3月齡脈紅螺表型性狀對(duì)體質(zhì)量影響效應(yīng)分析

賀加貝, 紀(jì) 翔, 徐曉瑩, 王 鶴, 常婧婷, 周廣軍, 劉 蓬, 趙 強(qiáng)

3月齡脈紅螺表型性狀對(duì)體質(zhì)量影響效應(yīng)分析

賀加貝1, 2, 紀(jì) 翔3, 徐曉瑩1, 王 鶴1, 常婧婷4, 周廣軍1, 劉 蓬1, 趙 強(qiáng)1

(1. 煙臺(tái)市海洋經(jīng)濟(jì)研究院, 山東 煙臺(tái) 264006; 2. 魯東大學(xué), 山東 煙臺(tái) 264025; 3. 煙臺(tái)經(jīng)海海洋漁業(yè)有限公司, 山東 煙臺(tái) 264006; 4. 環(huán)翠區(qū)海洋監(jiān)測(cè)中心, 山東 威海 264200)

隨機(jī)抽取3月齡脈紅螺稚螺103粒, 開(kāi)展其表型性狀對(duì)體質(zhì)量性狀影響分析, 以期為脈紅螺人工選擇育種提供較好的測(cè)度指標(biāo)。實(shí)驗(yàn)測(cè)量了脈紅螺殼長(zhǎng)(1)、殼寬(2)、殼厚(3)、殼口長(zhǎng)(4)、殼口寬(5)等5種表型性狀和體質(zhì)量性狀(), 運(yùn)用相關(guān)性分析、多元回歸分析、通徑分析及決定系數(shù)分析等方法分析了表型性狀對(duì)體質(zhì)量性狀的影響。結(jié)果表明, 脈紅螺各性狀間的相關(guān)性均達(dá)到極顯著水平(<0.01), 擬合的多元線性方程為= –18.484 4+0.348 351+0.463 792, 經(jīng)自助法檢驗(yàn), 在95%置信區(qū)間條件下, 該方程決定系數(shù)(2)范圍為0.863 5～0.939 4, 擬合度較好; 殼長(zhǎng)和殼寬對(duì)體質(zhì)量的決定系數(shù)之和大于0.85, 是最適宜用來(lái)預(yù)測(cè)體質(zhì)量性狀的兩個(gè)表型性狀指標(biāo)。本研究成功分析出對(duì)脈紅螺體質(zhì)量直接影響作用最強(qiáng)的表型性狀, 為脈紅螺選擇育種理想測(cè)度指標(biāo)的挑選提供了依據(jù)。

脈紅螺; 體質(zhì)量; 表型性狀;語(yǔ)言; 多元回歸; 自助法; 通徑分析

脈紅螺()屬腹足綱、骨螺科, 為我國(guó)北方重要經(jīng)濟(jì)螺類[1]。隨著現(xiàn)代航運(yùn)業(yè)的發(fā)展, 其幼蟲(chóng)隨著壓艙水?dāng)U散到世界各地, 成為世界范圍內(nèi)廣泛分布的一種經(jīng)濟(jì)螺類, 引起了世界各地海水養(yǎng)殖及海洋生態(tài)學(xué)者的高度關(guān)注[2-4]。目前, 有關(guān)脈紅螺的研究多集中在食物選擇[3, 5-6]、攝食節(jié)律[7]、苗種繁育[8-9]、遺傳多樣性[10-12]和人工養(yǎng)殖[13]等方面, 關(guān)于其表型性狀對(duì)體質(zhì)量的影響效應(yīng)尚未見(jiàn)報(bào)道。

在實(shí)際養(yǎng)殖生產(chǎn)過(guò)程中, 單個(gè)個(gè)體濕重直接影響總體產(chǎn)量, 所以體質(zhì)量性狀是進(jìn)行人工優(yōu)良性狀選育的主要指標(biāo)[14]。相較于表型性狀, 體質(zhì)量性狀并不易直觀感受[15], 擬合表型性狀與體質(zhì)量性狀方程能有效解決這一問(wèn)題。在進(jìn)行方程擬合過(guò)程中, 更多的預(yù)測(cè)變量及高階方程能有效增加方程的擬合優(yōu)度, 但會(huì)使得所擬合的方程過(guò)于復(fù)雜, 并不能很好地用于生產(chǎn)預(yù)測(cè), 與我們進(jìn)行方程擬合初衷不符。通過(guò)探究表型性狀對(duì)體質(zhì)量性狀的影響效應(yīng), 能科學(xué)地減少預(yù)測(cè)變量, 為脈紅螺人工選育提供理論依據(jù)和理想的測(cè)度指標(biāo)。

在實(shí)際生產(chǎn)中發(fā)現(xiàn), 脈紅螺稚螺間生長(zhǎng)速度差異大, 3月齡稚螺個(gè)體間體質(zhì)量差異即很明顯。本文以3月齡脈紅螺稚螺為樣本, 通過(guò)表型性狀與體質(zhì)量性狀的相關(guān)性分析、逐步回歸分析、通徑分析及決定程度分析等方法, 建立了表型性狀對(duì)體質(zhì)量性狀的最優(yōu)回歸方程, 以期為今后脈紅螺的選擇育種及人工養(yǎng)殖工作提供參考。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料及數(shù)據(jù)采集

實(shí)驗(yàn)用3月齡脈紅螺來(lái)自本研究團(tuán)隊(duì)2020年夏季人工繁育群體。隨機(jī)取樣103只, 并進(jìn)行現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定以采集數(shù)據(jù)。將脈紅螺逐一編號(hào)后, 參考田傳遠(yuǎn)等[16]和孫振興等[17]的測(cè)量方法, 分別用游標(biāo)卡尺(精度: 0.01 mm)測(cè)量殼長(zhǎng)(1)、殼寬(2)、殼厚(3)、殼口長(zhǎng)(4)、殼口寬(5), 用電子天平(精度: 0.1 g)稱量每個(gè)稚螺體質(zhì)量()。

1.2 分析方法

利用Excel軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)的記錄及簡(jiǎn)單分析。利用語(yǔ)言(4.0.2)“nortest”程輯包(Package)對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行Kolmogorov-Smirnov(K-S)正態(tài)分布檢驗(yàn)。利用“psych”程輯包進(jìn)行Pearson相關(guān)性檢驗(yàn)。利用“MASS”程輯包根據(jù)Akaike精準(zhǔn)信息量準(zhǔn)則(Akaike information criterion, AIC)[18], 以體質(zhì)量性狀()為響應(yīng)變量, 表型性狀(1,2,3,4,5)為預(yù)測(cè)變量, 擬合線性回歸模型; 通過(guò)逐步回歸分析, 依次剔除一個(gè)自變量參數(shù)計(jì)算其AIC值, 選擇AIC值最小的回歸方程, 所得差值與卡方值表中所得卡方值(= 0.05)比較, 從而擬合最優(yōu)線性回歸方程。利用“base”程輯包對(duì)所得方程進(jìn)行偏回歸系數(shù)檢驗(yàn)及檢驗(yàn), 確認(rèn)方程各預(yù)測(cè)變量顯著程度及擬合優(yōu)度。利用“boot”程輯包根據(jù)自助法(Bootstrap)對(duì)所得方程決定系數(shù)進(jìn)行計(jì)算[18], 在95%置信區(qū)間條件下, 自助抽樣1 000次, 獲得決定系數(shù)范圍。根據(jù)下列公式計(jì)算通徑系數(shù)(P)、單性狀決定系數(shù)(d)和多性狀決定系數(shù)(d)進(jìn)行通徑分析和決定系數(shù)分析:

d= 2rPP. (3)

2 結(jié)果與分析

2.1 各性狀的描述統(tǒng)計(jì)量及正態(tài)性檢驗(yàn)

表1 脈紅螺各性狀的描述統(tǒng)計(jì)量(n=103)

注: 各性狀的代碼在全文中相同。

2.2 各性狀間相關(guān)性分析

由表2可以看出, 各表型性狀與體質(zhì)量性狀間均呈顯著正相關(guān)(<0.01); 其中, 殼長(zhǎng)與體質(zhì)量相關(guān)性最大, 達(dá)到0.927, 殼口寬與體質(zhì)量相關(guān)性最小, 為0.801; 各表型性狀與體質(zhì)量性狀相關(guān)性大小依次為殼長(zhǎng)>殼寬>殼口長(zhǎng)>殼厚>殼口寬。

表2 脈紅螺各性狀間的相關(guān)系數(shù)

注: *表示顯著相關(guān)(<0.05), **表示極顯著相關(guān)(<0.01)。

2.3 表型性狀與體質(zhì)量性狀間的回歸分析

以體質(zhì)量性狀()為響應(yīng)變量, 表型性狀(1,2,3,4,5)為預(yù)測(cè)變量, 擬合線性回歸模型; 通過(guò)逐步回歸分析, 依次選擇AIC值最小的回歸方程(逐步回歸分析結(jié)果見(jiàn)表3—表5), 依次剔除殼口寬(5)、殼厚(3)、殼口長(zhǎng)(4)3項(xiàng)表型性狀, 最終擬合出以殼長(zhǎng)(1)和殼寬(2)預(yù)測(cè)體質(zhì)量()的回歸方程。

表3 四元線性方程逐步回歸分析

表4 三元線性方程逐步回歸分析

表5 二元線性方程逐步回歸分析

2.4 回歸方程檢驗(yàn)

對(duì)所得回歸方程各偏回歸系數(shù)進(jìn)行檢驗(yàn), 所有的預(yù)測(cè)變量偏回歸系數(shù)均達(dá)到極顯著水平(<0.01, 見(jiàn)表6)。擬合的回歸方程如下:= –18.484 4+0.348 351+ 0.463 792。針對(duì)所得回歸方程, 進(jìn)行檢驗(yàn), 結(jié)果= 440.8,<0.01, 可認(rèn)為所得回歸方程具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義; 同時(shí), 調(diào)整后的回歸方程決定系數(shù)2= 0.896 1, 說(shuō)明此多元一次方程擬合度較好。

表6 脈紅螺各性狀的偏回歸系數(shù)檢驗(yàn)

注: **表示極顯著相關(guān)(<0.01)

2.5 自助法檢驗(yàn)

利用Bootstrap方法在此次實(shí)驗(yàn)樣本中抽樣1 000次, 可得上述回歸方程(= –18.484 4+0.348 351+0.463 792)決定系數(shù)(2)偏差為0.006 2, 標(biāo)準(zhǔn)誤為0.020 4; 在95%置信區(qū)間條件下, 利用分位數(shù)方法可得, 此方程決定系數(shù)(2)范圍為從0.863 5至0.939 4, 差值很小, 且0處于置信區(qū)間外, 零假設(shè)0:2=0被拒絕, 表明所擬合的方程能滿足大部分脈紅螺稚螺形態(tài)特征。

2.6 主要表型性狀對(duì)體質(zhì)量性狀的通徑分析及決定程度分析

表7 脈紅螺主要表型性狀對(duì)體質(zhì)量性狀影響的通徑分析及決定程度分析

注: 加*數(shù)據(jù)是兩個(gè)表型性狀對(duì)體質(zhì)量性狀的共同決定系數(shù)(d)

3 討論

3.1 各性狀基本統(tǒng)計(jì)參數(shù)及相關(guān)性

在目前的養(yǎng)殖生產(chǎn)中, 體質(zhì)量是大部分貝類選擇育種依據(jù)的重要性狀指標(biāo)之一。一般來(lái)說(shuō), 性狀的變異系數(shù)越大, 說(shuō)明其離散程度大, 可供選擇的范圍越大, 作為選種指標(biāo)的潛力越大[8]。本研究結(jié)果表明, 脈紅螺表型性狀變異系數(shù)較小, 而體質(zhì)量性狀變異系數(shù)較大, 這與許多研究結(jié)果相一致[20-22]。其中, 脈紅螺體質(zhì)量性狀變異系數(shù)高達(dá)35.17%, 遠(yuǎn)高于其他表型性狀變異系數(shù), 明顯更具選育潛力。在相關(guān)性分析中, 雖然表型性狀與體質(zhì)量性狀相關(guān)性為殼長(zhǎng)>殼寬>殼口長(zhǎng)>殼厚>殼口寬, 但本研究所測(cè)各性狀間的相關(guān)關(guān)系均達(dá)到極顯著水平, 簡(jiǎn)單依據(jù)相關(guān)系數(shù)篩選評(píng)價(jià)體質(zhì)量的表型性狀并不可靠, 需要進(jìn)行進(jìn)一步分析。

3.2 決定3月齡脈紅螺體質(zhì)量的主要因子

AIC是日本數(shù)學(xué)家Akaike提出的一種信息量準(zhǔn)則, 在理論結(jié)構(gòu)上, 可以看作是最小限度假定——“簡(jiǎn)約原則(principle of parsimony)”的具體化[23]。本研究依據(jù)AIC準(zhǔn)則, 采用逐步回歸方法, 剔除了3個(gè)形態(tài)性狀參數(shù), 在生產(chǎn)實(shí)踐中, 只需測(cè)量殼長(zhǎng)、殼寬兩項(xiàng)形態(tài)指標(biāo)即可估量體質(zhì)量, 為后續(xù)的選育種操作提供極大便利。在三角帆蚌()[24]、文蛤()[25]、中國(guó)蛤蜊()[26]等雙殼貝類的研究中, 殼長(zhǎng)及殼寬兩個(gè)形態(tài)性狀均是需要保留的預(yù)測(cè)變量, 這與本文研究結(jié)果一致, 表明這兩種表型性狀對(duì)貝類體質(zhì)量影響效應(yīng)較大。

本研究所得的回歸方程經(jīng)驗(yàn)證具備統(tǒng)計(jì)學(xué)意義, 驗(yàn)證所得與以往在水產(chǎn)動(dòng)物[27-29]研究中所得結(jié)果一致, 表明運(yùn)用表型性狀擬合方程預(yù)測(cè)體質(zhì)量在水產(chǎn)養(yǎng)殖過(guò)程中有較大價(jià)值; 另外, 本研究采用在95%置信區(qū)間內(nèi)進(jìn)行抽樣, 所得決定系數(shù)變動(dòng)很小, 表明所擬合的方程能在大部分情況下解釋脈紅螺表型性狀與體質(zhì)量性狀的關(guān)系, 對(duì)實(shí)際性生產(chǎn)具有指導(dǎo)意義。

3.3 主要表型性狀對(duì)體質(zhì)量的作用

簡(jiǎn)單的擬合線性回歸方程并不能解釋相關(guān)變量間的因果關(guān)系, 為解決這一問(wèn)題, 本研究開(kāi)展了表型性狀對(duì)體質(zhì)量性狀的通徑分析及決定關(guān)系分析。從通徑分析結(jié)果看, 脈紅螺殼長(zhǎng)與其體質(zhì)量的關(guān)系最為密切, 其對(duì)體質(zhì)量的直接作用較間接作用更大, 而殼寬對(duì)體質(zhì)量影響的間接作用系數(shù)高于通徑系數(shù), 表明殼寬更多的是通過(guò)對(duì)殼長(zhǎng)產(chǎn)生影響從而影響體質(zhì)量, 這與疣荔枝螺()[16]、扁玉螺()[17]上的研究相一致。殼長(zhǎng)、殼寬兩性狀對(duì)體質(zhì)量決定系數(shù)之和(0.898 0)大于0.85, 表明影響體質(zhì)量的主要表型性狀已經(jīng)找到[30-33], 決定系數(shù)分析也驗(yàn)證了通徑分析的變化趨勢(shì)。

在有關(guān)腹足類的分析中, 殼長(zhǎng)是對(duì)疣荔枝螺[16]、扁玉螺[17]、九孔鮑()[34]、齒紋蜒螺()[35]、皺紋盤鮑(Ino)[36]體質(zhì)量影響最大的表型性狀, 均與本研究結(jié)果相一致, 可見(jiàn)殼長(zhǎng)是影響腹足類體質(zhì)量最重要的表型性狀之一; 但在扁玉螺[17]、九孔鮑[34]、皺紋盤鮑[36]及方斑東風(fēng)螺()[20]的研究中, 殼寬對(duì)體質(zhì)量的影響程度依物種不同而異, 這可能與幾種腹足類動(dòng)物外殼形狀差異較大有關(guān)。

4 結(jié)論

在所測(cè)脈紅螺表型性狀與體質(zhì)量性狀中, 體質(zhì)量性狀變異程度高; 各性狀間的相關(guān)性均達(dá)到極顯著水平, 殼長(zhǎng)和殼寬性狀對(duì)脈紅螺體質(zhì)量影響程度深, 殼長(zhǎng)對(duì)體質(zhì)量的直接決定程度最大。本研究利用較少的表型性狀來(lái)預(yù)測(cè)脈紅螺體質(zhì)量性狀, 為脈紅螺的選擇育種提供了理想的測(cè)度指標(biāo)。

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Phenotypic traits predicting body mass in three-month old

HE Jia-bei1, 2, JI Xiang3, XU Xiao-ying1, WANG He1, CHANG Jing-ting4,ZHOU Guang-jun1, LIU Peng1, ZHAO Qiang1

(1. Yantai Marine Economic Research Institute, Yantai 264006, China; 2. Ludong University, Yantai 264025, China; 3. Yantai Jinghai Marine Fisheries Co., Ltd., Yantai 264006, China; 4. Huancui Marine Monitoring Center, Weihai 264200, China)

In order to find better measurable traits for selectingparents, 103 three-month old individuals were randomly sampled to measure body mass () and phenotypic traits, including shell length (1), shell width (2), shell thickness (3), shell mouth length (4), and shell mouth width (5). The relationship between the phenotypic traits and body mass was analyzed through correlation, multiple regression, and path analyses using the R program (version 4, 0.2). The results showed that the correlation between each of the phenotypic traits and the body mass was highly significant (<0.01), with correlation coefficients ranging from 0.80 to 0.93. The multiple regression equation,= –18.484 4 + 0.348 41+ 0.463 82, was the most supported by the results. The2ranged from 0.8635 to 0.9394 in 95% confidence intervals tested by Bootstrap, showing that the model is useful as it explains most of the variation in body mass. The sum of determinant coefficients of shell length and shell width to body mass was larger than 0.85, indicating that the two traits were the best in predicting body mass. Therefore, shell length and shell width can be used as a foundation in selective breeding offor improvement in body mass.

; body mass; phenotypic traits;program; multiple regression; bootstrap; path analysis

Jan. 8, 2021

S931.5

A

1000-3096(2021)11-0118-07

10.11759/hykx20210108001

2021-01-08;

2021-04-12

山東省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(2019GHY112022); 山東省貝類產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系煙臺(tái)綜合試驗(yàn)站(SDAIT-14-11)

[ShandongKey Research and Development Program, No. 2019GHY112022; Yantai Comprehensive Test Station of Shandong Shellfish Industry Technology System, No. SDAIT-14-11]

賀加貝(1988—), 男, 碩士研究生, 主要從事貝類遺傳育種及增養(yǎng)殖的研究, E-mail: hejiabei_1988@126.com; 趙強(qiáng)(1968—),通信作者, 男, 正高級(jí)工程師, 主要從事貝類遺傳育種及增養(yǎng)殖的研究, E-mail: shell-zhao@163.com

(本文編輯: 楊 悅)