莢蒾屬植物研究進(jìn)展

馮小璐，陳俊強(qiáng)，游 捷，竇 霄，董章凱

（1.中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)煙臺(tái)研究院，山東 煙臺(tái)264670；2.山東省林業(yè)科學(xué)研究院,山東 濟(jì)南250014;3.中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)，北京100083；4.山東林木種苗和花卉站，山東 濟(jì)南250014）

1 形態(tài)特征

莢蒾屬（Vibumum Linn.）是忍冬科（Caprifoliaceae）植物，常為灌木或小喬木，有落葉或常綠兩種。單葉有柄對(duì)生，稀3 枚輪生，有時(shí)掌狀分裂，無(wú)托葉或托葉微小；兩性花小而整齊，花序類型多樣，花冠裂片5 枚，常為白色，也有淡紅色，雄蕊5 枚，子房一室；核果為卵圓形或圓形，紅色、藍(lán)色或黑色[1,2]。

2 資源概況

莢蒾屬植物資源包括原生資源和品種資源。全世界的莢蒾屬原生資源約有200 種，北美洲、中美洲、南美洲、歐洲、亞洲、北非、大洋洲均有分布。北美洲的莢蒾屬原生資源主要集中于加拿大、墨西哥、美國(guó)，加拿大有34 種，墨西哥有20 種，美國(guó)有15 種；南美洲與中美洲莢蒾屬植物分別為29 種、15 種；亞洲是莢蒾屬植物分布最為密集的地區(qū)，一半以上的莢蒾屬植物分布于亞洲，其中以中國(guó)分布最為廣泛，多達(dá)96 種，其次為馬來(lái)群島，分布有22種[3]。我國(guó)是莢蒾屬植物的亞洲分布中心與世界上莢蒾屬植物分布最多的國(guó)家，以西南地區(qū)種類最為豐富，分布于云南地區(qū)的莢蒾植物有51 種之多[3,4]。

目前世界上莢蒾品種資源約341 個(gè)，均出自國(guó)外，栽培品種中近50 種是以我國(guó)的原生資源為親本培育而來(lái)，我國(guó)又從中引進(jìn)18 種進(jìn)行應(yīng)用[3]。雖然我國(guó)莢蒾屬植物資源豐富，但品種培育工作發(fā)展緩慢。

3 分類現(xiàn)狀

莢蒾屬植物主要通過(guò)形態(tài)特征及園林觀賞類型進(jìn)行分類。

3.1 按形態(tài)特征分類

中國(guó)植物志根據(jù)冬芽、花序、果核、葉片等形態(tài)特征將我國(guó)莢蒾屬植物分為大葉組、齒葉組、裂葉組、側(cè)花組、蝶花組、合軸組、圓錐組、球核組、裸芽組，組內(nèi)又根據(jù)花、葉、果、枝等具體形態(tài)特征分為多個(gè)種，各組內(nèi)均有園林應(yīng)用價(jià)值、經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高的種。

大葉組在我國(guó)有7 個(gè)種和2 個(gè)變種，其中水紅木全株均可入藥，樹(shù)皮、果實(shí)、種子經(jīng)濟(jì)價(jià)值極高；三葉莢蒾的葉通常三枚輪生，在屬內(nèi)誠(chéng)屬罕見(jiàn)。

齒葉組我國(guó)有23 種、1 亞種、10 變種。該組中多數(shù)都有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，且組中除黑果莢蒾的果實(shí)為黑色外，其他種的果實(shí)均為紅色。

裂葉組我國(guó)有2 種、1 變種、1 變型。歐洲莢蒾與雞樹(shù)條莢蒾均有大型白色不孕花，是常見(jiàn)的園林綠化樹(shù)種。側(cè)花組我國(guó)僅2 種，廣葉莢蒾與側(cè)花莢蒾。

蝶花組我國(guó)有2 種、1 變種。蝶花莢蒾是廣州常見(jiàn)的經(jīng)濟(jì)植物，白色大型不孕花分布于邊緣，黃白色可孕花分布于中心；雪球莢蒾全部為大型不孕花，蝴蝶戲珠花為其變種，黃白色可孕花鑲嵌于白色大型不孕花中。該組植物花型觀賞價(jià)值極佳，均為優(yōu)良的庭院綠化樹(shù)種。

合軸組我國(guó)有2 種，該組莢蒾果實(shí)紫紅色或先紅色后轉(zhuǎn)黑。

圓錐組我國(guó)有19 種、1 亞種、11 變種。香莢蒾北方早春花先葉開(kāi)放，具芳香，是北方園林綠化中的佳品；峨眉莢蒾特產(chǎn)四川眉山，是一個(gè)非常特殊的種，葉狀苞片綠色，花序極其稠密；法國(guó)冬青，即日本珊瑚樹(shù)，長(zhǎng)江下游各地常見(jiàn)栽培，為理想的園林綠化樹(shù)種，常于城市作綠籬。

球核組我國(guó)產(chǎn)5 種、1 亞種、1 變種。該組莢蒾四季常綠，是優(yōu)良的地被植物。

裸芽組我國(guó)產(chǎn)12 種、3 亞種、1 變型。該組中有很多觀賞價(jià)值很高的種類，如繡球莢蒾、瓊花等。

3.2 按園林觀賞類型分類

根據(jù)園林觀賞類型可將莢蒾屬植物分為觀花、觀果、觀葉、和芳香類。

觀花類莢蒾植物中瓊花、歐洲莢蒾、雞樹(shù)條莢蒾、蝶花莢蒾、蝴蝶戲珠莢蒾、合軸莢蒾的花序外圍有大型白色不孕花，中央為小型可孕花；粉團(tuán)和繡球莢蒾的花序全部是白色大型不孕花；有些雜交品種的花序中全部為小而繁密的可孕花，整個(gè)花序呈球狀或半球狀，觀賞價(jià)值高，如瓊花和紅蕾莢蒾的雜交品種[5]；還有些莢蒾植物的花朵呈現(xiàn)出少見(jiàn)的淡粉色，如紅花莢蒾和香莢蒾。

觀果類莢蒾屬植物根據(jù)果實(shí)顏色又可分為紅果類、黃果類和藍(lán)果類。紅果類莢蒾屬植物的果實(shí)始終為紅色，如天目瓊花、歐洲莢蒾、茶莢蒾等，或成熟后變?yōu)楹谏?，常?jiàn)的有蝴蝶戲珠莢蒾、日本珊瑚樹(shù)；黃果類莢蒾屬植物的果實(shí)始終為黃色，如V.setigerum‘Aurantiacum’、V.dilatatum‘Michael Dodge’[3]；藍(lán)果類莢蒾屬植物的果實(shí)成熟前為藍(lán)色或藍(lán)紫色，成熟后為黑色或近黑色，如齒葉莢蒾、球核莢蒾、藍(lán)黑果莢蒾等。

觀葉類莢蒾屬植物根據(jù)葉片的觀賞特性可分為常綠葉類、常色葉類、秋色葉類、新葉色葉類和花葉類。皺葉莢蒾、日本珊瑚樹(shù)、球核莢蒾等莢蒾植物的葉片常年綠色，或有明顯波紋，或有金屬光澤，屬于常綠葉類；V.lantana‘Aureum’、V.dilatatum‘Ogon’等莢蒾的葉片常年為金黃色，屬于常色葉類；莢蒾、雞樹(shù)條莢蒾、宜昌莢蒾、珍珠莢蒾、飯湯子等植物的葉片在秋季便呈現(xiàn)出黃色、紅色、紫紅色或橙黃色，成為秋天的一抹風(fēng)景，屬于秋色葉類；新葉色葉類的莢蒾屬植物在生長(zhǎng)季節(jié)發(fā)出的新葉區(qū)別于成熟葉片的葉色，如V.opulus‘Park Harvest’ 春季新葉為金黃色，也是典型的春色葉類，蝴蝶戲珠莢蒾在光照條件適宜時(shí)便萌發(fā)橙紅色至紅色的新葉；花葉類莢蒾屬植物的正常綠葉上帶有奶白色、金黃色、黃色、白色等花紋、斑點(diǎn)或斑塊，極具觀賞價(jià)值。

樺葉莢蒾、香莢蒾、美國(guó)紅莢蒾等莢蒾屬植物的花朵不具有觀賞價(jià)值，但盛開(kāi)時(shí)散發(fā)出迷人的香味，合軸莢蒾開(kāi)出的大型不孕花也具香味，均為芳香類莢蒾屬植物。

4 應(yīng)用價(jià)值

莢蒾屬灌木與小喬木兼具，花朵奇特多變，果實(shí)色彩艷麗，葉片形態(tài)各異，樹(shù)姿優(yōu)美妖嬈，一年四季均具觀賞價(jià)值，是園林綠化中價(jià)值較高、潛力較大的觀賞花木[6,7]。

莢蒾屬樹(shù)種中的南方莢蒾、蝴蝶莢蒾等具有樹(shù)體高大、主干明顯、花大而奇特、果繁且鮮艷的特點(diǎn)，可孤植于空曠開(kāi)闊地，形態(tài)特點(diǎn)突出，引人注目，成為獨(dú)立的景觀。瓊花、宜昌莢蒾、蝴蝶戲珠莢蒾、茶莢蒾等樹(shù)體適中、冠體豐滿、花繁葉茂，可對(duì)植、叢植或群植于庭院、小區(qū)綠地、公共綠地等，給人帶來(lái)幽雅、安靜的環(huán)境氛圍，還可降音減噪、吸滯粉塵，有助于人類健康[8]。該屬中有些種類在觀花的同時(shí)還可觀果，蝴蝶戲珠莢蒾在盛夏時(shí)節(jié)便滿樹(shù)紅果，南方莢蒾、日本莢蒾在冬天仍能觀賞到滿樹(shù)紅果，還有常綠莢蒾、藍(lán)色果實(shí)的球核莢蒾都是極好的觀果植物，或叢植或群植，都可極大豐富園林景觀[9,10]。歐洲莢蒾在具有較強(qiáng)觀賞性的同時(shí)，因其耐陰性、平衡大氣中碳氧比例能力強(qiáng)，還可配置于城市園林復(fù)層結(jié)構(gòu)的中下層，同時(shí)滿足城市對(duì)灌木觀賞性和生態(tài)性的要求[11]。有些莢蒾屬樹(shù)種的葉片較小，耐修剪及萌蘗能力極強(qiáng)，豐常適合盆景栽培，既可造型又可觀花觀果，兼具藝術(shù)價(jià)值和觀賞價(jià)值。該屬中的一些種類對(duì)砷、鉛、鎘等重金屬元素具有很強(qiáng)的抗性及富集能力，如珊瑚樹(shù)、地中海莢蒾、鱗斑莢蒾等，在城市綠化中的生態(tài)價(jià)值顯著[12,13]。

此外，莢蒾屬植物還具有極高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。該屬植物的藥用價(jià)值在唐朝的《新修本草》中便有記載，珍珠莢蒾、臭莢蒾等9 種莢蒾屬植物整株均可入藥，繡球、天目瓊花等11 種莢蒾屬植物以枝葉入藥，蝴蝶莢蒾、云南莢蒾等11 種莢蒾屬植物以根莖入藥，海南莢蒾、宜昌莢蒾等4 種莢蒾屬植物以根莖葉入藥，湯飯子、蒙古莢蒾等8 種莢蒾屬植物以根果入藥[10]，有清熱解毒、驅(qū)蟲(chóng)強(qiáng)身、止咳鎮(zhèn)痛、延緩衰老等功效[14]。果實(shí)還可用來(lái)釀酒、提取色素，經(jīng)濟(jì)價(jià)值潛力大。

5 繁殖技術(shù)研究

莢蒾屬植物種類繁多，種子具有普遍的休眠特性，給育苗和育種造成了困難。

肖月娥、周翔宇等人總結(jié)了多個(gè)莢蒾屬植物種子的萌發(fā)物候?qū)W特性，并給出打破種子休眠的具體方法，為莢蒾屬植物的繁育工作奠定了理論基礎(chǔ)[15]。李曉輝、司風(fēng)義采用TTC 染色法對(duì)雞樹(shù)條莢蒾的種子進(jìn)行生活力測(cè)定，測(cè)定出城市人工栽培雞樹(shù)條莢蒾種子的生活力，并對(duì)采用TTC 染色法測(cè)定生活力的染色時(shí)間給出建議[16]。閆雙虎等人研究了香莢蒾的播種育苗技術(shù)[17]。李洪斌、周玉遷等人發(fā)現(xiàn)將雞樹(shù)條莢蒾的種子調(diào)制后立即秋播，便可解除休眠，還有利于出苗整齊[18]。楊軼華、宮偉等人對(duì)蒙古莢蒾、雞樹(shù)條莢蒾、朝鮮莢蒾、暖木條莢蒾這4 種北方莢蒾種子的休眠萌發(fā)特性進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)4 種北方莢蒾的種子在25 ℃高溫層積均可發(fā)芽，但是暖木條莢蒾和蒙古莢蒾可正常播種出苗，而雞樹(shù)條莢蒾和朝鮮莢蒾因具有上胚軸休眠特性，用赤霉素處理效果要好于低溫層積效果[19]。同年，楊軼華等人對(duì)這4 種北方莢蒾種子的內(nèi)源抑制物存在部位及其可溶性化學(xué)特征進(jìn)行試驗(yàn)研究，為破除種子休眠提供理論依據(jù)[20]。焦成罡發(fā)現(xiàn)雞樹(shù)條莢蒾的種子在8 ℃～23 ℃的室內(nèi)變溫條件下沙藏層積4 個(gè)月后，種子的平均發(fā)芽率達(dá)92%[21]。鄭秀麗介紹了雞樹(shù)條莢蒾播種育苗技術(shù)的各個(gè)方面，為其大量繁殖提供技術(shù)基礎(chǔ)[22]。李思思、辛麗紅發(fā)現(xiàn)用0.7%的高錳酸鉀處理48 h，雞樹(shù)條莢蒾的種子的發(fā)芽率可達(dá)88%[23]。

莢蒾屬植物中扦插繁殖的研究主要集中于扦插時(shí)間、插穗類型、植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑種類及處理時(shí)間和濃度、生根促進(jìn)劑濃度、基質(zhì)配比等方面。雞樹(shù)條莢蒾扦插繁育技術(shù)研究較多，羅鳳霞[24]、寇鳳仙[25]、胡永強(qiáng)[26]等人都對(duì)雞樹(shù)條莢蒾的扦插繁殖進(jìn)行過(guò)深入的研究。殷萬(wàn)利、閆雙虎研究了不同濃度的3 種生根劑對(duì)香莢蒾硬枝扦插生根率的影響，發(fā)現(xiàn)了適宜香莢蒾苗木生根的配方[27]。楊巧云、劉杰等人用3 種生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)枇杷葉莢蒾進(jìn)行嫩枝扦插試驗(yàn)，結(jié)果表明以400 mg/L的IBA 處理2 h 時(shí)，其生根效果最好[28]。王勇從基質(zhì)種類、生長(zhǎng)素類型、激素處理時(shí)間3 個(gè)方面對(duì)5 種莢蒾屬植物進(jìn)行扦插繁育研究，得出適宜5 種莢蒾植物生根的最佳組合方式，為資源的開(kāi)發(fā)提供了參考[29]。近年來(lái)，我國(guó)科研人員對(duì)日本莢蒾扦插繁育技術(shù)的研究較多。陳獻(xiàn)志等人通過(guò)分析日本莢蒾的葉綠素?zé)晒鈪?shù)，得出日本莢蒾的最佳扦插條件為0.1% IAA+20 ℃[30]；李賀鵬等人研究出日本莢蒾嫩枝扦插的高效方法，并申請(qǐng)了專利[31]；王寶黨等人也對(duì)日本莢蒾的扦插繁殖技術(shù)進(jìn)行了研究，結(jié)果表明，在混合基質(zhì)中200 mg/L 的ABT-1浸泡0.5 h 為扦插育苗最佳效率組合[32]。黃梓良等人進(jìn)行了常綠莢蒾不同扦插基質(zhì)和不同插穗部位試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)了該植物適宜的扦插條件[33]。胡杏等發(fā)現(xiàn)以IBA 200 mg/L+NAA 200 mg/L 處理更有利于蝶花莢蒾插穗生根[34]。

除了常規(guī)的種子繁殖和扦插繁殖外，學(xué)者們也逐漸將組織培養(yǎng)技術(shù)應(yīng)用于莢蒾屬植物。何婷等人以帶腋芽的莖段為外植體對(duì)地中海莢蒾、歐洲雪球、錦帶花、珊瑚樹(shù)進(jìn)行了組織培養(yǎng)和快速繁殖研究[35]。甄雪花建立了以莖尖和帶芽莖段為外植體的歐洲莢蒾組培快繁技術(shù)體系[36]。畢顯禹等人建立了以莖段和葉片為外植體的雞樹(shù)條莢蒾組培再生體系[37]。

6 植物適應(yīng)性研究

園林植物的適應(yīng)性通常表現(xiàn)在外部形態(tài)特征、物候及抗逆性表現(xiàn)出來(lái)。目前為止，常用物候期調(diào)查法、形態(tài)指標(biāo)觀測(cè)法、扦插繁殖與栽培試驗(yàn)法、生物量測(cè)定法、抗逆性調(diào)查法、光和參數(shù)測(cè)定法、葉片解剖結(jié)構(gòu)觀察等方法對(duì)園林植物進(jìn)行引種適應(yīng)性研究。

為了豐富上海園林植物種類，黃增艷從國(guó)內(nèi)外收集了22 種莢蒾屬植物，對(duì)其中6 種莢蒾植物進(jìn)行耐熱性試驗(yàn)，測(cè)定并分析了3 個(gè)生理指標(biāo)的變化，認(rèn)為葉綠素總含量的變化可成為鑒定莢蒾植物耐熱力的指標(biāo)，且發(fā)現(xiàn)常綠型莢蒾植物的耐熱力要強(qiáng)于落葉型；通過(guò)形態(tài)觀察和抗逆性研究確定了9種適宜在上海地區(qū)推廣的莢蒾植物；還對(duì)紅蕾莢蒾和布克莢蒾進(jìn)行扦插繁殖研究，發(fā)現(xiàn)布克莢蒾的生根適宜條件為100 mg/kg IBA 處理21 h，紅蕾莢蒾生根適宜條件為150 mg/kg IBA 處理21 h[38]。

蘭發(fā)正、嚴(yán)賢春等人將珍珠莢蒾引入成都，進(jìn)行物候期和生長(zhǎng)情況觀測(cè)、種子繁殖和扦插繁殖試驗(yàn)、不同立地條件栽培試驗(yàn)及區(qū)域耐寒試驗(yàn)，結(jié)果表明珍珠莢蒾在成都適應(yīng)性很好，可大量推廣應(yīng)用[39]。

鮑金碩對(duì)歐洲莢蒾品種“閃光”和“T”進(jìn)性抗逆性、物候及生長(zhǎng)狀況、嫩枝扦插方面的研究，發(fā)現(xiàn)這兩種歐洲莢蒾在黑河地區(qū)的抗病蟲(chóng)能力及抗寒性都很強(qiáng)，且觀賞價(jià)值高，嫩枝扦插容易，可在黑河地區(qū)推廣應(yīng)用[40]。

呂文君等人調(diào)查了莢蒾屬植物在武漢地區(qū)的引種情況，并用層次分析法對(duì)引種的莢蒾屬植物進(jìn)行觀賞性評(píng)價(jià)，結(jié)果表明有34 種在武漢市栽培表現(xiàn)良好，其中蝶花莢蒾、繡球莢蒾等6 種觀花效果極佳，珊瑚樹(shù)、法國(guó)冬青等15 種觀葉效果極佳，臺(tái)東莢蒾、短序莢蒾等8 種觀果效果極佳，為這些莢蒾植物在武漢的推廣應(yīng)用提供了理論依據(jù)[41]。

段兆忠等人通過(guò)觀察枇杷葉莢蒾在太原小氣候環(huán)境的耐寒、抗蟲(chóng)、生長(zhǎng)等情況，并進(jìn)行扦插繁殖試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)枇杷葉莢蒾適應(yīng)性好，且扦插繁殖容易，可在北方小氣候環(huán)境中推廣應(yīng)用，能夠豐富北方冬季綠葉植物[42]。

近年來(lái)，逆境脅迫對(duì)莢蒾植物生理指標(biāo)影響的研究逐漸增多。其中對(duì)歐洲莢蒾的研究較多。尹姍姍等人通過(guò)測(cè)定可溶性蛋白、脯氨酸、可溶性糖含量等生理指標(biāo)來(lái)研究常綠歐洲莢蒾的耐澇性，從生理角度證明常綠歐洲莢蒾耐澇性強(qiáng)[43]。一年后，姚彩紅等人也對(duì)常綠歐洲莢蒾的耐澇性進(jìn)行研究，再次證明歐洲莢蒾耐水澇[44]。王大平等人則分析了干旱脅迫及鹽脅迫下歐洲莢蒾的各項(xiàng)生理指標(biāo)[45,46]。魏強(qiáng)等人測(cè)定了雞樹(shù)條莢蒾的扦插苗和播種苗在干旱脅迫下的各種生理指標(biāo)，研究雞樹(shù)條莢蒾對(duì)干旱脅迫的生理響應(yīng)[47]。

7 展望

我國(guó)莢蒾屬植物資源豐富，但資源利用不夠充分，目前僅有較少的莢蒾植物應(yīng)用于園林綠化中，且對(duì)于莢蒾植物的研究也局限于常見(jiàn)的莢蒾種類，某些我國(guó)特有種還未得到開(kāi)發(fā)利用。應(yīng)該加大對(duì)莢蒾屬植物資源的收集利用，建立完善的種質(zhì)資源圃，深入研究并發(fā)掘其藥用價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值，進(jìn)一步探究種子的休眠機(jī)理，完善組織培養(yǎng)體系，在多地開(kāi)展引種適應(yīng)性和抗逆性試驗(yàn)，為日后良種培育與推廣提供技術(shù)支持。