安全。

4 結(jié)論

本研究表明，混播制種條件下，制種親本的花期相遇期是影響結(jié)實粒數(shù)的主要因素，而穗粒數(shù)變異是這7 個雜交小麥組合制種產(chǎn)量變異的主要因素。通過栽培和親本篩選調(diào)控制種組合花期，進(jìn)而提高雜交小麥制種產(chǎn)量，為雜交小麥產(chǎn)業(yè)化應(yīng)用奠定科學(xué)基礎(chǔ)。