木瓜秀粉蚧為害對不同木薯品種次生代謝物質(zhì)含量的影響

吳巖，陳青，梁曉，伍春玲，劉迎，竇宏雙，范東哲，耿夢婷，陳銀華

摘? 要：次生代謝物質(zhì)在植物防御植食性害蟲時發(fā)揮重要作用，但目前尚無次生代謝物質(zhì)與木薯品種抗蟲相關(guān)性的報道。本研究系統(tǒng)開展了木瓜秀粉蚧為害前后不同木薯品種葉組織中總酚、丙二醛、單寧等次生代謝物質(zhì)含量的差異分析。結(jié)果表明，與為害前相比，木瓜秀粉蚧為害1、4、8 d后，感蟲木薯品種‘BRA900‘面包‘SC205和‘瑞士T7葉組織中總酚與丙二醛含量無顯著差異，單寧含量則顯著降低，而抗蟲木薯品種‘緬甸和‘C1115葉組織中總酚和單寧含量顯著增加，丙二醛含量顯著降低?？瓜x木薯品種的總酚含量在粉蚧為害前顯著低于感蟲木薯品種，而粉蚧為害1、4、8 d后顯著高于感蟲木薯品種;抗蟲木薯品種丙二醛含量在為害前與感蟲木薯品種無顯著差異，粉蚧為害1、4、8 d后顯著低于感蟲木薯品種;抗蟲木薯品種單寧含量在為害前后均顯著高于感蟲木薯品種。相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，木薯對木瓜秀粉蚧的抗性與葉組織中總酚含量和單寧含量顯著正相關(guān)，與丙二醛含量顯著負(fù)相關(guān)。本研究初步闡明基于次生代謝物質(zhì)總酚、丙二醛、單寧的木薯品種對木瓜秀粉蚧的抗性機(jī)理。

關(guān)鍵詞：木瓜秀粉蚧;木薯品種;總酚;丙二醛;單寧

中圖分類號：S435.33? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

Paracoccus marginatus Infestation Influences the Content of

Secondary Metabolites in Different Cassava Cultivars

WU Yan1，2， CHEN Qing2*， LIANG Xiao2， WU Chunling2， LIU Ying2， DOU Hongshuang2， FAN Dongzhe2， GENG Mengting1， CHEN Yinhua1

1. School of Life and Pharmaceutical Sciences， Hainan University， Haikou， Hainan 570228， China; 2. Environment and Plant Protection Institute， China Academy of Tropical Agricultural Sciences / Key Laboratory of Pests Comprehensive Governance for Tropical Crops， Ministry of Agriculture and rural affairs / Hainan Engineering Research Center for Biological Control of Tropical Crops Diseases and Insect Pests / Hainan Key Laboratory for Monitoring and Control of Tropical Agricultural Pests， Haikou， Hainan 571101， China

Abstract： Secondary metabolites play an important role in plant defense against phytophagous pests， however， to the best of our knowledge， there is lack of studies about the relationship between secondary metabolites and insect resistance of cassava. In this study， the contents of total phenol， malondialdehyde （MDA） and tannin in leaves of different cassava cultivars before and after being damaged by Paracoccus marginatus were analyzed. The results showed that there was no significant difference in the contents of total phenols and MDA in the leaves of the susceptible cassava cultivars such as ‘BRA900 ‘bread cassava， ‘SC205 and ‘Swiss T7 after 1 d， 4 d and 8 d infestation， while the tannin content was significantly decreased over time. However， the content of total phenol and tannin in the leaves of the resistant cassava cultivars like ‘Myanmar and ‘C1115 increased significantly， while the content of MDA decreased significantly. In addition， the content of total phenols in the insect-resistant cassava cultivars was significantly lower than those in susceptible ones before damaged by P. marginatus， while it was significantly higher than that of the susceptible cultivars as being damaged over time. There was no significant difference in MDA content between the insect-resistant and insect-susceptible cassava cultivars before damaged， while it was significantly lower than those in the susceptible ones after damaged for 1 d， 4 d and 8 d. Furthermore， the tannin content of the insect-resistant cassava cultivars was significantly higher than those of the susceptible ones before and after damaged by P. marginatus. The correlation analysis showed that the cassava resistance to P. marginatus was positively correlated with total phenol and tannin content， and negatively correlated with MDA content. This study preliminarily elucidated the mechanism of cassava resistance to P. marginatus based on secondary metabolites such as total phenols， MDA and tannin.

Keywords： Paracoccus marginatus; cassava cultivars; total phenol; malondialdehyde; tannin

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.10.029

木薯（Manihot esculenta Crantz）是世界三大薯類之一，是重要的糧食作物、工業(yè)原料和生物質(zhì)能源，也是我國熱區(qū)重要的經(jīng)濟(jì)作物[1]，并作為“先鋒作物”在服務(wù)國家“一帶一路”倡議中作出突出貢獻(xiàn)[2]。木瓜秀粉蚧（Paracoccus marginatus Williams and Granara de Willink）是一種世界檢疫性害蟲[3]，主要以若蟲和雌成蟲刺吸植物汁液，造成綠葉變黃，卷曲，掉落，嚴(yán)重為害時可導(dǎo)致植株死亡[4-5]。當(dāng)前木瓜秀粉蚧在我國木薯主栽區(qū)的發(fā)生為害日趨嚴(yán)重[6]，對當(dāng)?shù)啬臼懋a(chǎn)業(yè)的持續(xù)健康發(fā)展構(gòu)成嚴(yán)重威脅[7]。因此，尋求經(jīng)濟(jì)有效的木瓜秀粉蚧防控措施已成為當(dāng)前木薯產(chǎn)業(yè)發(fā)展中亟待解決的重要課題。

植物次生代謝物質(zhì)不僅可以直接趨避、抑制害蟲取食，還可減少害蟲產(chǎn)卵和引誘天敵等[8-9]，在植物防御害蟲中發(fā)揮重要作用。酚類、丙二醛和單寧是在作物抗蟲性研究中涉及較多的三類次生代謝物。酚類物質(zhì)在植物中起到抗氧化的作用[10-11]，并且在高濃度的情況下可以抑制害蟲取食或致其死亡，從而提高植物抗蟲水平。丙二醛是植物細(xì)胞膜發(fā)生膜脂過氧化的重要指標(biāo)物質(zhì)之一，能與細(xì)胞內(nèi)的組分發(fā)生反應(yīng)而引起膜結(jié)構(gòu)的嚴(yán)重?fù)p傷[12-13]。單寧又稱原花青素，能夠直接抑制害蟲中腸消化酶活性，干擾其正常取食，并對害蟲的生長發(fā)育與繁殖有顯著的抑制作用[14]。而目前尚無次生代謝物質(zhì)在木薯抗蟲中的作用的相關(guān)報道。因此，本研究擬通過測定分析木瓜秀粉蚧為害前后不同木薯品種葉組織中總酚、丙二醛、單寧的含量差異，以期為從次生代謝物質(zhì)層面深入探討木薯抗蟲性機(jī)理和深度挖掘優(yōu)異抗蟲木薯種質(zhì)資源提供理論依據(jù)。

1? 材料與方法

1.1? 材料

1.1.1? 供試木薯品種? 供試感蟲木薯品種‘BRA900‘SC205‘面包‘瑞士T7，抗蟲木薯品種‘C1115‘緬甸種[15]均由中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶品種資源研究所國家木薯種質(zhì)資源圃提供。

1.1.2? 供試木瓜秀粉蚧? 供試木瓜秀粉蚧（P. marginatus）由中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院環(huán)境與植物保護(hù)研究所特色熱帶作物害蟲研究組提供，是室內(nèi)用感蟲木薯品種‘BRA900繼代飼養(yǎng)的實驗種群。

1.1.3? 供試試劑? 用于酚類、丙二醛和單寧含量測定的相關(guān)試劑鄰苯二酚、無水碳酸鈉、Folin試劑、硫代巴比妥酸、三氯乙酸、單寧、氯化鐵等均為國產(chǎn)分析純試劑。

1.2? 方法

1.2.1? 木瓜秀粉蚧接種與木薯葉片取樣? 選取溫室大棚內(nèi)種植約3個月、長勢一致的‘BRA900‘SC205‘面包‘瑞士T7‘C1115和‘緬甸木薯植株，將發(fā)育一致的木瓜秀粉蚧雌成蟲按30頭/葉分別接種于植株中部葉片的背面，并用濕潤棉花纏繞葉柄基部以防止粉蚧遷移。分別于木瓜秀粉蚧為害前，為害1、4、8 d后采集葉片用于次生代謝物質(zhì)含量的測定。每個品種設(shè)3盆重復(fù)，每個處理時間設(shè)3個重復(fù)。

1.2.2? 木薯葉組織中次生代謝物質(zhì)含量測定? （1）葉組織中總酚含量測定。參考陳青等[16]的方法，并加以改進(jìn)。稱取0.1 g木薯葉片于研磨器中，加入1 mL 95%乙醇在冰浴中研磨成勻漿狀，于4700 r/min離心15 min，取上清液，棄殘渣，用95%乙醇定容至2 mL，置于-80 ℃冰箱保存?zhèn)溆?。測定時，將樣品液稀釋10倍，取1 mL樣品稀釋液于試管中，加入1 mL 0.25 mol/L Folin試劑，搖勻，靜置10 min后加入1 mL 10% Na2CO3溶液振蕩。靜置1 h后用紫外分光光度計測定OD760值，根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)曲線和樣品吸光度計算總酚含量，每處理重復(fù)3次。

總酚含量（mg/g）=[OD760×稀釋倍數(shù)×提取液體積（mL）]/[樣品鮮重（g）×106]×103

（2）葉組織中丙二醛含量測定。參考陳青等[16]的方法，并加以改進(jìn)。稱取0.1 g木薯葉片于研磨器中，加入1 mL蒸餾水在冰浴中研磨成勻漿狀，于4700 r/min離心30 min，取上清液，棄殘渣，用蒸餾水定容至2 mL，置于-80 ℃冰箱保存?zhèn)溆?。測定時，吸取0.4 mL提取液于試管中，加入0.6 mL 含0.5%硫代巴比妥酸的5%三氯乙酸溶液，于沸水浴中加熱10 min，迅速冷卻，4700 r/min離心20 min。取上清液于532、600、450 nm波長下測定OD值，以蒸餾水為空白對照，重復(fù)3次。

丙二醛含量（mol/L）=6.45×（OD532-OD600）- 0.56×OD450

（3）葉組織中單寧含量測定。參考陳青等[16]的方法，并加以改進(jìn)。稱取0.1 g木薯葉片于研磨器中，加入1 mL蒸餾水在冰浴中研磨成勻漿狀，60 ℃水浴12 h，4700 r/min離心30 min，取上清液，棄殘渣，加入0.6 mL蒸餾水，80 ℃水浴20 min，離心取上清液，重復(fù)3～5次，直至濾液與FeCl3稀溶液混合不再產(chǎn)生綠色或藍(lán)色為止。最后用蒸餾水定容至4 mL，搖勻為待測液。將待測液稀釋4倍后取1 mL加入0.1 mL Folin顯色劑，4 mL 5% Na2CO3溶液，靜置30 min后用紫外分光光度計測定OD580值。根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)曲線查找OD值對應(yīng)的單寧濃度，計算單寧的含量。每處理重復(fù)3次。

X=（c×V×D）/m×100%）×103

式中，X為提取液中單寧的含量（mg/g）;c為樣品液中單寧的濃度（mg/mL）;V為樣品液的定容體積（mL）;D為樣品液的稀釋倍數(shù);m為樣品質(zhì)量（mg）。

1.3? 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，利用SPSS軟件Duncans法對木瓜秀粉蚧為害前后不同木薯品種葉組織中次生代謝物質(zhì)含量進(jìn)行多重比較，顯著性水平P=0.05。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 木瓜秀粉蚧為害前后抗、感木薯品種葉組織中總酚含量差異分析

圖1結(jié)果表明，木瓜秀粉蚧為害后抗、感木薯品種葉組織中的總酚含量存在顯著差異。木瓜秀粉蚧為害1、4、8 d后，感蟲木薯品種‘BRA900‘面包‘SC205和‘瑞士T7葉組織中的總酚含量與為害前（0 d）相比無顯著性差異（P>0.05），抗蟲木薯品種‘緬甸總酚含量分別較為害前提高了345.2%（1 d）、346.2%（4 d）、345.2%（8 d），抗蟲木薯品種‘C1115總酚含量分別較為害前提高了328.9%（1 d）、327.1%（4 d）、327.4%（8 d）。在粉蚧為害前抗蟲木薯品種總酚含量顯著低于感蟲木薯品種，而粉蚧為害1、4、8 d后，抗蟲木薯品種‘緬甸和‘C1115的總酚含量均顯著高于感蟲木薯品種‘BRA900‘面包‘SC205‘瑞士T7。進(jìn)一步相關(guān)性分析表明，木薯對木瓜秀粉蚧的抗性與總酚含量的增加幅度呈顯著正相關(guān)（R=0.898，P=0.018）。

2.2? 木瓜秀粉蚧為害前后抗、感木薯品種葉組織中丙二醛含量差異分析

圖2結(jié)果表明，木瓜秀粉蚧為害后抗、感木薯品種葉組織中的丙二醛（MAD）含量存在顯著差異。木瓜秀粉蚧為害1、4、8 d后，感蟲木薯品種‘BRA900‘面包‘SC205和‘瑞士T7葉組織中丙二醛含量與為害前相比無顯著性差異（P>0.05），抗蟲木薯品種‘緬甸葉片丙二醛含量顯著降低至為害前的9.7%（1 d）、9.4%（4 d）、8.3%（8 d），抗蟲木薯品種‘C1115丙二醛含量顯著降低至為害前的54.4%（1 d）、39.1%（4 d）、23.9%（8 d）。粉蚧為害前，抗蟲木薯品種丙二醛含量與感蟲木薯品種無顯著差異，而粉蚧為害后，抗蟲木薯品種‘緬甸和‘C1115葉片的丙二醛含量均顯著低于感蟲木薯品種‘BRA900‘面包‘SC205和‘瑞士T7。通過相關(guān)性分析表明，木薯對木瓜秀粉蚧的抗性與丙二醛含量的降低幅度呈顯著負(fù)相關(guān)（R=-0.813，P=0.027）。

2.3? 木瓜秀粉蚧為害前后抗、感木薯品種葉組織中單寧含量差異分析

圖3結(jié)果表明，木瓜秀粉蚧為害后抗、感木薯品種葉組織中單寧含量存在顯著差異。木瓜秀粉蚧為害1、4、8 d后，感蟲木薯品種‘BRA900‘面包‘SC205和‘瑞士T7葉組織中單寧含量與為害前相比顯著降低（P<0.05），而抗蟲木薯品種‘緬甸的單寧含量比為害前提高了141.3%（1 d）、142.5%（4 d）、142.5%（8 d），抗蟲木薯品種‘C1115的單寧含量比為害前提高了170.9%（1 d）、173.4%（4 d）、174.7%（8 d）。粉蚧為害前抗蟲木薯品種的單寧含量顯著高于感蟲木薯品種，而為害1、4、8 d后，抗蟲木薯品種‘緬甸和‘C1115的單寧含量均顯著高于感蟲木薯品種‘BRA900‘面包‘SC205和‘瑞士T7。通過相關(guān)性分析表明，木薯對木瓜秀粉蚧的抗性與單寧含量的增加幅度呈顯著正相關(guān)（R=0.757，P=0.041）。

3? 討論

植物在與昆蟲長期協(xié)同進(jìn)化的過程中產(chǎn)生了可穩(wěn)定遺傳的防御反應(yīng)，其中次生代謝物質(zhì)在植物防御昆蟲為害時發(fā)揮了重要作用[17-19]。植物次生代謝物質(zhì)主要是通過抑制昆蟲的取食、生長發(fā)育和繁殖以阻止其為害[19]，其中總酚、丙二醛和單寧已被許多研究證實在植物抗蟲性中發(fā)揮直接作用[20-21]。

研究表明，較高的酚類物質(zhì)含量能夠有效防御害蟲取食。武德功等[22]研究發(fā)現(xiàn)不同抗蟲水平的苜蓿品種被蚜蟲為害后，總酚含量均顯著增加，并且蚜蟲為害后抗蟲苜蓿品種的總酚含量始終高于低抗和感蟲品種。李慶等[23]研究發(fā)現(xiàn)辣椒被側(cè)多食附線螨為害后，抗性品種葉組織中總酚含量顯著增加，而在非抗性品種中則顯著下降。張會英[24]通過研究發(fā)現(xiàn)，橡膠樹種質(zhì)對六點始葉螨的抗性與葉組織中總酚含量顯著正相關(guān)。本研究發(fā)現(xiàn)木瓜秀粉蚧為害前，抗蟲木薯品種的總酚含量略低于感蟲木薯品種，而木瓜秀粉蚧為害后抗蟲木薯品種總酚含量顯著高于感蟲品種，并且木薯品種抗蟲性與總酚含量的增加幅度呈顯著正相關(guān)，說明抗蟲木薯上總酚介導(dǎo)的防御方式為誘導(dǎo)型防御。

丙二醛是細(xì)胞膜脂過氧化的產(chǎn)物，丙二醛含量增加會導(dǎo)致細(xì)胞膜、蛋白質(zhì)和DNA結(jié)構(gòu)的損傷，從而影響細(xì)胞的正常功能甚至導(dǎo)致細(xì)胞凋亡[25]，因此，丙二醛含量可以反映植物抗生物和非生物逆境反應(yīng)的強(qiáng)弱[26]。黃偉等[27]研究發(fā)現(xiàn)抗、感蚜水平不同的苜蓿品種被苜蓿蚜為害后，丙二醛含量均增加，但感蚜品種丙二醛含量的增加幅度明顯高于抗蚜品種。梁鄲娜等[28]研究發(fā)現(xiàn)不同抗蚜水平的黃瓜品種被瓜蚜為害后，抗蚜黃瓜品種的丙二醛含量顯著低于感蚜品種。陳青等[16]研究發(fā)現(xiàn)西瓜對瓜蚜的抗性與丙二醛含量顯著負(fù)相關(guān)。本研究結(jié)果也表明，木瓜秀粉蚧為害前，抗、感蟲木薯品種的丙二醛含量并無顯著差異，而木瓜秀粉蚧為害后抗蟲品種的丙二醛含量顯著低于感蟲品種，并且木薯葉組織中丙二醛含量的降低幅度與木薯對木瓜秀粉蚧的抗性呈顯著負(fù)相關(guān)，這可能與抗蟲木薯對造成機(jī)體損傷的丙二醛具有較強(qiáng)的清除能力有關(guān)，上述結(jié)果也與梁鄲娜等[28]、陳青等[16]的研究結(jié)果一致。

單寧與植物抗蟲性關(guān)系密切，是在作物防御害蟲取食中發(fā)揮直接作用的次生代謝物質(zhì)[29]。植物單寧能夠影響害蟲的寄主選擇性[23]。龐保平等[30]研究發(fā)現(xiàn)，南美斑潛蠅的寄主選擇性與蔬菜葉組織中的單寧含量顯著正相關(guān)，菜豆和茼蒿單寧含量較低，是南美斑潛蠅最喜歡產(chǎn)卵和取食的寄主，而甘藍(lán)和番茄單寧含量高，是其選擇性最差的寄主。黃保宏等[31]也研究發(fā)現(xiàn)，朝鮮球堅蚧對8種寄主植物的產(chǎn)卵和取食選擇性與寄主單寧含量顯著正相關(guān)。Ropek等[32]發(fā)現(xiàn)抗蟲蠶豆品種能夠有效抵御蠶豆蚜為害與其葉組織中含有較高的單寧含量有關(guān)。張會英[24]研究發(fā)現(xiàn)，橡膠樹種質(zhì)抗螨性與橡膠葉組織中單寧的含量及其在六點始葉螨為害后的增加幅度顯著正相關(guān)。孫楊等[33]研究發(fā)現(xiàn)，薊馬為害后抗蟲蘆筍品種的單寧含量均顯著高于感蟲和高感品種，且呈正相關(guān)關(guān)系。賈彥霞等[34]研究發(fā)現(xiàn)，西花薊馬為害后，抗蟲辣椒品種的單寧含量顯著增高，表明單寧含量與抗蟲性相關(guān)。本研究表明，木瓜秀粉蚧為害前，抗蟲木薯品種的單寧含量略高于感蟲木薯品種，而木瓜秀粉蚧為害后，抗蟲木薯的單寧含量顯著提高，而感蟲木薯的單寧含量則顯著降低，并且木薯品種抗蟲性與單寧含量的增加幅度顯著正相關(guān)，說明抗蟲木薯上單寧介導(dǎo)的防御方式兼具組成型和誘導(dǎo)型防御的特征。

本研究結(jié)果表明，木薯葉片的次生代謝物質(zhì)，如酚類、丙二醛和單寧在木薯品種對木瓜秀粉蚧的防御反應(yīng)中發(fā)揮重要作用，可為木薯抗蟲種質(zhì)資源的深度挖掘與創(chuàng)新利用提供理論和材料基礎(chǔ)。然而，具有抗蟲功能的植物次生代謝物質(zhì)種類繁多，當(dāng)前三大植物次生代謝物，包括含氮化合物（nitrogen compounds），如生物堿（alkaloids）[35]和生氰苷（cyanogenic glycosides）等[36];萜類（terpenoids）化合物，如棉酚、姜烯[37-38];酚醛類（phenolics），如茶多酚、單寧等[39]均已被證實具有體內(nèi)外的殺蟲活性，因此，上述化合物是否也介導(dǎo)了木薯對木瓜秀粉蚧的抗性需進(jìn)一步挖掘與驗證。本研究僅從總酚、丙二醛、單寧與木薯抗蟲性的相關(guān)性初步探討了木薯的抗蟲機(jī)理，并且這3種物質(zhì)是否為發(fā)揮主導(dǎo)抗蟲作用的次生代謝物質(zhì)，以及它們?nèi)绾伟l(fā)揮抗蟲功能、如何影響木瓜秀粉蚧的取食和發(fā)育繁殖等均需進(jìn)一步深入研究。

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責(zé)任編輯：謝龍蓮