外源赤霉素信號對甘蔗分蘗及其內(nèi)源激素的影響

黎正英，丘立杭，閆海鋒，周慧文，陳榮發(fā)，范業(yè)賡，梁和，吳建明

摘? 要：前期研究發(fā)現(xiàn)，外源GA信號影響了甘蔗分蘗進程。為了解GA信號對甘蔗不同分蘗時期葉片內(nèi)源激素含量的影響，以綜合性狀優(yōu)良的甘蔗主栽品種‘桂糖42號為材料，采用不同外源GA信號調(diào)節(jié)劑對蔗種進行浸種處理，并以清水處理為對照（CK），分別測定分蘗初期、盛期和末期+1葉（主苗+分蘗苗）中內(nèi)源激素吲哚乙酸（indole-3-acetic acid，IAA）、赤霉素（gibberellins，GA）、乙烯（ethylene，ETH）、細胞分裂素（cytokinin，CTK）、脫落酸（abscisic acid，ABA）和油菜素內(nèi)脂（brassinosteroids， BR）的含量，并分析它們之間的相關關系。結果表明：外源GA3（gibberellic acid 3;GA生物合成促進劑）對蔗種浸種處理后，增加了分蘗期甘蔗分蘗葉片中IAA、GA和CTK的總體含量，提高了分蘗前期ETH含量和后期ABA含量;多效唑（paclobutracol， PP333;GA生物合成抑制劑）處理后卻增加了分蘗前期內(nèi)源GA和ABA含量，提高了后期分蘗葉片中ETH含量，同時降低了CTK和BR含量。進一步的相關性分析發(fā)現(xiàn)，利用外源赤霉素信號促進劑處理蔗種后，甘蔗葉片內(nèi)源激素IAA與GA、CTK和BR、CTK與GA均呈顯著正相關;而ABA與GA呈顯著負相關，與ETH呈顯著正相關?？梢?，外源GA信號影響了甘蔗分蘗期葉片內(nèi)源激素系統(tǒng)，促進生長的激素與抑制生長的激素達到動態(tài)平衡狀態(tài)，最終導致了甘蔗分蘗的差異。甘蔗分蘗與植物內(nèi)源激素含量密切相關，可通過施用外源激素來影響內(nèi)源激素的含量，調(diào)控激素之間的動態(tài)平衡，達到提高甘蔗分蘗形成及其成莖的目的。

關鍵詞：甘蔗;植物生長調(diào)節(jié)劑;赤霉素;多效唑;浸種;分蘗;內(nèi)源激素

中圖分類號：S533? ? ? 文獻標識碼：A

Effect of Exogenous Gibberellin Signal on Sugarcane Tillering and Its Endogenous Hormones

LI Zhengying1， QIU Lihang2， YAN Haifeng2， ZHOU Huiwen2， CHEN Rongfa2， FAN Yegeng2， LIANG He1*， WU Jianming2*

1. College of Agriculture， Guangxi University， Nanning， Guangxi 530005， China; 2. Sugarcane Research Institute， Guangxi Academy of Agricultural Sciences / Sugarcane Research Center， Chinese Academy of Agricultural Sciences / Key Laboratory of Sugarcane Biotechnology and Genetic Improvement Guangxi， Ministry of Agriculture and Rural Affairs / Guangxi Key Laboratory of Sugarcane Genetic Improvement， Nanning， Guangxi 530007， China

Abstract： Previous studies found that the exogenous GA signal affected sugarcane tillering process. In order to understand the effect of GA signal on the content of endogenous hormones in leaves at different time of tillering stage of sugarcane， this experiment used the main sugarcane variety ‘Guitang 42 with excellent comprehensive traits as the plant material， and different exogenous GA signal regulators were used to soak the seedcanes with water treatment as the control （CK）. The endogenous hormones indole-3-acetic acid （IAA） and gibberellins （GA）， ethylene （ETH）， cytokinin （CTK）， abscisic acid （ABA） and brassinosteroids （BR） content in +1 leaves （main seedling + tiller seedling） at the early， full and late tillering stages were analyzed and the correlations between them were statistically tested. The results showed that after soaking sugarcane seedcanes with exogenous GA3 （Gibberellic acid 3; GA biosynthesis promoter）， the total contents of IAA， GA and CTK in the tiller leaves was increased at the tillering stage， and the ETH content at the early stage and the ABA content at late tillering stage were increased. Paclobutracol （Paclobutracol， PP333; GA biosynthesis inhibitor） treatment increased the endogenous GA and ABA contents before tillering， and the ETH content at the later tiller leaves， but reduced the CTK and BR contents. Further correlation analysis found that in the treatment with exogenous gibberellin signal enhancer， the endogenous hormones of sugarcane leaves IAA and GA， CTK and BR， CTK and GA showed a significant positive correlation while ABA showed a significant negative correlation with GA but a significant positive correlation with ETH. The exogenous GA signal affected the endogenous hormone system in the leaves of sugarcane at the tillering stage， and the growth-promoting hormones and the growth-inhibiting hormones reached a dynamic equilibrium state， which ultimately led to the difference in the tillering. It is concluded that sugarcane tillering is closely related to the contents of plant endogenous hormones. Exogenous hormones could be used to influence the contents of endogenous hormones， regulate the dynamic balance between hormones， and achieve the purpose of improving sugarcane tiller formation and its stem formation.

Keywords： Saccharum officinarum; plant growth regulator; gibberellin; paclobutrazol; seedcane soaking; tiller; endogenous hormones

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.10.026

甘蔗（Saccharum officinarum）是一種蔗糖的重要原材料，并廣泛產(chǎn)于世界熱帶、亞熱帶地區(qū)，屬高光合效率C4作物。分蘗是甘蔗生長的一個重要特性，它直接影響甘蔗有效莖數(shù)，從而影響單位面積的產(chǎn)量。甘蔗產(chǎn)量=總有效莖數(shù)×平均單莖重，其中最終的總有效莖數(shù)取決于甘蔗的主莖和分蘗成莖，因此促進甘蔗分蘗，進而提高分蘗發(fā)育成有效莖的比例數(shù)，是提高甘蔗單產(chǎn)的關鍵[1-4]。

甘蔗分蘗的形成可分為分蘗芽的形成和分蘗芽的伸長生長，分蘗芽的伸長生長過程受到多種因素的影響和調(diào)控，它不僅受各種外界環(huán)境影響，如溫度、光照、濕度以及水肥等，也受多種內(nèi)源激素的共同調(diào)控，包括生長素（indole-3-acetic acid，IAA）、細胞分裂素（cytokinin，CTK）、赤霉素（gibberellins，GA）、脫落酸（abscisic acid，ABA）、乙烯（ethylene，ETH）、油菜素內(nèi)酯（brassinosteroids，BR）等，內(nèi)源激素之間的含量及平衡對分蘗發(fā)育進程至關重要[5]。

植物生長調(diào)節(jié)劑能夠通過信號轉(zhuǎn)導影響內(nèi)源激素的含量或出現(xiàn)的時間來調(diào)節(jié)和控制植物的生長發(fā)育及各種生理過程，例如可直接或間接調(diào)控植物萌發(fā)、開花、生長等過程[6-7]。植物生長調(diào)節(jié)劑的作用效果與藥劑種類密切相關，目前，在甘蔗上常用的主要植物生長調(diào)節(jié)劑有赤霉素類（gibberellins，GAs）、多效唑（paclobutrazol，PP333）和乙烯利（ethephon，ETP）等，它們在甘蔗產(chǎn)量形成和糖分積累中發(fā)揮了重要作用[8-9]。迄今，赤霉素類植物生長調(diào)節(jié)劑在園藝和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上被廣泛應用，并在推動作物增產(chǎn)和提質(zhì)增效中做出了積極貢獻[10]。赤霉素在甘蔗上的應用研究也有不少報道，邵廷富[11]和廖芬[12]研究發(fā)現(xiàn)，外源GA信號處理可以促進甘蔗莖稈伸長，增加節(jié)間長度;Jain等[13]利用GA3處理刺激了蔗芽生長，不僅提高了萌芽率，還增加了甘蔗株高和莖重;而范業(yè)賡等[14]利用高濃度GA3處理蔗種24 h后種植，結果卻抑制了甘蔗的出苗和分蘗，進而導致甘蔗產(chǎn)量顯著低于對照。多效唑是一種通過外源信號轉(zhuǎn)導阻礙GA生物合成的抑制劑，不僅能夠抑制莖稈的伸長[15]，還能夠促進作物分蘗并影響其生長發(fā)育進程[16-17]，提高作物產(chǎn)量[18]等，這可能是多效唑通過信號轉(zhuǎn)導抑制GA合成從而加速芽的分化進程所致[19]。由此可見，GA信號在甘蔗分蘗形成及其發(fā)育進程中扮演著重要角色。

眾所周知，植物生長調(diào)節(jié)劑是人工合成的對植物的生長發(fā)育具有調(diào)節(jié)作用的化學物質(zhì)，可作為植物內(nèi)源激素合成與代謝的重要外源信號物質(zhì)。赤霉素的主要生理效應是促進植物的莖稈伸長，尤其體現(xiàn)在節(jié)間伸長上。雖然赤霉素對甘蔗重要農(nóng)藝性狀的影響已有不少的相關研究[20]，但赤霉素通路對甘蔗分蘗形成和發(fā)育的影響尚未可知，且在外源赤霉素信號影響甘蔗分蘗過程中內(nèi)源激素間的平衡與含量變化關系的相關研究也較少。本研究以不同植物生長調(diào)節(jié)劑作為外源赤霉素信號，結合甘蔗葉蘗共生的特點，分析不同赤霉素信號浸種處理后甘蔗分蘗期葉片中內(nèi)源激素的變化及其相關關系，為促進分蘗形成和調(diào)節(jié)分蘗成莖比例的甘蔗化學調(diào)控栽培提供技術支撐，也為甘蔗分蘗調(diào)控機理研究提供參考依據(jù)。

1? 材料與方法

1.1? 材料

供試甘蔗品種為主栽優(yōu)良品種‘桂糖42號（GT42），種植于廣西南寧市隆安縣丁當鎮(zhèn)廣西農(nóng)業(yè)科學院甘蔗研究所甘蔗繁育基地。

1.2? 方法

試驗設計2個不同赤霉素信號調(diào)節(jié)劑處理：赤霉素（GA3）和多效唑（PP333），清水處理為對照（CK），各調(diào)節(jié)劑處理濃度均為200 mg/L。將砍成雙芽段的GT42種莖全部浸沒于不同赤霉素信號調(diào)節(jié)劑藥液中，浸泡24 h后下種。

試驗采取隨機區(qū)組排列，重復3次，小區(qū)為5行，行長7 m，行距1.2 m，小區(qū)面積42 m2。試驗材料于2016年3月10日種植，下種量為6000芽/hm2，其他參照王倫旺等[21]的栽培方法進行管理，并調(diào)查記錄分蘗期各項農(nóng)藝指標。

在甘蔗分蘗初期、盛期、末期，分別取樣測定不同處理下不同分蘗期+1葉（主苗+分蘗苗）內(nèi)源激素生長素吲哚乙酸（IAA）、赤霉素（GA）、乙烯（ETH）、細胞分裂素（CTK）、脫落酸（ABA）和油菜素內(nèi)脂（BR）等的含量。內(nèi)源激素提取參照陳明輝等[22]提取方法，其測定采用酶聯(lián)免疫吸附分析法（enzyme-linked immunosorbent assay，ELISA），在6個植株中分別收集主苗和分蘗苗的+1葉樣品，并混合形成一個生物重復樣品，每個樣品重復測定3次，相應激素測定試劑盒由中國農(nóng)業(yè)大學作物化學控制實驗室提供。

1.3? 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010軟件進行數(shù)據(jù)編輯，SPSS 20.0軟件進行LSD方差分析，GraphPad Prism 8.0軟件繪圖，圖中的數(shù)據(jù)均為均值±標準差。

2? 結果與分析

2.1? 不同赤霉素信號調(diào)節(jié)劑處理后甘蔗分蘗生長情況

田間調(diào)查發(fā)現(xiàn)，不同赤霉素信號調(diào)節(jié)劑處理后蔗種萌發(fā)出苗的時間相當，但隨著生育進程推進至分蘗期，甘蔗分蘗情況明顯不同。GA3處理下甘蔗分蘗進程受到延緩和抑制，即分蘗苗破土時間比清水對照的晚了約7 d，且分蘗苗的生長也受主苗的抑制;然而PP333處理下的結果恰好相反，不僅提早促進了甘蔗分蘗的形成，且分蘗苗與主苗的生長幾乎相同，即主苗的生長并未抑制分蘗苗的生長。由此可見，外源GA信號影響了甘蔗分蘗形成及其在分蘗期的生育進程。

2.2? 不同赤霉素信號調(diào)節(jié)劑處理對甘蔗分蘗期葉片內(nèi)源激素含量的影響

2.2.1? IAA? 從圖1可知，甘蔗不同分蘗期葉片的IAA在響應不同GA信號調(diào)節(jié)劑處理上存在差異。由圖1A可知，在整個分蘗期，GA3處理和PP333處理總體上均增加了甘蔗分蘗期葉片中IAA的含量，且GA3處理后IAA的增加更加顯著，這說明GA3和PP333處理都誘導了分蘗期IAA的積累，結合甘蔗分蘗情況，這暗示了GA3處理下IAA在主苗的積累可能是分蘗苗生長受抑制的原因。由圖1-B可知，在甘蔗分蘗的不同時期，IAA含量在不同GA信號處理下也有明顯的變化。在分蘗初期，GA3處理和PP333處理的IAA含量都顯著高于對照。當?shù)搅朔痔Y盛期，GA3處理后IAA的含量仍顯著高于對照的水平，但PP333處理下的含量反而低于對照，這暗示分蘗盛期葉片中IAA的持續(xù)積累不利于分蘗的形成和發(fā)育。當分蘗進入末期之后，新生分蘗驟減或者無分蘗，此時不同處理下葉片中的IAA含量比初期和盛期的明顯下降，但GA3處理和PP333處理下的IAA含量仍顯著高于對照水平，且此時GA3處理的IAA含量與對照的初期和盛期的水平相當，這些結果進一步說明GA3抑制和延緩甘蔗分蘗與IAA的含量息息相關。

2.2.2? GA? 從圖2可知，不同GA信號調(diào)節(jié)劑浸種處理后，對甘蔗不同分蘗期葉片中的GA含量有不同影響。由圖2A可知，在整個分蘗期，GA3處理和PP333處理的分蘗期葉片中GA含量都顯著高于對照，且GA3處理的更加顯著，這說明GA3處理和PP333處理都誘導了分蘗期GA的表達。在甘蔗的不同分蘗時期，不同GA信號處理下的GA含量也有所差異。由圖2-B可知，在分蘗初期，GA3處理和PP333處理下分蘗期葉片中的GA含量都顯著高于對照，這暗示分蘗初期GA含量的升高有利于分蘗芽的萌動。隨著分蘗期的推進，在分蘗盛期時，GA3處理下的GA含量下降，而PP333處理仍處于高水平，這說明持續(xù)高水平的GA含量有利于分蘗芽的生長發(fā)育，這暗示在分蘗盛期GA3處理下主苗中GA含量的下降可能是外源GA3信號延緩甘蔗分蘗的原因。當進入分蘗末期，兩個處理下的GA含量與對照無明顯變化，說明在分蘗末期GA含量的降低有利于分蘗苗生長。

2.2.3? ETH? 從圖3可知，不同GA信號調(diào)節(jié)劑處理對甘蔗分蘗期葉片中的ETH含量存在不同影響。從圖3A可知，在整個分蘗期，GA3處理的分蘗葉片中ETH含量高于對照，而PP333處理的結果相反。在甘蔗不同分蘗時期，不同GA信號調(diào)節(jié)劑處理下，分蘗期葉片中的ETH含量也發(fā)生了明顯的變化。從圖3B可知，在分蘗初期，GA3處理的ETH含量顯著高于對照，而PP333處理下卻顯著低于對照，這暗示了ETH含量的升高制約著分蘗芽的萌動。當進入分蘗盛期后，PP333處理的ETH含量極顯著低于對照，而GA3處理顯著高于對照，說明分蘗盛期葉片中低濃度ETH的釋放有利于甘蔗分蘗，這暗示高水平的ETH含量可能是外源GA3延緩甘蔗分蘗芽生長的重要因素之一。而到了分蘗末期，GA3處理的ETH含量下降到與對照水平相當，說明此時GA3處理下的分蘗開始增多，PP333處理下的分蘗已不生長，這些暗示了外源激素GA信號誘導ETH的增加不利于分蘗的生長發(fā)育及成苗。

2.2.4? CTK? 從圖4可知，不同GA信號調(diào)節(jié)劑處理對甘蔗分蘗期葉片的CTK含量的有所差異。從圖4A可知，GA3處理和PP333處理對甘蔗分蘗期葉片的CTK含量的積累效果是顯著的。從圖4B可知，在甘蔗不同分蘗時期，分蘗期葉片的CTK含量在不同GA信號調(diào)節(jié)劑處理下發(fā)生了明顯的變化。在分蘗初期，GA3處理和PP333處理的CTK含量顯著高于對照，這說明在分蘗初期CTK含量的增加有利于分蘗芽的萌動。而到了分蘗盛期，PP333處理的CTK含量下降且顯著低于對照，GA3處理則與初期無明顯變化，這說明在分蘗盛期低水平的CTK含量對甘蔗分蘗芽的分化和生長是有益的。隨著甘蔗分蘗的推進，到了分蘗末期，PP333處理的CTK含量升高，但仍顯著低于GA3處理，這暗示了GA3處理下的保持高水平的CTK含量也可能是延緩甘蔗分蘗的重要因素之一。

2.2.5? ABA? 從圖5可知，不同GA信號調(diào)節(jié)劑處理對甘蔗分蘗期葉片的ABA含量影響不同。從圖5A可知，GA3處理和PP333處理下分蘗期葉片的ABA含量總體高于對照，說明這兩個處理對甘蔗分蘗期葉片的ABA積累是有益的。從圖5B可知，在甘蔗不同分蘗時期，葉片的ABA含量在不同GA信號調(diào)節(jié)劑處理下也有明顯的變化。在分蘗初期，GA3處理的ABA含量受到了抑制，顯著低于對照，而PP333處理下的ABA含量則與之相反。說明PP333誘導了ABA的表達，GA3則相反，這暗示在分蘗前期時，ABA含量的下降對分蘗芽的萌動有很大影響。而到了分蘗盛期，GA3處理反而誘導了ABA的合成，ABA含量不斷增幅，顯著高于對照，PP333處理下的ABA含量反而下降且顯著低于對照。說明隨著分蘗的推進，ABA含量的降低有利于分蘗形成和生長。當分蘗進入末期，不同處理下的ABA含量整體升高，PP333處理下的ABA含量顯著高于GA3處理和對照，這暗示了GA3抑制和延緩主苗與分蘗苗生長可能與分蘗盛期葉片中ABA含量的積累有關。

2.2.6? BR? 從圖6可知，不同GA信號調(diào)節(jié)劑浸種處理下，甘蔗分蘗期葉片的BR含量有所差異。從圖6A可知，在整個分蘗期，GA3處理能有效地積累分蘗期葉片的BR含量。從圖6B可知，不同GA信號處理下，不同分蘗時期的BR含量也有明顯變化。在分蘗初期，GA3處理和PP333處理對甘蔗分蘗期葉片的BR含量影響不大。當進入分蘗盛期時，GA3處理和PP333處理下的BR含量顯著高于對照，說明這兩個處理都促進了BR的合成，這暗示了分蘗盛期葉片中BR含量的積累

有利于分蘗的形成和生長發(fā)育。而進入分蘗末期后，PP333處理的BR含量與對照無明顯差異，GA3處理卻極顯著高于對照，這暗示GA3處理下BR在主苗中的持續(xù)積累可能是延緩和抑制分蘗苗生長的重要因素。

2.3? 甘蔗分蘗率與內(nèi)源激素之間的相關關系

如表1所示，甘蔗分蘗率與內(nèi)源激素含量存在一定的相關性，分蘗期葉片中不同內(nèi)源激素含量之間也存在著不同程度的差異。在甘蔗分蘗期，分蘗率與內(nèi)源激素含量的相關系數(shù)表現(xiàn)均沒有達到顯著水平，而甘蔗葉片內(nèi)源激素IAA與GA、CTK和BR、CTK與GA呈顯著正相關;ABA與GA呈顯著負相關，與ETH呈顯著正相關。

在分蘗期，IAA與GA呈顯著正相關，結合圖1和圖2分蘗期內(nèi)源激素的含量分布情況，進一步說明了外源GA信號延緩或抑制甘蔗分蘗可能與IAA和GA的含量協(xié)同增高有關。IAA和CTK也有協(xié)同關系，結合圖1和圖4可知，在GA抑制分蘗的情況下，IAA與CTK的比值增大是確保甘蔗分蘗的基礎。BR具有促進作物生長的生理功能，BR與IAA呈顯著正相關，結合圖6可知，雖然外源GA3延緩了甘蔗的分蘗，但有BR存在的情況下，并沒有抑制分蘗生長，這說明分蘗葉片中BR的存在是GA3抑制分蘗情況后仍能保障分蘗的內(nèi)在因素之一。

GA與CTK也呈正相關，這進一步說明IAA與GA、IAA與CTK之間的協(xié)同關系，它們之間相互作用共同調(diào)控甘蔗節(jié)間的生長發(fā)育。而GA和ABA呈顯著負相關，二者通過拮抗作用調(diào)控甘蔗體內(nèi)GA與ABA含量，結合圖2和圖5可知，GA與ABA的比值動態(tài)影響著分蘗芽的萌動及形成。ABA和ETH呈顯著正相關，結合圖3和圖結果5可知，隨著甘蔗分蘗的增多，外源GA信號誘導了ABA信號增強，同時葉片ETH的釋放量也隨之增多，而外源GA信號又延緩了分蘗的發(fā)生和生長，這暗示ABA和ETH含量協(xié)同增高是外源GA信號延緩或抑制分蘗進程的重要原因之一。

3? 討論

3.1? GA信號延緩甘蔗分蘗的形成與進程

植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)是通過改變植物體內(nèi)內(nèi)源激素系統(tǒng)來調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育進程[8]。前人研究發(fā)現(xiàn)，GA信號代謝通路與甘蔗分蘗密切相關，獨角金內(nèi)酯（strigolactone，SL）的合成受GA信號的調(diào)控，SL的特異性受體D14蛋白能夠和DELLA蛋白結合形成復合物，間接調(diào)控水稻分蘗[23]，而DELLA蛋白是GA信號轉(zhuǎn)導途徑的核心元件，屬于GRAS蛋白[24]，由此可見，GA信號系統(tǒng)對分蘗的進程發(fā)揮了重要作用。

本研究結果也表明，利用外源赤霉素信號促進劑處理蔗種后，甘蔗分蘗期葉片內(nèi)源激素系統(tǒng)受到干擾，抑制和延緩了甘蔗分蘗的進程，而用赤霉素信號抑制劑處理，則促進了分蘗的提早發(fā)生且分蘗數(shù)目增多。由此可見，植物激素信號傳導相關的代謝通路，在甘蔗分蘗的發(fā)生及生長發(fā)育進程中發(fā)揮了重要作用，尤其是GA信號傳導。

3.2? 內(nèi)源激素含量變化及平衡影響甘蔗分蘗的形成與進程

植物內(nèi)源激素在植物生長發(fā)育的各個過程中發(fā)揮著重要的調(diào)控作用，植物可通過控制體內(nèi)激素的含量及其平衡來影響甘蔗分蘗的發(fā)生和成莖[25]。前人研究發(fā)現(xiàn)，IAA通過頂端優(yōu)勢促進主莖生長，同時抑制側芽的生長發(fā)育[26]。而CTK與IAA產(chǎn)生的作用相反，CTK作為一種促進信號能夠解除側芽生長的抑制。研究表明，外源增施氮肥可以提高分蘗芽的CTK含量，從而顯著誘導植株分蘗芽的萌發(fā)[27]。本研究結果也表明，在外源GA信號處理下，分蘗葉片中IAA含量的持續(xù)積累不利于分蘗的形成和發(fā)育，而在分蘗初期CTK含量的增加反而是有利于分蘗芽的萌動，這可能與CTK在分蘗前期解除了分蘗芽生長的抑制有關。

內(nèi)源激素GA在打破種子休眠，促進萌動[28]，促進節(jié)間伸長[29]，抑制分蘗芽的發(fā)育[30]上發(fā)揮重要作用。本研究結果發(fā)現(xiàn)，在外源GA信號處理下，分蘗前期葉片中GA含量的增加促進了分蘗芽的萌發(fā)，而隨著分蘗期的推進，GA含量的下降則不利于分蘗芽的生長發(fā)育，與前人研究結果一致。BR和GA有著相同的功能，如促進莖伸長，種子萌發(fā)，抑制側芽生長發(fā)育[31-32]等。本研究中，在GA3處理下BR在主苗中的持續(xù)積累可能是延緩和抑制分蘗苗生長的原因。ABA能夠抑制細胞生長、調(diào)控分蘗芽休眠、萌發(fā)和幼苗早期發(fā)育[33-34]。本研究結果表明，外源GA信號調(diào)控了甘蔗分蘗葉片中GA和ABA含量，GA和ABA含量比值調(diào)控分蘗芽的萌動和形成。

王威豪等[35]研究發(fā)現(xiàn)，在干旱條件下，在葉面噴施乙烯利能促進甘蔗分蘗芽的萌動，乙烯利濃度越高其效應越顯著。而本研究結果發(fā)現(xiàn)，外源GA信號抑制乙烯的釋放反而有利于甘蔗分蘗。本研究結果與前人的報道結果似乎相矛盾，這可能是由于品種差異、砍種時間、樣品處理方式等不一致導致的。

3.3? 內(nèi)源激素之間互作及相互關系影響甘蔗分蘗的形成與進程

內(nèi)源激素在甘蔗分蘗過程中存在復雜的相互關系，激素之間的平衡對甘蔗分蘗的生長生育有重要的調(diào)節(jié)作用。外源GA信號通過改變甘蔗分蘗葉片中內(nèi)源激素IAA、GA、ETH、CTK、ABA和BR等含量及激素間的平衡來調(diào)節(jié)自身的代謝水平，從而影響甘蔗分蘗的形成與進程。

前人研究表明，外源GA信號能促進甘蔗葉片的內(nèi)源激素IAA的合成，GA與IAA含量呈正相關[36]，GA對CTK也有促進作用[37]。IAA和CTK在甘蔗分蘗芽的萌動和生長過程中具有重要作用[38-39]。研究發(fā)現(xiàn)，CTK可能是通過提高部分GA含量來促進分蘗生長[40]。本研究結果也表明，外源GA信號促進了IAA、GA和CTK的合成，IAA、GA與CTK之間存在協(xié)同關系，外源GA信號能延緩甘蔗分蘗可能與IAA和GA含量的協(xié)同增高有關，當甘蔗分蘗受GA抑制時，IAA與CTK的比值增大是確保甘蔗分蘗的基礎。BR不僅在促進分蘗伸長方面具有效果顯著，還能抑制生長素氧化酶的活性，提高植物內(nèi)源IAA的含量，因此當BR與IAA含量同時增加時，能有效地提高甘蔗分蘗。本研究得出相似的結果，BR和IAA顯著正相關，二者協(xié)同互作共同調(diào)控分蘗的生長發(fā)育。有研究表明，高水平BR對GA信號傳導有抑制作用[41]，BR和GA協(xié)同調(diào)控種子萌發(fā)進程[42]。本研究結果也表明，在BR存在的情況下，外源GA信號雖然抑制了甘蔗的分蘗，但分蘗的生長并沒有受到延緩，說明在分蘗受到GA3抑制時分蘗葉片中BR的存在是仍能保障分蘗的內(nèi)在因素之一。

植物內(nèi)源激素GA和ABA具有拮抗作用，二者是調(diào)控分蘗成莖的關鍵因子，GA和ABA的比值高低控制著分蘗的發(fā)生[5]。本試驗研究結果與前人報道一致，GA和ABA呈顯著負相關，GA與ABA的比值動態(tài)影響著分蘗芽的萌動及形成。研究發(fā)現(xiàn)，ABA和獨角金內(nèi)酯（SL）也存在相互調(diào)控關系，SL與ABA合成信號途徑緊密耦聯(lián)共同調(diào)控水稻分蘗發(fā)育的分子機制[43]，而獨角金內(nèi)酯的合成也受GA信號的調(diào)控[22]，由此可見，在分蘗的生長發(fā)育進程中GA信號途徑與ABA信號途徑發(fā)揮了重要作用。本研究結果也發(fā)現(xiàn)，外源GA信號能誘導ABA信號增強，說明在分蘗的發(fā)育進程中ABA和GA信號之間協(xié)同調(diào)控分蘗成莖。外源GA信號在乙烯促進分蘗成莖中也起重要作用[44]，研究發(fā)現(xiàn)外源GA促進甘蔗節(jié)間伸長可能是通過抑制ABA和ETH含量，同時提高GA3含量來調(diào)節(jié)節(jié)間伸長[20]，本研究結果表明，在外源GA信號處理下，甘蔗分蘗葉片的ABA和ETH呈顯著正相關，ABA和ETH含量的升高制約著分蘗芽的萌動，乙烯釋放量的增加和ABA含量的增高可能是外源GA信號延緩或抑制分蘗進程的重要原因之一。

甘蔗分蘗與內(nèi)源激素密切相關，但不同植物激素的影響程度存在差異，內(nèi)源激素之間的關系也錯綜復雜，施以外源GA信號能影響分蘗期內(nèi)源激素系統(tǒng)，最終導致分蘗的差異。這說明外源GA信號對甘蔗內(nèi)源激素的影響是相互關聯(lián)的，促進生長的激素與抑制生長的激素的平衡狀態(tài)決定了甘蔗分蘗效果。

綜上所述，甘蔗分蘗受多種植物內(nèi)源激素的調(diào)控，激素間的互作共同調(diào)控分蘗的生長發(fā)育，可通過外源GA信號來影響甘蔗體內(nèi)內(nèi)源激素之間的平衡，達到提高甘蔗分蘗的形成和成莖的目的。

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