重齒當(dāng)歸形態(tài)數(shù)量性狀的分級(jí)研究

郭曉亮, 王紅娟, 段媛媛, 阮芝艷

重齒當(dāng)歸形態(tài)數(shù)量性狀的分級(jí)研究

郭曉亮1, 王紅娟2, 段媛媛1, 阮芝艷3

(1. 湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院中藥材研究所，湖北 恩施 445000; 2. 重慶市農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)研究中心，重慶 510642; 3. 五峰縣農(nóng)業(yè)農(nóng)村局，湖北 宜昌 443400)

為明確重齒當(dāng)歸()數(shù)量性狀的分布規(guī)律，對(duì)6份種質(zhì)資源的14個(gè)數(shù)量性狀指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定與分析。結(jié)果表明，6份種質(zhì)資源的8個(gè)數(shù)量性狀存在顯著差異，在6個(gè)數(shù)量性狀的差異不顯著。14個(gè)數(shù)量性狀的變異系數(shù)為6.47%～ 33.34%，最大的是葉面積，最小的是復(fù)葉回?cái)?shù)。復(fù)葉回?cái)?shù)不符合正態(tài)分布，葉序數(shù)近似于正態(tài)分布，其余數(shù)量性狀均符合正態(tài)分布。葉寬、葉長、葉面積、葉周長間呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.568～0.925，其余數(shù)量性狀間的相關(guān)系數(shù)均低于0.560；主成分分析表明，10個(gè)數(shù)量性狀在2個(gè)以上主成分中起主要決定作用。概率分級(jí)結(jié)果表明，去除復(fù)葉回?cái)?shù)、葉周長、葉面積、葉長、葉序數(shù)等5個(gè)數(shù)量性狀，8個(gè)數(shù)量性狀被分為5個(gè)連續(xù)分布的分級(jí)，1個(gè)數(shù)量性狀被分為3個(gè)連續(xù)分布的分級(jí)。

重齒當(dāng)歸；形態(tài)數(shù)量性狀；分布規(guī)律；篩選；分級(jí)

我國中藥材新品種保護(hù)工作較為薄弱，DUS測(cè)試是植物新品種保護(hù)的重要手段，而DUS測(cè)試指南是植物品種DUS測(cè)試、品種權(quán)授權(quán)和維護(hù)的重要技術(shù)標(biāo)準(zhǔn)[1]。目前，我國植物新品種測(cè)試主要集中在大作物和蔬菜上，對(duì)藥用植物新品種的研究很少[2]。截止2015年，僅有人參和三七2種中藥材進(jìn)入農(nóng)業(yè)部植物保護(hù)名錄[3]，不利于中藥材新品種培育工作的推進(jìn)。

植物形態(tài)數(shù)量性狀，是DUS測(cè)試指南中不可或缺的性狀之一，因其變異呈現(xiàn)連續(xù)性，需要開展數(shù)量性狀的分級(jí)研究，才能準(zhǔn)確、客觀地對(duì)其進(jìn)行描述。同時(shí)，植物形態(tài)數(shù)量性狀也是在形態(tài)水平上對(duì)遺傳多樣性的闡述，是種質(zhì)資源多樣性評(píng)價(jià)的重要研究?jī)?nèi)容[4]。

傘形科(Umbelliferae)當(dāng)歸屬植物重齒當(dāng)歸()是中藥材獨(dú)活的正品來源，已有300多年人工種植歷史。隨著應(yīng)用范圍在醫(yī)療、保健、化妝、植保等領(lǐng)域的擴(kuò)大，重齒當(dāng)歸人工種植面積也隨之增加[5]。關(guān)于重齒當(dāng)歸DUS測(cè)試指南及數(shù)量性狀的分級(jí)研究還未見報(bào)道。本研究通過對(duì)重齒當(dāng)歸的表型數(shù)量性狀進(jìn)行測(cè)定、篩選，建立其概率分級(jí)指標(biāo)體系，以期為重齒當(dāng)歸DUS測(cè)試指南研制、資源評(píng)價(jià)、品種選育等工作提供理論參考。

1 材料和方法

1.1 材料

2019年春，分別在湖北恩施州巴東縣和宜昌市五峰縣、甘肅平?jīng)鍪腥A亭市、重慶巫山縣、陜西寶雞市隴縣、寧夏固原市隆德縣等傳統(tǒng)獨(dú)活產(chǎn)區(qū)收集由種子繁殖的1 a生栽培種種苗，6份種質(zhì)均移栽于湖北省恩施市的華中藥用植物園同一地塊中，經(jīng)鑒定為重齒當(dāng)歸()。移栽時(shí)間、移栽密度、水肥等栽培管理措施一致。

1.2 數(shù)據(jù)采集方法

2019年8月下旬至9月上旬，每種資源選取20株，對(duì)14個(gè)性狀進(jìn)行測(cè)定(表1)。取復(fù)葉頂端小葉測(cè)定葉寬、葉長、葉周長、葉面積、葉厚度和葉綠素含量。用卷尺和電子游標(biāo)卡尺測(cè)量株高、冠幅、復(fù)葉葉柄的長度和直徑、葉寬、葉長、葉厚度；用角度儀測(cè)量葉柄夾角；用SPAD-502葉綠素含量測(cè)定儀測(cè)量葉片的葉綠素含量。

1.3 數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析

所有數(shù)據(jù)采用SPSS 21.0軟件進(jìn)行分析，計(jì)算性狀的最大值、最小值、中位數(shù)、平均值、標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)；采用K-S正態(tài)性檢驗(yàn)來判斷數(shù)據(jù)分布是否符合正態(tài)分布；采用Pearson相關(guān)系數(shù)對(duì)數(shù)量性狀間進(jìn)行相關(guān)性分析；采用主成分分析數(shù)量性狀對(duì)差異的貢獻(xiàn)率；結(jié)合變異分析、相關(guān)性分析、主成分分析，對(duì)數(shù)量性狀進(jìn)行取舍；對(duì)保留的且符合正態(tài)分布的數(shù)量性狀進(jìn)行分級(jí)，分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)參照劉孟軍[6]的概率分級(jí)法，5級(jí)中1～5級(jí)出現(xiàn)的概率分別為10%、20%、40%、20%和10%，3級(jí)中1～3級(jí)出現(xiàn)的概率分別為30%、40%和30%，采用(-1.2818)、(-0.5246)、(+0.5246)和(+1.2818)作為4個(gè)分點(diǎn)分為5級(jí)，或用(-0.5246)和(+0.5246)作為2個(gè)分點(diǎn)分為3級(jí)，其中，為性狀的平均值,為性狀的標(biāo)準(zhǔn)差。

表1 重齒當(dāng)歸數(shù)量性狀

2 結(jié)果和分析

2.1 形態(tài)數(shù)量性狀的變異分析

對(duì)6份重齒當(dāng)歸種質(zhì)資源的數(shù)量性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析(表2)。14個(gè)數(shù)量性狀的中位數(shù)與均值相近，表明這些材料各性狀分布比較規(guī)則，性狀的變異主要是自然選擇的結(jié)果；各性狀的變異系數(shù)為6.47%～33.20%，表明各性狀在種質(zhì)間存在明顯變異，變異系數(shù)最大的4個(gè)性狀是葉面積(33.34%)、葉片數(shù)(33.17%)、葉序數(shù)(27.19%)、葉寬(23.60%),說明這4個(gè)性狀的遺傳變異較為豐富；最小的性狀為復(fù)葉回?cái)?shù)(6.47%)，說明此性狀比較穩(wěn)定；其余性狀的變異系數(shù)為11.13%～19.79%，說明這些性狀的遺傳變異相對(duì)穩(wěn)定。

6份種質(zhì)資源間的株高、復(fù)葉葉柄長度、葉厚度、冠幅、葉序數(shù)、復(fù)葉葉柄直徑、葉片數(shù)和葉綠素含量等8個(gè)性狀的差異顯著(<0.05)；而葉柄夾角、葉寬、復(fù)葉回?cái)?shù)、葉長、葉周長、葉面積等6個(gè)性狀的差異不顯著(>0.05)。

2.2 數(shù)量性狀的正態(tài)性檢驗(yàn)

對(duì)重齒當(dāng)歸種質(zhì)資源14個(gè)數(shù)量性狀變異情況進(jìn)行K-S正態(tài)性檢驗(yàn)，結(jié)果表明, 除葉序數(shù)、復(fù)葉回?cái)?shù)2個(gè)數(shù)量性狀外，其他數(shù)量性狀的>0.05，符合正態(tài)分布；其中葉序數(shù)的偏度和峰度絕對(duì)值均小于1，可按近似于正態(tài)分布處理；復(fù)葉回?cái)?shù)的偏度和峰度的絕對(duì)值均大于1，不符合正態(tài)分布(表3)。結(jié)合性狀的變異與資源間的方差分析，將復(fù)葉回?cái)?shù)性狀去除，只對(duì)剩余13個(gè)性狀進(jìn)行后續(xù)分析。

2.3 相關(guān)性分析

對(duì)重齒當(dāng)歸的13個(gè)數(shù)量性狀進(jìn)行相關(guān)性分析 (表4)，結(jié)果表明，冠幅、葉序數(shù)和葉片數(shù)之間呈極顯著正相關(guān)；葉片厚度與葉綠素含量呈極顯著正相關(guān)；株高與葉序數(shù)呈顯著正相關(guān)；復(fù)葉葉柄長度與葉寬、葉厚度呈顯著負(fù)相關(guān)；復(fù)葉葉柄直徑與葉厚度、葉綠素含量呈顯著負(fù)相關(guān)；但相關(guān)系數(shù)偏低, 僅個(gè)別達(dá)到0.55，其余均不足0.50。葉寬、葉周長、葉長、葉面積間呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.568～0.925，在實(shí)際操作中可以用葉寬來代表葉周長、葉面積、葉長等3個(gè)性狀。

2.4 主成分分析

主成分分析是研究多個(gè)變量相關(guān)性的一種多元統(tǒng)計(jì)方法，影響表型性狀的因素較多，使用主成分分析可以清楚顯示各因素在表型多樣性構(gòu)成中的作用[7]。以特征值大于等于1為標(biāo)準(zhǔn)，提取5個(gè)主成分，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到72.27%，表明這5個(gè)主成分可基本反映上述13個(gè)表型性狀的特征。第1主成分的貢獻(xiàn)率最大，為26.93%，特征值為3.50，主要由葉片的長、寬、面積、周長決定；第2主成分的貢獻(xiàn)率為15.53%，特征值為2.02，主要由葉片數(shù)、葉序數(shù)、株高、冠幅等決定；第3主成分貢獻(xiàn)率為12.33%，特征值為1.60，主要由葉厚度、葉綠素含量、復(fù)葉葉柄直徑等決定；第4主成分貢獻(xiàn)率為9.34%，特征值為1.21，主要由復(fù)葉葉柄長度、葉柄夾角等性狀決定；第5主成分貢獻(xiàn)率為8.15%, 特征值為1.06，主要由復(fù)葉葉柄長度、葉柄夾角等性狀決定。以得分系數(shù)大于0.1為標(biāo)準(zhǔn)，葉寬、葉長、株高、冠幅、葉柄夾角、葉片數(shù)、葉厚度、復(fù)葉葉柄長度、復(fù)葉葉柄直徑、葉綠素含量等10個(gè)性狀在2個(gè)以上主成分中起主要決定作用，而葉周長、葉面積、葉序數(shù)等3個(gè)性狀僅在1個(gè)主成分中起主要決定作用。根據(jù)貢獻(xiàn)率的大小，結(jié)合種質(zhì)資源間的方差分析與性狀相關(guān)性分析，將葉周長、葉面積、葉序數(shù)、葉長等4個(gè)性狀去除，只對(duì)剩余9個(gè)性狀進(jìn)行后續(xù)分析。

表2 重齒當(dāng)歸葉片的形態(tài)數(shù)量性狀的變異

C1～C14見表1。下表同。

C1-C14 see Table 1. The same is following Tables.

表3 重齒當(dāng)歸數(shù)量性狀的K-S正態(tài)性檢驗(yàn)

表4 重齒當(dāng)歸數(shù)量性狀間的相關(guān)系數(shù)

*:<0.05; **:<0.01.

2.5 數(shù)量性狀的分級(jí)

剩余9個(gè)數(shù)量性狀均符合正態(tài)分布或近似正態(tài)分布。葉厚度的標(biāo)準(zhǔn)差小，且變異系數(shù)低，采用(-0.5246S)和(0.5246)作為2個(gè)分點(diǎn)可分為3級(jí); 其余數(shù)量性狀均采用(1.2818)、(0.5246)、(0.5246)、(1.2818)作為4個(gè)分點(diǎn)可分為5級(jí)(表5)。依據(jù)分點(diǎn)對(duì)數(shù)量性狀進(jìn)行分級(jí)(表6)，將各數(shù)量性狀的測(cè)定值依據(jù)分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行頻次的K-S正態(tài)性檢驗(yàn)，表明各性狀的頻次分布均屬正態(tài)分布，驗(yàn)證了此分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)的合理性。

3 結(jié)論和討論

本研究采用方差分析、變異分析、K-S檢驗(yàn)、相關(guān)性分析和主成分分析，對(duì)2 a生重齒當(dāng)歸葉片的數(shù)量性狀進(jìn)行取舍，去除葉序數(shù)、復(fù)葉回?cái)?shù)、葉面積、葉周長和葉長5個(gè)性狀，保留獨(dú)立性較強(qiáng)的9個(gè)數(shù)量性狀進(jìn)行分級(jí)研究，8個(gè)數(shù)量性狀被分為了5個(gè)連續(xù)分布的分級(jí)，1個(gè)數(shù)量性狀被分為了3個(gè)連續(xù)分布的分級(jí)，這可作為今后開展重齒當(dāng)歸DUS測(cè)試指南研制、資源評(píng)價(jià)、新品種選育等工作的依據(jù)。

表5 重齒當(dāng)歸數(shù)量性狀分級(jí)的分點(diǎn)值

表6 重齒當(dāng)歸數(shù)量性狀的分級(jí)

植物品種數(shù)量性狀分級(jí)方法主要有極差等距法、概率分級(jí)法等。極差等距法分級(jí)計(jì)算簡(jiǎn)便，但分級(jí)點(diǎn)選取人為誤差大，可靠性差。概率分級(jí)法一般用于正態(tài)分布，及偏度和峰度絕對(duì)值均小于或等于1的偏態(tài)分布性狀的分級(jí)[8]，以實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)擬合數(shù)學(xué)分布函數(shù)，再計(jì)算概率分布，因此更加科學(xué)合理[9]，已在多種植物的數(shù)量性狀分級(jí)方面有所應(yīng)用[10–11]，并取得了比較理想的結(jié)果。

數(shù)量性狀分級(jí)過少，可能會(huì)無法區(qū)分差異較小的品種，增加工作量和錯(cuò)誤概率；分級(jí)過多，則無法排除品種內(nèi)的差異、校正測(cè)量誤差，可能會(huì)將相同品種的兩個(gè)樣本判定具有差異而造成錯(cuò)判[12]。本研究中，所采用的數(shù)量性狀的數(shù)據(jù)都符合正態(tài)分布、或近似正態(tài)分布，8個(gè)數(shù)量性狀采用概率分級(jí)法分為5級(jí)，1個(gè)數(shù)量性狀采用概率分級(jí)法分為3級(jí)。重齒當(dāng)歸的9個(gè)數(shù)量性狀，理論上有100余萬個(gè)賦值組合。我國獨(dú)活還處于農(nóng)家種時(shí)代，還沒有經(jīng)過審(認(rèn))定的品種出現(xiàn)，使用概率分級(jí)的結(jié)果為其數(shù)量性狀賦值，有極大概率將重齒當(dāng)歸各個(gè)種質(zhì)資源(或農(nóng)家種，或品種)完全區(qū)分開。

數(shù)量性狀間可能存在顯著相關(guān)關(guān)系[13]，本研究結(jié)果表明，葉寬與葉面積、葉周長，葉長與葉面積、葉周長的相關(guān)系數(shù)非常高，因此可考慮去除葉面積、葉周長性狀，以減小誤差，同時(shí)減少DUS測(cè)試的工作量；部分?jǐn)?shù)量性狀間雖有顯著相關(guān)性，但相關(guān)系數(shù)較小，說明性狀間存在較好的相對(duì)獨(dú)立性，也證明這些數(shù)量性狀作為測(cè)試性狀是合理可行的。

重齒當(dāng)歸人工種植，第1年播種培育種苗，第2年移栽生產(chǎn)獨(dú)活藥材，第3年抽薹開花結(jié)實(shí)。不同生長發(fā)育時(shí)期，重齒當(dāng)歸的形態(tài)特征有明顯差異，研制重齒當(dāng)歸DUS測(cè)試指南應(yīng)考慮不同時(shí)期的性狀差異。本文僅對(duì)第2年移栽的處于營養(yǎng)生長過程中的重齒當(dāng)歸葉片數(shù)量性狀進(jìn)行了研究，對(duì)其生殖生長過程中的數(shù)量性狀(如株高、莖粗，以及花序與花朵、種子等方面)并未涉及，后續(xù)需要對(duì)其開展研究，為重齒當(dāng)歸DUS測(cè)試指南提供更為充分的參考依據(jù)。

重齒當(dāng)歸人工種植規(guī)模較小，集中在湖北、甘肅、重慶、陜西、寧夏等地。本研究的參試資源覆蓋了重齒當(dāng)歸的主產(chǎn)區(qū)，資源代表性強(qiáng)，葉片8個(gè)性狀上表現(xiàn)出顯著差異，適合作為數(shù)量性狀分級(jí)研究的對(duì)象。但參試資源均集中種植于鄂西地區(qū)，考慮到植物在不同生態(tài)區(qū)可能會(huì)有不同的表現(xiàn)，本研究結(jié)果可以作為鄂西、渝北等地區(qū)開展重齒當(dāng)歸DUS測(cè)試指南研制、資源評(píng)價(jià)、新品種選育等工作的依據(jù)。

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Classification Study on Morphological Quantitative Characteristics of

GUO Xiaoliang1, WANG Hongjuan2, DUAN Yuanyuan1, RUAN Zhiyan3

(1. Institute of Chinese Herbal Medicines, Hubei Academy of Agricultural Sciences, Enshi 445000, Hubei, China; 2. Biotechnology Research Center, Chongqing Academy of Agricultural Sciences,Chongqing 401329, China; 3. Wufeng County Agriculture and Rural Affairs Bureau,Yichang 443400, Hubei, China)

In order to clarify the distribution of quantitative traits of, fourteen quantitative traits of 6germplasms were measured and analyzed. The results showed that there were significant differences of 8 quantitative traits among 6 resources, and 6 quantitative traits had not significant differences. The variation coefficient of 14 quantitative traits ranged from 6.47% to 33.34%, in which the largest was leaf area, and the smallest was the number of replicates of compound leaves. The distribution of 13 quantitative traits conform to the normal distribution except the number of replicates of compound leaves. There was significant positive correlation among leaf width, leaf length, leaf area and leaf circumference with correlation coefficients of 0.568-0.925, and those among other quantitative traits were all lower than 0.560. The principal component analysis showed that 10 quantitative traits played a major decisive role in more two principal components. Five quantitative traits, including multiple leaf circle number, leaf circumference, leaf area, leaf length and leaf order number were removed, the probability grading showed that eight quantitative traits were divided into 5 continuous distributions classification, 1 quantitative trait into 3 continuous distribution classifications.

; Morphological quantitative characteristics; Distribution law; Selection; Grading

10.11926/jtsb.4369

2020-12-25

2021-03-01

國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)(CARS-21)資助

This work was supported by the Special Project for Modern Agricultural industrial Technology System of China (Grant No. CARS-21).

郭曉亮(1982～ )，男，碩士，副研究員，研究方向?yàn)樗幱弥参镉N與栽培。E-mail: 119626192@qq.com