哈茨木霉生物降解木質(zhì)纖維素研究進(jìn)展

宋以梅,劉晶晶,高翠娟

哈茨木霉生物降解木質(zhì)纖維素研究進(jìn)展

宋以梅,劉晶晶,高翠娟*

臨沂大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 山東 臨沂 276000

20世紀(jì)工業(yè)革命以來，不可再生資源的持續(xù)大量消耗已無法支撐經(jīng)濟(jì)的長(zhǎng)期飛速發(fā)展和人類社會(huì)的需求。在綠色循環(huán)經(jīng)濟(jì)的引領(lǐng)下，來源廣泛、價(jià)格低廉且可再生的木質(zhì)纖維素為代表的生物質(zhì)被認(rèn)為是世界第四大能源。利用微生物進(jìn)行生物質(zhì)降解是生產(chǎn)環(huán)保型生物化合物的決定性因素。哈茨木霉() 是一種可以抑制植物和土壤病原菌的有益微生物真菌。研究發(fā)現(xiàn)哈茨木霉不僅是最主要的生物防治真菌之一，還可以作為產(chǎn)酶系豐富的工業(yè)微生物菌株應(yīng)用于木質(zhì)纖維素的降解。本文著眼于生物煉制技術(shù)，綜述了哈茨木霉在降解木質(zhì)纖維素中的研究，為其利用生物質(zhì)生產(chǎn)高附加值產(chǎn)品提供理論參考，并為哈茨木霉在生物工程中的應(yīng)用奠定基礎(chǔ)。

哈茨木霉; 降解; 木質(zhì)纖維素

我國(guó)人均占有的能源資源量較低，能源不足成為制約我國(guó)經(jīng)濟(jì)社會(huì)可持續(xù)發(fā)展的主要因素之一。開發(fā)利用新型可再生生物質(zhì)資源替代化石能源，對(duì)于改善空氣質(zhì)量、減少溫室效應(yīng)、緩解不可再生的化石能源供應(yīng)短缺、建立穩(wěn)定的能源供應(yīng)體系具有重要意義。由植物通過光合作用產(chǎn)生的木質(zhì)纖維素是地球上最大的可再生資源，為自然界中分布最廣、含量最多的多糖類生物質(zhì)。作為豐富的生物基產(chǎn)品原料，木質(zhì)纖維素可以為乙醇等能源化合物的生產(chǎn)提供充足的發(fā)酵底物，因此吸引了眾多研究者的目光[1]。

木霉菌屬于絲狀真菌，能水解天然纖維素，加速作物秸稈腐熟，促進(jìn)有機(jī)廢物發(fā)酵利用。哈茨木霉()是目前木霉屬中研究最多的菌種之一，屬半知菌類，孢子耐受力強(qiáng)，分布廣泛，易被加工成制劑。與絲狀真菌的其他木霉菌相比，哈茨木霉的生態(tài)適應(yīng)性很強(qiáng)，可耐酸堿、低溫等惡劣環(huán)境；對(duì)植物均有明顯的促生反應(yīng)，特別在促進(jìn)種子的發(fā)芽率以及幼苗的出芽率方面效果明顯[2]；明顯控制植物病害，對(duì)病原菌的競(jìng)爭(zhēng)機(jī)制、重寄生作用以及抗生作用使其成為一種重要生防真菌；哈茨木霉還可誘導(dǎo)植物抗性，啟動(dòng)植物的防御反應(yīng)，使植物產(chǎn)生和積累與抗病性有關(guān)的酚類化合物和木質(zhì)素等[3]。近年的最新研究發(fā)現(xiàn)，哈茨木霉可產(chǎn)生降解木質(zhì)纖維素的一系列酶系，具備水解木質(zhì)纖維素制備可發(fā)酵單糖的巨大潛力，因此對(duì)生物質(zhì)的開發(fā)利用具有重要研究?jī)r(jià)值[4]。本文首先介紹天然生物質(zhì)資源木質(zhì)纖維素的結(jié)構(gòu)組成、降解機(jī)理，隨后總結(jié)了哈茨木霉在木質(zhì)纖維素降解中的研究進(jìn)展，為下一步利用哈茨木霉降解木質(zhì)纖維素生產(chǎn)高附加值化合物的工業(yè)應(yīng)用奠定基礎(chǔ)。

1 生物質(zhì)木質(zhì)纖維素

自2015年聯(lián)合國(guó)氣候大會(huì)通過了大力推進(jìn)溫室氣體減排，減緩全球氣溫上升速度的《巴黎協(xié)定》后，開發(fā)清潔低碳、無污染、可再生的新能源以及相應(yīng)資源的利用技術(shù)成為眾多國(guó)家能源發(fā)展的重要戰(zhàn)略。德國(guó)首先提出了以信息技術(shù)深度與全面應(yīng)用為核心的工業(yè)4.0的概念。進(jìn)入工業(yè)革命4.0時(shí)代，我國(guó)積極采取低碳與無碳并舉的能源消費(fèi)轉(zhuǎn)型策略，加強(qiáng)清潔、無污染、可再生新能源技術(shù)的研發(fā)。自然界中最豐富的木質(zhì)纖維類生物質(zhì)或?qū)⒊蔀樽钣袧摿Φ目稍偕履茉?。開發(fā)高效利用生物質(zhì)的微生物潛在菌株以及生產(chǎn)步驟簡(jiǎn)化、成本低廉、清潔環(huán)保的工業(yè)生物技術(shù)迫在眉睫，在此背景下以生物質(zhì)為原料的生物煉制技術(shù)得到迅速發(fā)展[5]。生物質(zhì)主要是由纖維素、半纖維素、木質(zhì)素組成的木質(zhì)纖維素以及淀粉、蛋白胨、脂類等大量含碳化合物。其中，木質(zhì)纖維素作為最豐富的生物基產(chǎn)品原料，將成為人類未來最有前景的替代資源之一[6,7]。實(shí)現(xiàn)生物質(zhì)木質(zhì)纖維素的合理利用還能改善大氣質(zhì)量，減少二氧化碳凈排放，實(shí)現(xiàn)封閉的碳循環(huán)，減輕溫室效應(yīng)，還可以緩解農(nóng)作物廢棄物丟棄、焚燒等問題，實(shí)現(xiàn)秸稈就地還田。

1.1 木質(zhì)纖維素的組成

木質(zhì)纖維素干重的50%～80%是由五碳糖和六碳糖單體聚合而成的，主要是由纖維素、半纖維素和木質(zhì)素三部分組成。纖維素是一類不溶于水的線性高分子聚合物，是木質(zhì)纖維素的中含量最多的雜多糖，由8000～10000個(gè)D-葡萄糖殘基通過β-1,4糖苷鍵連接而成，作為廉價(jià)碳源具有巨大的經(jīng)濟(jì)學(xué)效益[8]。半纖維素的結(jié)構(gòu)復(fù)雜，是由五碳糖聚合而成的一種不均勻分支的多相的雜多糖，是纖維素與木質(zhì)素的連接樞紐，它的存在使木質(zhì)纖維素的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)更加堅(jiān)固[9]。木質(zhì)素是自然界中除纖維素和半纖維素外最豐富的聚合物，主要存在于植物細(xì)胞的細(xì)胞壁中，可使植物細(xì)胞保持較強(qiáng)的韌性、氧化應(yīng)激性、難穿透性及防御性等保護(hù)性能，它的無定形雜聚合結(jié)構(gòu)使其沒有旋光性、難溶于水，因而成為微生物和酶水解木質(zhì)纖維素的最大障礙[10]。

圖1 生物質(zhì)的三大組分：纖維素、半纖維素和木質(zhì)素

1.2 木質(zhì)纖維素的降解

木質(zhì)纖維素的降解是自然界中碳素循環(huán)的關(guān)鍵，經(jīng)過酸或酶水解等方法降解成木糖、葡萄糖等單糖進(jìn)而作為發(fā)酵底物，進(jìn)而生物合成各種化合物（圖2），其轉(zhuǎn)化與利用對(duì)解決資源短缺及人類的可持續(xù)發(fā)展具有重要意義[11]。目前，木質(zhì)纖維素的降解包括機(jī)械粉碎及超聲波處理等物理方法、酸或堿處理的化學(xué)方法、蒸汽爆破等的物理化學(xué)法、利用木霉菌、鏈霉菌、青霉菌、芽孢桿菌等微生物的生物法以及聯(lián)合處理法等[12]。物理法、化學(xué)法及生物法在木質(zhì)纖維素降解中的對(duì)比如表1所示。生物酶法降解木質(zhì)纖維素具有反應(yīng)溫和、環(huán)境友好性，理化方法降解木質(zhì)纖維素存在成本高、程序復(fù)雜、反應(yīng)條件強(qiáng)烈及污染環(huán)境等問題[13]。

表1 木質(zhì)纖維素降解方法對(duì)比

圖2 基于木質(zhì)纖維素原料為碳源的生物代謝途徑總覽

當(dāng)前已發(fā)現(xiàn)多種產(chǎn)高活性木質(zhì)纖維素酶的真菌及細(xì)菌能夠降解木質(zhì)纖維素，包括哈茨木霉、綠色木霉、里氏木霉等霉菌和芽孢桿菌等細(xì)菌以及部分放線菌等[14]。目前已經(jīng)分離到可降解木質(zhì)纖維素的細(xì)菌、真菌和放線菌200余種，細(xì)菌主要是芽孢桿菌屬（）、節(jié)桿菌屬（）、固氮螺菌（）和伯氏短桿菌（）等；真菌主要有木霉屬（）、曲霉屬（）和青霉屬（）；放線菌主要是鏈霉菌屬（）[15]。表2為細(xì)菌、真菌以及放線菌三類微生物在木質(zhì)纖維素降解中的比較。

表2 三類微生物降解木質(zhì)纖維素的對(duì)比

近年來，菌株選育向多功能化發(fā)展，產(chǎn)耐堿性和酸性、低溫和高溫木質(zhì)纖維素酶的工業(yè)微生物菌株也受到廣泛重視。篩選投入大規(guī)模生產(chǎn)的降解木質(zhì)纖維素的工業(yè)微生物還需滿足遺傳性狀穩(wěn)定、遺傳背景清晰、培養(yǎng)條件簡(jiǎn)單、生長(zhǎng)繁殖快、生長(zhǎng)周期短、來源廣、價(jià)格低廉等[7]。符合度較高的真菌成為目前木質(zhì)纖維素酶研究的主要微生物。木霉是當(dāng)前研究較多的能夠高效降解木質(zhì)纖維素的絲狀真菌之一，其中集生防作用和木質(zhì)纖維素降解于一體的哈茨木霉是目前木霉屬中研究最多的菌種[12,16]。

2 哈茨木霉降解木質(zhì)纖維素

2.1 工業(yè)微生物哈茨木霉

木霉菌屬于絲狀真菌，廣泛存在于不同環(huán)境條件的土壤中，能分泌完整的纖維素酶系，可水解天然纖維素，加快秸稈腐熟，促進(jìn)有機(jī)廢物的發(fā)酵與利用，并且對(duì)環(huán)境無危害性[17,18]。利用木霉降解木質(zhì)纖維素是實(shí)現(xiàn)作物秸稈等生物質(zhì)資源化的重要手段。哈茨木霉是木霉屬中研究最多的菌種之一，屬于絲孢綱，叢梗孢目，叢梗孢科，大量存在于土壤和有機(jī)質(zhì)中，生長(zhǎng)迅速，一旦擴(kuò)增至占據(jù)該生境，便會(huì)啟動(dòng)強(qiáng)大的降解機(jī)制分解附近的基質(zhì)，使其在與各種微生物的競(jìng)爭(zhēng)中處于優(yōu)勢(shì)[19]。哈茨木霉對(duì)致病微生物有殺傷作用，可于生物防治[2,3]。同時(shí)，哈茨木霉因產(chǎn)酶系豐富在秸稈等纖維素降解領(lǐng)域得到廣泛應(yīng)用[20]。哈茨木霉生物應(yīng)用相關(guān)的統(tǒng)計(jì)見表3。

表3 工業(yè)微生物哈茨木霉相關(guān)應(yīng)用統(tǒng)計(jì)

2.2 哈茨木霉對(duì)木質(zhì)纖維素的降解研究

目前真菌木霉屬已經(jīng)證實(shí)可以產(chǎn)生具有高木質(zhì)纖維素酶活性的胞外酶。里氏木霉主要表達(dá)纖維素酶，包括纖維生物水解酶和內(nèi)切葡聚糖酶，總豐度高達(dá)90%～95%。研究發(fā)現(xiàn)，與工業(yè)纖維素酶生產(chǎn)者里氏木霉相比，哈茨木霉在其基因組中含有更全面的木質(zhì)纖維素降解酶編碼基因。其中，哈茨木霉基因組中注釋了42個(gè)纖維素酶基因和24個(gè)半纖維素酶基因，分別是里氏木霉基因組的1.5和1.7倍。同時(shí)，哈茨木霉的木聚糖酶、甘露聚糖酶和各種糖苷酶的表達(dá)量顯著高于里氏木霉[19,20]。

2.2.1 纖維素的降解生物法降解纖維素主要包括微生物法和酶解法，其中近年來研究較多的為微生物法[21]。目前用于生產(chǎn)纖維素酶的微生物菌種以木霉屬的絲狀真菌居多。纖維素酶是水解木質(zhì)纖維素的最重要的糖苷水解酶，是由多種水解酶組成的、能分解纖維素β-1,4葡萄糖苷鍵使其水解為葡萄糖的復(fù)合酶系，由外切β-1,4葡聚糖酶（exo-β-1,4-glucanase）、內(nèi)切β-1,4葡聚糖酶（endo-1,4-β-D-glucanase或1,4-β-D-glucan giucano-hydrolase）和β-葡萄糖苷酶（β-glucosidase）三種組分組成[22-,24]。外切β-1,4葡聚糖酶又稱為纖維二糖水解酶，對(duì)纖維素分子的非結(jié)晶區(qū)和結(jié)晶區(qū)均有作用，主要作用于纖維素線狀分子的末端，斷裂β-1,4-葡萄糖苷鍵，從纖維素分子兩端切下纖維二糖分子；內(nèi)切β-1,4葡聚糖酶主要對(duì)纖維素分子內(nèi)部非結(jié)晶區(qū)有作用，隨機(jī)切斷纖維素內(nèi)部的β-1,4-糖苷鍵，將長(zhǎng)鏈的纖維素大分子截短，產(chǎn)生帶還原性末端的小分子纖維素，從而降低纖維素的聚合度；β-葡萄糖苷酶是一種非專一性酶，又稱為纖維二糖酶，主要水解纖維二糖和纖維三糖等多種可溶性的纖維寡糖[6,25]。多項(xiàng)研究表明哈茨木霉中存在水解纖維素的外切β-1,4葡聚糖酶基因。1999年，Guilfoile等從哈茨木霉FP108中克隆出了纖維二糖水解酶Ⅰ(Ⅰ)基因[26]；Stursova等在2012年研究森林土壤中可降解纖維素的微生物的過程中，從挪威云杉（）所處森林土壤微環(huán)境中克隆獲得哈茨木霉Ⅰ基因的部分序列[27]；但并未進(jìn)行基因表達(dá)研究。2013年，吳柳等從哈茨木霉A25-2中也克隆到Ⅰ基因，并用 pPICZαA表達(dá)載體在畢赤酵母中表達(dá)，所得到的重組酶活力很低。隨后該課題組又從哈茨木霉HP37-4中克隆得到Ⅰ基因的全長(zhǎng)DNA序列，并在大腸桿菌中進(jìn)行表達(dá)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)該基因的產(chǎn)物在大腸桿菌表達(dá)時(shí)形成包涵體，對(duì)包涵體進(jìn)行變性、多肽復(fù)性、純化處理后得到的重組蛋白無酶活性，分析原因可能是大腸桿菌作為原核細(xì)胞的折疊機(jī)制與真核生物哈茨木霉細(xì)胞不同，翻譯后的酶蛋白不能實(shí)現(xiàn)糖基化修飾，無法產(chǎn)生有正常功能的酶蛋白空間結(jié)構(gòu)而失去酶活性[28]。

2015年，郭建華等人從煙草樣本中分離篩選得到一株具有降解纖維素功能的哈茨木霉菌株TC10-13，初始羧甲基纖維素酶（CMCase）活力和濾紙纖維素酶（FPase）活力分別為3.31和0.84 U/mL，在最佳產(chǎn)酶條件（初始pH為5.0，碳源為秸稈，氮源為酵母浸膏）下TC10-13菌株的CMCase和FPase活力分別為15.97和6.38 U/mL[21]。2017年，Delabona等人發(fā)現(xiàn)當(dāng)纖維素酶和半纖維素酶轉(zhuǎn)錄因子XYR1的主要激活因子在哈茨木霉中過表達(dá)時(shí)，β-葡萄糖苷酶含量增加了66%以上，有利于在更短的時(shí)間內(nèi)釋放更多的還原糖[29]。2018年，李健從大慶扎龍濕地和森林腐殖土中篩選得到耐低溫高效降解纖維素菌株哈茨木霉L8，通過單因素實(shí)驗(yàn)確定該菌株所產(chǎn)纖維素酶和濾紙酶的最適溫度和pH，結(jié)合單因素實(shí)驗(yàn)、PB試驗(yàn)設(shè)計(jì)法、CCD試驗(yàn)設(shè)計(jì)法及響應(yīng)曲面模型對(duì)產(chǎn)酶條件進(jìn)行優(yōu)化，得出在CMC-Na添加量10.63 g/L、硫酸銨添加量2.22 g/L、卵磷脂添加量5.18 g/L、初始pH 5.29時(shí)，CMCase高達(dá)53.40 IU/mL[30]。2019年，郜普源利用基礎(chǔ)鹽培養(yǎng)基，以哈茨木霉NJAU4742的胞外木質(zhì)纖維素酶活力為指標(biāo)，分別對(duì)培養(yǎng)基中的硫酸銨、尿素、磷酸二氫鉀、氯化鈣含量以及接種量、溫度、培養(yǎng)時(shí)間等變量進(jìn)行優(yōu)化得出：該菌產(chǎn)內(nèi)切葡聚糖酶的最佳單因子條件為硫酸銨1.4 g/L，尿素0.3 g/L，磷酸二氫鉀2 g/L，氯化鈣0.5 g/L，接種量105個(gè)/mL，溫度28 ℃，時(shí)間5 d。利用正交設(shè)計(jì)助手設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)，優(yōu)化后得到的產(chǎn)內(nèi)切葡聚糖酶最佳條件為硫酸銨1.4 g/L，尿素0.3 g/L，磷酸二氫鉀2.5 g/L，氯化鈣0.4 g/L，接種量105個(gè)/mL，溫度29 ℃，培養(yǎng)時(shí)間5天時(shí)內(nèi)切纖維酶活力為4.93 U/mL[4]。2021年，Delabona著眼于緩解哈茨木霉碳分解代謝抑制（CCR）和增加纖維素酶產(chǎn)量，用空心曲霉的乙酰酰胺酶標(biāo)記基因（S）替代碳分解代謝物調(diào)節(jié)器基因（1），構(gòu)建了?1哈茨木霉，研究結(jié)果表明敲除碳分解產(chǎn)物調(diào)節(jié)物后哈茨木霉產(chǎn)糖苷水解酶、β-葡萄糖苷酶和木聚糖酶的量均有所提高[31]。

2.2.2 半纖維素的降解半纖維素在自然界中為第二可再生多糖資源，最主要的組分是木聚糖，甘露聚糖是含量?jī)H次于木聚糖的第二大復(fù)合物。木聚糖酶可將木聚糖降解為木糖和低聚糖的木糖苷鍵水解酶，其產(chǎn)生菌主要有細(xì)菌（如短小芽孢桿菌）和木霉菌屬() 、曲霉菌屬()、鏈霉菌屬()等絲狀真菌，且真菌木聚糖酶的活性普遍高于細(xì)菌木聚糖酶[32]。甘露聚糖由半乳糖、葡萄糖等以α/β-1,6-糖苷鍵聚合而成，主要由β-甘露聚糖酶將其在自然條件下水解成甘露寡糖，而β-甘露聚糖酶的最大來源是細(xì)菌和真菌等微生物[33]。

2019年，陳興在研究不同初始pH對(duì)哈茨木霉分解木質(zhì)纖維素影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，哈茨木霉NJAU4742能夠在pH 3.0-8.0的范圍內(nèi)以水稻秸稈為唯一碳源的液體培養(yǎng)基上生長(zhǎng)，通過固體發(fā)酵實(shí)驗(yàn)得出哈茨木霉NJAU4742在pH6.0分解水稻秸稈效果最佳，并且在該條件下菌體生長(zhǎng)最快，胞外蛋白濃度最高（36.3 mg/g），酶活力最強(qiáng)（內(nèi)切葡聚糖酶活：87.3 U/g，木聚糖酶活：244.4 U/g）[34]。同時(shí)，郜普源通過單因子試驗(yàn)得到哈茨木霉NJAU4742產(chǎn)木聚糖酶的最佳條件（硫酸銨1.4 g/L，尿素0.25 g/L，磷酸二氫鉀2 g/L，氯化鈣0.4 g/L，接種量105個(gè)/mL，溫度28 ℃，pH3.0，培養(yǎng)時(shí)間為7 d）。結(jié)合軟件進(jìn)行實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)與方差分析，進(jìn)而找到影響菌株產(chǎn)酶的核心因子，以核心因子為變量條件設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)，木聚糖酶的最高酶活力達(dá)到19.86 U/mL，比優(yōu)化之前提高了25%[4]。2021年，張梅娟等人從平菇栽培污染菌包中采用平板水解圈法篩選出1株高產(chǎn)木聚糖酶的哈茨木霉菌株ZJ-01，經(jīng)過單因素試驗(yàn)得出該菌株固態(tài)發(fā)酵產(chǎn)木聚糖酶的最優(yōu)發(fā)酵條件是玉米酒精酒糟作氮源，玉米皮為適宜碳源，氮、碳源質(zhì)量比為8:2，在該條件下發(fā)酵72 h木聚糖酶活力達(dá)到3574 U/g[35]。

2.2.3 木質(zhì)素的降解作為自然界含量最多的芳香化合物，木質(zhì)素結(jié)構(gòu)極其復(fù)雜，不易被微生物分解。因此微生物對(duì)木質(zhì)素的降解機(jī)制非常復(fù)雜，木質(zhì)素的降解也需要多種酶分工合作才能完成[36]。過氧化物酶（LiP）、錳過氧化物酶（MnP）以及漆酶（Lac）等是木質(zhì)素降解酶系的主要降解酶，此外，葡萄糖苷酶、還原酶、過氧化物歧化酶、甲基化酶、乙二醛氧化酶、葡萄糖氧化酶等可在其中起輔助作用[37]。目前已發(fā)現(xiàn)的木質(zhì)素降解酶系可分為從模式菌白腐真菌（）中發(fā)現(xiàn)的LiP- MnP型、偏腫栓菌（）中發(fā)現(xiàn)的LiP- MnP- Lac型、平菇菌（）中發(fā)現(xiàn)的LiP- Lac型、香菇菌（）中發(fā)現(xiàn)的MnP- Lac型[38]。其中，LiP- MnP型為木質(zhì)素最有效的降解酶系類型[39]。

目前，有關(guān)哈茨木霉菌產(chǎn)木質(zhì)素降解酶的研究較少。2010年，白娜實(shí)驗(yàn)室篩選到具有產(chǎn)酶時(shí)間短、降解木質(zhì)素能力高、生長(zhǎng)快等優(yōu)點(diǎn)的降解木質(zhì)素的新型菌株哈茨木霉WRF-2，經(jīng)苯胺藍(lán)脫色平板和鞣酸平板定性檢測(cè)出具有過氧化物酶和錳過氧化物酶活性，且降解酶系屬于LiP- MnP型。他們從高效產(chǎn)木質(zhì)素降解酶系的優(yōu)化入手，采用淺層振蕩發(fā)酵方式進(jìn)行單因素試驗(yàn)和正交試驗(yàn)，得出30 ℃、200 r/min搖床培養(yǎng)3天的低碳高氮淺層振蕩培養(yǎng)為哈茨木霉的最佳產(chǎn)胞外過氧化物酶（LiP）條件。他們隨后采用紫外線照射哈茨木霉WRF-2的孢子懸液，獲得了一株細(xì)胞生長(zhǎng)快、木質(zhì)素過氧化物酶和錳過氧化物酶活性均提高的突變菌株0202。通過木質(zhì)素作用條件的優(yōu)化研究，得到40 ℃、pH值3.0、150 r/min酶解48 h為粗酶液降解玉米秸稈木質(zhì)素的最適條件[36]。

3 展望

我國(guó)新舊動(dòng)能轉(zhuǎn)換的大背景下，自然界中產(chǎn)量最大、分布最廣的生物質(zhì)木質(zhì)纖維素有望成為代替石油的“工業(yè)血液”。但由于其多糖結(jié)合的復(fù)雜性和高聚合性，使木質(zhì)纖維素難以得到充分的開發(fā)。微生物可代謝碳源的多樣性為生物質(zhì)木質(zhì)纖維素的開發(fā)與利用提供了突破點(diǎn)。目前微生物產(chǎn)生的木質(zhì)纖維素的大部分降解酶都存在不同程度的酶活性不高、酶系不完全、酶作用條件苛刻的問題。哈茨木霉高產(chǎn)水解纖維素的β-1,4葡聚糖酶、降解半纖維素的木聚糖酶、降解木質(zhì)素的LiP- MnP型降解酶系，集分布廣泛、生長(zhǎng)迅速、產(chǎn)酶相對(duì)豐富、碳源利用多樣性等優(yōu)點(diǎn)于一體的哈茨木霉有望成為充分開發(fā)利用生物質(zhì)木質(zhì)纖維素的潛在工業(yè)微生物菌株。加快選育性狀優(yōu)良的分泌高活性木質(zhì)纖維素酶的菌株、提高木質(zhì)纖維素的降解效率仍然是當(dāng)前和今后研究的主要目標(biāo)。在不斷篩選、尋找新的高效降解菌株、擴(kuò)充纖維素降解菌基因庫(kù)的同時(shí)，有目的的不斷的馴化、誘變和改造木質(zhì)纖維素降解菌株，促進(jìn)生物煉制產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。

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Research Progress of Lignocellulose Degradated by

SONG Yi-mei, LIU Jing-jing, GAO Cui-juan*

276000,

Most countries in the world have completed the industrial revolution since the 20th century. The massive consumption of non-renewable resources such as coal, oil, and natural gas cannot support the long-term rapid economic development. Non-renewable resources would not meet the needs of mankind. With the seeking of accelerated development of green and recycling economy, lignocellulose, which exists extensively and is rich in reserves, low-carbon, environmentally friendly, low-priced, and renewable, is regarded as the fourth largest energy source in the world. The degradation of biomass using industrial microorganisms is still considered a decisive stage for the production of environmentally friendly bio-chemiecals.is a filamentous probiotic fungus that can restrain pathogenic bacteria from plants and soil. It is found that the industrial microorganismis not only one of the most important biocontrol fungi, but also can be used as an enzyme-producing strain for the degradation of lignocellulose. This article reviews the studies ofin decomposing cellulose, hemicellulose and lignin respectively. It contributes to make full use of biomass lignocellulose byand produce high value-added chemicals, which lays foundation for the industrial application ofin the field of microbial technology.

; degradation;lignocellulose

TQ35

A

1000-2324(2021)05-0886-07

2021-02-12

2021-05-14

國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(31700074)

宋以梅(1998-),女,本科生,專業(yè)方向:環(huán)境微生物研究. E-mail:2971195549@qq.com

通訊作者:Author for correspondence. E-mail:gaocuijuan@lyu.edu.cn