我國(guó)雜交粳稻研究的回顧與思考

胡興明 錢前

（1 安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，合肥230036；2 中國(guó)水稻研究所/水稻生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，杭州 310006；*通訊作者：qianqian188@hotmail.com）

我國(guó)是栽培水稻的起源地，在幾千年的水稻栽培歷史長(zhǎng)河里，先民們留下幾十萬(wàn)份種質(zhì)資源[1]。我國(guó)的水稻育種和農(nóng)藝技術(shù)研究歷史久遠(yuǎn)，早在漢代，我國(guó)先民就明確劃分栽培水稻有秈稻和粳稻亞種類群[2]。同時(shí)，我國(guó)也是最早開(kāi)展引進(jìn)外來(lái)有利水稻種質(zhì)資源進(jìn)行推廣種植和研究的國(guó)家。例如，在北宋，我國(guó)就利用早熟的占城稻在我國(guó)南方稻區(qū)進(jìn)行大規(guī)模種植[3]。物種中的雜種優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象被發(fā)現(xiàn)后，利用水稻品種和秈粳亞種間雜種優(yōu)勢(shì)，并育成更加高產(chǎn)的品種，也曾是全世界水稻育種家的夢(mèng)想。

20 世紀(jì)50 年代至60 年代，日本科學(xué)家率先發(fā)現(xiàn)野生稻與栽培稻、秈稻與粳稻之間存在胞質(zhì)不育現(xiàn)象并進(jìn)行遺傳育種研究，但在利用胞質(zhì)不育基因進(jìn)行雜種優(yōu)勢(shì)利用上認(rèn)識(shí)欠缺，進(jìn)展不大。

我國(guó)著名科學(xué)家袁隆平先生在1961 年前后，通過(guò)對(duì)自發(fā)突變品種出現(xiàn)的不育單株和秈粳稻雜交后代不育的遺傳研究，也發(fā)現(xiàn)了水稻品種有胞質(zhì)不育基因存在的現(xiàn)象。1966 年，袁隆平在《科學(xué)通報(bào)》發(fā)表“水稻的雄性不孕性”，指出：“由于南特號(hào)品種不純，在群體中存在著多種遺傳型的個(gè)體，因而在自由傳粉的情況下，不同父本核因子與不孕母本細(xì)胞質(zhì)相互作用的特異性，致使F1發(fā)生不同的孕性分離現(xiàn)象。由此認(rèn)為，通過(guò)進(jìn)一步選育，可從中獲得雄性不孕系、保持系及恢復(fù)系，用作水稻雜種優(yōu)勢(shì)育種的材料”[4]。從此徹底打開(kāi)了水稻雜交研究的正確之路，并順利地在1970 年實(shí)現(xiàn)秈型雜交稻配組成功，影響至今。

1965 年，云南大學(xué)李錚友先生在云南保山秈粳稻混合種植區(qū)的低海拔粳稻品種田里，選到了低海拔粳稻品種臺(tái)北8 號(hào)與高海拔秈稻天然雜交產(chǎn)生的雄性不育株。隨后，用昆明地區(qū)大面積推廣的粳稻品種紅帽纓進(jìn)行三交，并不斷回交，在1969 年育成了我國(guó)第1 個(gè)滇型水稻雄性不育系——滇Ⅰ型紅帽纓不育系。同時(shí)，在不育系天然雜交的后代中，選育出第1 個(gè)滇型粳稻恢復(fù)系——698，于1973 年實(shí)現(xiàn)粳型三系配套[5]。自此，帶動(dòng)了雜交粳稻研究和生產(chǎn)利用的發(fā)展。

筆者在進(jìn)行雜種優(yōu)勢(shì)和理想株型利用研究過(guò)程中，發(fā)現(xiàn)粳稻恢復(fù)系人工制恢中，會(huì)產(chǎn)生大量秈粳交后代，這對(duì)于當(dāng)前水稻研究具有十分重要的啟發(fā)意義。有鑒于此，我們?cè)噲D從雜交粳稻研究過(guò)程中幾個(gè)關(guān)鍵性事件出發(fā)，回顧其在水稻研究中的創(chuàng)新意義，并對(duì)其提出個(gè)人的思考，希望能引起大家的討論和研究。

1 李錚友先生與“滇型”雜交粳稻的研究

李錚友先生是我國(guó)著名雜交粳稻研究專家，畢生最大貢獻(xiàn)就是開(kāi)創(chuàng)了我國(guó)雜交粳稻研究。他1960 年畢業(yè)于西南農(nóng)業(yè)大學(xué)，與我國(guó)研究雜種優(yōu)勢(shì)的兩位院士袁隆平先生和吳明珠先生是校友。李錚友先生一生圍繞雜交粳稻育種做過(guò)的研究很多，著作手稿也很多。筆者有幸讀到其很多沒(méi)有發(fā)表的手稿，認(rèn)為李先生在雜交粳稻研究中有兩大突出貢獻(xiàn)：1）利用秈粳稻雜交不育株發(fā)現(xiàn)胞質(zhì)不育現(xiàn)象，并創(chuàng)建了“滇型”系列不育系；2）利用IR8/ 科情3 號(hào)雜交親和性，首次提出“秈粳架橋”的理念，成功的把秈稻品種恢復(fù)基因轉(zhuǎn)入粳稻品種，利用三交，選育出第1 個(gè)秈粳雜交后代恢復(fù)系——南8 恢復(fù)系（IR8/科情3 號(hào)//老來(lái)黃）。這個(gè)材料的成功也啟發(fā)了后來(lái)育成粳稻恢復(fù)系C57，并成為現(xiàn)在理想株型與秈粳稻亞種雜交稻恢復(fù)系的骨干親本之一，意義巨大。

2 “滇型”系列不育系的研究

從我們對(duì)李錚友先生選育的“滇型”系列不育系材料再觀察的實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，李錚友先生團(tuán)隊(duì)在20 世紀(jì)60 年代至70 年代進(jìn)行胞質(zhì)不育系選育中，利用多個(gè)親本選出了粳稻和秈稻類型不育系，其中主要以粳稻不育系為主。這也與李錚友先生的描述完全一致[5]。滇Ⅰ至滇Ⅶ型不育系為粳稻不育系，滇Ⅷ、滇Ⅸ型不育系為秈稻不育系。由于滇Ⅷ、滇Ⅸ型不育系在李錚友先生及其團(tuán)隊(duì)后續(xù)三系配套中利用不多，因此在其研究報(bào)告中較少提及。滇Ⅰ至滇Ⅶ型不育系后來(lái)與其他保持系品種雜交，進(jìn)而回交，育成很多生產(chǎn)上應(yīng)用的不育系，如臺(tái)農(nóng)雜1 號(hào)、臺(tái)中31 等早期“滇型”雜交粳稻不育系。尤其要指出的是，據(jù)著名秈粳亞種雜交稻育種家馬榮榮先生說(shuō)，目前他創(chuàng)制的“甬優(yōu)”系列雜交稻不育系的細(xì)胞質(zhì)多來(lái)自“滇型”粳稻不育系。也就是說(shuō)，我國(guó)目前生產(chǎn)上大面積利用的細(xì)胞質(zhì)均來(lái)源于云南高海拔的秈稻品種，由當(dāng)年李錚友先生首次發(fā)現(xiàn)。最近，筆者利用線粒體編輯手段，已經(jīng)證明“滇型”不育系細(xì)胞質(zhì)突變基因來(lái)自于線粒體的orf79 與B-ATP6 基因嵌合突變而致（結(jié)果整理中）。

3 IR8/科情3 號(hào)秈粳稻雜交親和“架橋”創(chuàng)造雜交粳稻恢復(fù)系

“滇型”不育系研制成功后，一直苦于無(wú)法找到配合優(yōu)良的恢復(fù)系，雜種優(yōu)勢(shì)無(wú)法體現(xiàn)。日本的新城長(zhǎng)友先生雖然在粳稻臺(tái)中65 中實(shí)現(xiàn)近等基因系背景下的三系配套，但也因?yàn)檫@個(gè)難題而導(dǎo)致其研究無(wú)法深入。1970 年，李錚友先生在經(jīng)歷大量失敗后，終于從幾千份秈粳稻雜交F1組合發(fā)現(xiàn)，來(lái)自國(guó)際水稻研究所的IR8 秈稻品種與來(lái)自臺(tái)灣省的粳稻品種科情3 號(hào)正反雜交F1結(jié)實(shí)率均超過(guò)80%。隨后，在自交高代純合的材料中選育成了偏粳稻恢復(fù)系材料，但恢復(fù)力不是很好。通過(guò)這個(gè)現(xiàn)象的觀察，李錚友先生敏銳地發(fā)現(xiàn)，利用科情3 號(hào)作為一個(gè)橋梁親本，可以巧妙地將秈稻存在的恢復(fù)基因轉(zhuǎn)移至粳稻背景，然后再與另外的粳稻親本進(jìn)行三交，就可以實(shí)現(xiàn)人工制造粳稻恢復(fù)系。果然，他們利用IR8/科情3 號(hào)//老來(lái)黃三交后代選出了歷史上第1 個(gè)人工制恢的雜交粳稻恢復(fù)系[6]，實(shí)現(xiàn)了雜交粳稻品種顯著增產(chǎn)，也證明了中國(guó)雜交粳稻研究水平已超過(guò)其他國(guó)家的同行。來(lái)自臺(tái)灣的低海拔粳稻科情3 號(hào)與低海拔熱帶秈稻品種IR8 在F1如何產(chǎn)生超過(guò)80%的結(jié)實(shí)率，李錚友先生雖然有過(guò)系譜上的推測(cè)，認(rèn)為科情3 號(hào)有秈稻血緣，因此能夠與IR8 實(shí)現(xiàn)親和，但真正的原因沒(méi)有探究。筆者正在進(jìn)行這方面研究，希望不久能夠給出分子遺傳學(xué)上的解釋。

4 T984 秈粳交廣親和恢復(fù)系對(duì)秈粳亞種雜交稻研究的影響

“秈粳架橋，人工制恢”的理念很快在粳稻恢復(fù)系選育中取得很大進(jìn)展。在20 世紀(jì)80 年代，遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院楊振玉先生選育出C57、C418 等恢復(fù)系，并組配成系列高產(chǎn)雜交粳稻，在北方稻區(qū)引起很大反響[7]。在南方稻區(qū)，20 世紀(jì)80 年代，江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院湯玉庚先生和安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院李成荃先生也是利用人工制恢的理念，分別育成六優(yōu)1 號(hào)和當(dāng)優(yōu)C 堡等雜交粳稻組合，一度在南方稻區(qū)有不小的推廣面積[8-9]。T984 也是利用這種理念育成，浙江省臺(tái)州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所的陳玉虎先生采用多個(gè)秈粳型品種復(fù)式雜交，從1978年開(kāi)始配制“300 號(hào)/（IR26)F1//C57”，經(jīng)過(guò)多次南繁北育的穿梭篩選，于1982 年F6代定型為T984[10]。該材料不僅可以恢復(fù)粳稻不育系，也可以恢復(fù)秈稻不育系。仔細(xì)研究其系譜來(lái)源和雜交親和性，發(fā)現(xiàn)T984 與當(dāng)時(shí)擬定的6 個(gè)不同典型秈粳稻品種均有很高的F1雜交親和能力，說(shuō)明其是一個(gè)廣親和秈粳交后代恢復(fù)系，遺傳證據(jù)發(fā)現(xiàn)其至少不含有雌配子表達(dá)的廣親和基因S5n突變[11]。雖然在分子遺傳機(jī)制上目前對(duì)T984 研究還很少，但這個(gè)材料作為目前“甬優(yōu)”系列雜交稻的恢復(fù)系骨干親本，卻在生產(chǎn)上發(fā)揮了巨大作用，也是后續(xù)亞種之間親和性研究重要的材料入口。

5 理想株型基因與亞種間雜種優(yōu)勢(shì)利用的應(yīng)用與思考

理想株型一直是作物育種學(xué)家追求的目標(biāo)，但理想株型在不同作物育種中的方向和概念有些區(qū)別。在多年的水稻研究實(shí)踐中，我國(guó)很多水稻科學(xué)家均認(rèn)為理想株型與亞種間雜優(yōu)優(yōu)勢(shì)利用是當(dāng)前水稻育種追求超高產(chǎn)的一個(gè)現(xiàn)實(shí)的實(shí)現(xiàn)方案。雜交水稻最大的特點(diǎn)就是要求生長(zhǎng)量大、谷草比高、穗大粒多。而支撐這種優(yōu)勢(shì)的植株勢(shì)必會(huì)莖稈粗壯、群體結(jié)構(gòu)合理、獲取光能強(qiáng)，從而實(shí)現(xiàn)“源”大、“庫(kù)”足，而且“流”暢。為尋找和克隆理想株型基因，李家洋院士和錢前院士團(tuán)隊(duì)歷經(jīng)20年左右才克隆到1 個(gè)優(yōu)良的控制水稻理想株型基因IPA1[12]，并通過(guò)對(duì)品種系譜分析，表明該突變種質(zhì)最初來(lái)源于20 世紀(jì)70 年代的1 個(gè)秈稻品種——獻(xiàn)黨。通過(guò)多種分子遺傳手段，目前還發(fā)現(xiàn)，IPA1 突變之后的顯性基因表達(dá)水平在含有OsTB1（細(xì)稈基因）顯性突變的秈稻品種中比較高，而在單個(gè)IPA1 突變回交到的普通粳稻且不含有OsTB1 顯性突變背景里，突變性狀表現(xiàn)不明顯。從這里我們可以看出，目前生產(chǎn)上大面積推廣的亞種間優(yōu)勢(shì)組合，采取以粳稻不育系為母本，以理想株型為主的偏秈性廣親和恢復(fù)系為主的組配模式是最正確的方式。我們正在研究理想株型基因是否是一個(gè)雜種優(yōu)勢(shì)性狀形成的位點(diǎn)，同時(shí)也通過(guò)研究亞種間親和機(jī)制，以期克服當(dāng)前秈粳雜交組合制種時(shí)父母本花時(shí)不遇的難題。

6 結(jié)語(yǔ)

在寫本文時(shí)，驚聞噩耗，偉大的“雜交水稻之父”袁隆平先生永遠(yuǎn)離開(kāi)我們了！仰望天空，袁先生那顆閃亮之星正在俯視我們這些從事水稻研究的后輩！我們一定要在水稻研究先賢們留下的遺產(chǎn)中吸收營(yíng)養(yǎng)，不斷創(chuàng)新，為中國(guó)水稻研究做出自己應(yīng)有的貢獻(xiàn)！