盆栽小菊育種研究進展

雒新艷，張俊麗，張二海

（濰坊職業(yè)學(xué)院農(nóng)林科技學(xué)院，山東 濰坊262737）

盆栽小菊是小菊的一個重要類群，在國際上，小菊成為盆栽，用于觀賞開始于20世紀(jì)40年代，美國育種人員從切花菊中選擇了一批莖桿矮壯的品種進行盆栽篩選實驗，從而選育最早的盆栽菊花品種[1]。當(dāng)前，這些養(yǎng)護簡便、花型奇特、花色鮮艷的盆栽小菊越來越受歡迎，而國內(nèi)企業(yè)用于規(guī)模化生產(chǎn)和銷售的品種則主要從國外引進，主要有德國‘千頭菊’系列、日本‘乒乓菊’和‘小米菊’系列、荷蘭‘女王菊’系列等類型。

我國是菊屬植物種質(zhì)資源的分布中心[2]，小菊有大量的野生近緣種，應(yīng)用廣泛的地被菊與盆栽小菊親緣關(guān)系也很近。此外，各地還保有傳統(tǒng)小菊品種，國內(nèi)還有大量引自國外的商品種，這些都為盆栽小菊育種工作的加速進行創(chuàng)造了良好的資源基礎(chǔ)。近幾年，南京農(nóng)業(yè)大學(xué)、北京林業(yè)大學(xué)、北京花木公司等單位相繼育成各具特色的小菊品種群體，豐富了盆栽小菊的數(shù)量和類型。總結(jié)其育種方法和遺傳規(guī)律，針對育種障礙制定育種策略將有益于盆栽小菊育種工作的快速發(fā)展。

1 盆栽小菊現(xiàn)代育種目標(biāo)

1.1 花色育種

早期的盆栽小菊品種以黃色、紫色和白色為主，缺乏鮮紅色和綠色的品種，特別是在國慶節(jié)前后開花的紅色品種，因此早期的盆栽小菊育種以國慶節(jié)期間開紅色花為目標(biāo)。通過早期育種人員的努力，紅色系小菊品種已比較豐富，基本能夠滿足國慶節(jié)期間城市美化需求；而且，綠色小菊品種原先比較稀有，經(jīng)過多年的育種工作，一批綠色小菊品種涌現(xiàn)出來，大大豐富了小菊的花色類型。

然而，時至今日，相對罕見的墨紫、米紅、鐵紅、土黃等花色和紅黃、黃綠、紫灰、粉橙等復(fù)色品種仍比較貧乏，尤其缺少藍色系品種，這應(yīng)該是今后小菊花色育種的重要方向。2017年，Noda N 等利用農(nóng)桿菌介導(dǎo)的方法，先將風(fēng)鈴草的F3’5’H 基因CamF3’5’H 導(dǎo)入普通的粉色大菊中，再將蝶豆花的A3’5’GT 基因CtA3’5’GT 導(dǎo)入到前者，用風(fēng)鈴草的F3H啟動子CmF3H 驅(qū)動，獲得了真正的藍色菊花[3]。這也為盆栽小菊的育種提供了新的參考途徑。

1.2 花型

花型是一個綜合表現(xiàn)性狀，具體包括花徑、舌狀花和筒狀花類型、舌狀花輪數(shù)以及小花形態(tài)等性狀。早期盆菊以平瓣類中的平盤型品種居多，所以育種目標(biāo)是培育瓣型為匙瓣或管瓣的重瓣品種。目前，得益于育種工作，匙瓣類和管瓣類盆菊品種，甚至托桂類品種，都日漸豐富。但是相較于大菊的數(shù)十個花型而言，小菊的花型還有很大的提升空間。而且我們還從國外引種了千頭菊、乒乓菊、小米菊等類型，都是很有特色的種類，為我們進一步開發(fā)多樣的盆菊花型（如毛刺型、瓔珞型、飛舞型等）奠定了良好的基礎(chǔ)。

1.3 花期

因為生產(chǎn)中進行光周期調(diào)控，需要投入一定的人力和物力（補光燈、遮光幕、傳動裝置等），會提高生產(chǎn)成本，減少經(jīng)濟收益，因此，對于盆栽小菊來說，日中性尤為重要。在“五九菊”品種資源的基礎(chǔ)上，趙小剛使用灰色關(guān)聯(lián)法和層次分析法從雜交實驗后代中篩選出19 個綜合性狀優(yōu)良的日中性小菊品種[4]。但是深入研究小菊日中性機理，培育更豐富的日中性小菊品種仍是小菊育種的一個重要研究方向。

1.4 抗性育種

抗性育種一直是花卉育種的重要方向，其具體包括對干旱、寒冷、鹽堿等非生物逆境和對病害、蟲害和病毒等生物逆境的忍耐能力和適應(yīng)能力?？剐杂N是小菊早期育種的重要目標(biāo)，小菊自身抗性提高，就可以減少一些園藝措施（如植保防護等），減低生產(chǎn)成本（如草苫子等），擴大應(yīng)用范圍（如應(yīng)用到濱海地區(qū)）。小菊野生近緣資源中存在著豐富的抗性基因可用于小菊的抗性育種,如野菊、甘菊、小紅菊等，均可以作為雜交親本進行小菊抗性育種。在規(guī)模化生產(chǎn)中，盆菊的抗性不僅能減少植保防護的投入，降低生產(chǎn)成本，還能有效地擴大應(yīng)用范圍，增長應(yīng)用時間。

1.5 生產(chǎn)性狀相關(guān)育種

有別于傳統(tǒng)大菊品種注重花色和花型的奇特，盆栽小菊品種往往更關(guān)注其適合產(chǎn)業(yè)化和規(guī)?；a(chǎn)的性狀，比如株型適中、日中性、枝葉皆可賞、分枝力強、花色奇特、花型飽滿[5]。

2 盆栽小菊育種方法

目前，小菊育種常用的方法有天然授粉實生選種、常規(guī)雜交育種、芽變育種、輻射選種、基因工程等，其中仍以常規(guī)雜交育種方法應(yīng)用最為普遍有效[6]。

由于小菊起源的復(fù)雜性，它本身就是高度雜合的異源多倍體，染色體和基因型更是十分繁瑣，雜交并不能夠完全親和，但若是能夠產(chǎn)生的后代，那么其后代的形態(tài)將會千變?nèi)f化，分離非常廣泛，很少會出現(xiàn)形態(tài)近似的單株，并且常有超親現(xiàn)象，這是因為大量的基因重組形成新類型，給我們提供了更多的選擇機會。

2.1 常規(guī)雜交育種

依據(jù)育種目標(biāo)，選擇包含主要目標(biāo)性狀的父母本，確定雜交組合，經(jīng)過人工雜交后，從大量的后代群體中選擇符合目標(biāo)性狀的單株，經(jīng)過進一步的雜交、特性觀測和區(qū)域試驗，就可以在3～5年內(nèi)獲得優(yōu)良的盆菊新品種。目前絕大部分小菊品種都是經(jīng)人工雜交育成，有性雜交是經(jīng)典育種方法，也是當(dāng)前最主要、最有效的新品種選育途徑。

前人利用有性雜交技術(shù)已經(jīng)培育出大量盆栽小菊品種。如南京農(nóng)業(yè)大學(xué)培育的夏花型小菊系列、國慶小菊系列等[7]；北京劉文超夏菊育種科技研究所培育的北京夏菊系列[8]；北京林業(yè)大學(xué)培育的地被小菊系列[9]。

2.2 天然授粉實生選種

一般認為菊花屬于天然異花授粉植物，自交不實或結(jié)實率極低。Anderson[10]認為菊花自交不親和并不是絕對的，其繁殖障礙也并不完全，自交大約有0～8%的結(jié)實率。徐燕飛[11]篩選出3 個自交結(jié)實特性比較穩(wěn)定的菊花品種，經(jīng)多代自交后，發(fā)現(xiàn)自交后代不僅結(jié)實率和存活率都降低了，株高和冠幅也顯著降低，甚至開花率、花數(shù)和花徑也顯著減小，因此可以推斷：菊花存在嚴(yán)重的自交衰退現(xiàn)象。

因此，小菊可采用自然授粉的方式獲得雜交種子，然后播種，逐步從后代中進行優(yōu)良單株的選擇。該方法簡單易行，尤其在多個品種的小菊集中栽培時，花粉來源廣，易結(jié)實。多用于單瓣或復(fù)瓣的小菊品種，其筒狀花發(fā)達，雌蕊伸出花管，易接受花粉。北京小菊類群中的‘蜂窩粉’、‘蜂窩白’就是由‘日紫’和‘蜂窩黃’自然雜交而來。

上個世紀(jì)80年代初，北京市園林科學(xué)研究所曾從美國引進一批菊花品種，經(jīng)過自然授粉，而后從其實生苗后代中選育出矮生品種‘美矮粉’,花期較早,適合露地栽培。

崔嬌鵬曽以切花菊、地被菊、盆景菊、懸崖菊及國慶大菊等多種類型的菊花作為親本，利用自然授粉的方法，從后代中篩選出16 個在綜合性狀優(yōu)良的盆菊新品種[9]。

顏津?qū)幚米匀皇诜圻x種的方法，選育出地被菊新品種‘遼菊924’，其很適合北方寒冷地區(qū)的綠化及造景[12]。

2.3 芽變選種

芽變是在極其偶然的情況下，植物的某個芽發(fā)生了突然的遺傳性變異，菊花就是較易發(fā)生芽變的種類，據(jù)記載，有400 多個大菊品種都是從芽變中選育而成的，因此芽變是菊花新品種培育的一個重要途徑。菊花容易發(fā)生芽變的部位為某個腳芽、側(cè)枝或者枝條，且新品種或引進品種受環(huán)境改變的影響會更容易發(fā)生芽變[11]。芽變的主要優(yōu)點是：發(fā)生芽變的品種,其基本基因型只發(fā)生微小的變化，尤其是花色方面易改變，而花型、花瓣、葉形及花期方面不易芽變；而且花色的變化也有局限性：一般白色品種易變?yōu)榉凵忘S色，粉色品種易變?yōu)榘咨忘S色，紫色品種易變?yōu)榧t色，而黃色品種則較難突變?yōu)槠渌伾?，卻有出現(xiàn)兩種顏色嵌合體的機會[13]。

據(jù)統(tǒng)計，前人已育有數(shù)十個芽變品種[14],妙曉莉[15]從平瓣紅色小菊‘意大利紅’的變異群體中選育了管瓣紅紫色的新品種‘胭脂露’。

芽變是由外界環(huán)境條件異常變動與植物體內(nèi)部基因發(fā)生的綜合性結(jié)果，是新品種培育的有效途徑，但是，植物的天然突變率很低，只有10-5-10-8，且無法精準(zhǔn)預(yù)測發(fā)生時間，發(fā)生突變的基因也是隨機的，無法定向選擇，這因素都限制了芽變選種的應(yīng)用，因此，芽變選種往往只作為輔助的育種手段。

2.4 其他育種手段

衛(wèi)星搭載空間誘變育種是利用超真空和強輻射的特殊空間環(huán)境，誘發(fā)植物發(fā)生基因變異，從而獲得特殊的遺傳變異。東北林業(yè)大學(xué)曾將自然雜交的小菊種子搭載返回式衛(wèi)星，在宇宙空間飛行10多天后又返回地球，這些種子的后代表現(xiàn)為觀賞價值降低、花期提前和抗性增強[16]。

從工作實踐和相關(guān)文獻來看，只有常規(guī)有性雜交和天然授粉實生選種是有效的育種手段，其它方法對于小菊育種均存在一定的問題，如誘變率低、變異幅度小、無法控制變異方向、符合目標(biāo)的變異株極少，還要求具備特殊的設(shè)備設(shè)施的問題，目前都不是進行小菊育種理想的方法和手段。

3 盆栽小菊性狀遺傳規(guī)律

小菊育種有獨特優(yōu)勢，其雜交后代的花序形態(tài)、開花期和整體株型都會產(chǎn)生廣泛的分離,為選育優(yōu)良單株奠定了必備基礎(chǔ)。但是，其同時又具有自交不親和、基因組高度雜合等特性[17]，雜交F1代就會發(fā)生性狀分離，無法像自花授粉植物一樣，先獲得純合基因型植株，再進行雜交設(shè)計和遺傳規(guī)律分析，因此小菊的遺傳規(guī)律尚不明朗，研究相對滯后。但是從現(xiàn)有的雜交結(jié)果中，也能夠總結(jié)出一些規(guī)律，以期能夠為育種工作提供參考。

3.1 盆栽小菊花色遺傳規(guī)律

偏母性遺傳。一般認為，紅色品種后代較大概率仍會表現(xiàn)紅色，黃色和白色品種出現(xiàn)和母本相同花色的比例降低，而雪青色和墨色品種則沒有表現(xiàn)偏母性遺傳。如紅色與白色雜交，后代大部分為紅色。

遺傳力。紅色品種的遺傳能力最強，黃色和紫色品種的遺傳力次之，而白色和粉色品種的遺傳力進一步減弱，雪青色和墨色品種的遺傳力極弱[18]。

花色分離。盆栽小菊雜交后代花色分離比較廣泛，常會出現(xiàn)超越親本色系的單株?；ㄉ嗤钠贩N雜交，后代花色與親本近似，如白色和白色小菊雜交，雖然會出現(xiàn)少量的黃色和紫色單株，但是后代仍以白色為主，黃色與黃色雜交，后代會出現(xiàn)極少的白色或粉色單株，但仍以黃色品種為主；花色不同的品種雜交，后代的花色則會出現(xiàn)較大變化，比如白色和黃色品種雜交，后代會出現(xiàn)大量紅色的單株，而黃色與紅色雜交，后代則會出現(xiàn)一些古銅色和金黃色品種，當(dāng)以白色系品種作為母本時，不管父本的花色如何，后代群體中會出現(xiàn)許多與親本不同的花色[19]。

3.2 盆栽小菊瓣型遺傳規(guī)律

盆栽小菊的瓣型一般以平瓣和匙瓣為主，近幾年，隨著地被菊、切花小菊、傳統(tǒng)大菊和野生近緣種基因的融合與交流，也出現(xiàn)了較多的管瓣、桂瓣和畸瓣品種。

陳云志等[18]發(fā)現(xiàn)：平瓣品種之間雜交，后代通常仍以平瓣為主，但也有可能會出現(xiàn)剪瓣或桂瓣等特殊瓣型。有學(xué)者發(fā)現(xiàn)，在平瓣與匙瓣雜交的組合中，后代群體中仍以這兩種瓣型為主，且比率大致相等，沒有其他類型的瓣型出現(xiàn)；且正反交的結(jié)果表現(xiàn)一致。

3.3 盆栽小菊花型遺傳規(guī)律

花型是一個綜合表現(xiàn)性狀，目前的研究尚不全面。僅知：單瓣與重瓣小菊雜交，無論正反交，后代群體中多為重瓣植株[19]。平桂型、管桂型、單管型和蜂窩型等花型的小菊品種雜交的遺傳規(guī)律尚未有研究報道。

大花徑、重瓣和罕見瓣型（如匙瓣、管瓣和桂瓣）品種的觀賞價值較高，也是盆栽小菊花型育種的目標(biāo)，但據(jù)育種經(jīng)驗分析，在雜交育種中這些性狀往往表現(xiàn)較弱的遺傳性。

3.4 盆栽小菊花期遺傳規(guī)律

小菊秋花性狀遺傳力強，不僅秋菊之間雜交后代常為秋菊，夏菊、八月菊和冬菊與秋菊雜交，后代花期也都與秋菊相近；夏菊與夏菊雜交，后代則為早菊，但也有秋菊出現(xiàn)。

日中性遺傳規(guī)律。日中性小菊與秋菊雜交，后代分離廣泛，相關(guān)性狀均存在超親個體，出現(xiàn)了普遍的雜種優(yōu)勢現(xiàn)象。

3.5 盆栽小菊花徑遺傳規(guī)律

花徑不表現(xiàn)偏母性遺傳。由不同花徑的親本雜交，F(xiàn)1群體的花徑有一半大于父母本的平均花徑，另一半則小于父母本的平均花徑。

小菊與小菊雜交，后代仍為小菊；小菊與大菊雜交，后代花徑有變大的趨勢，也有可能會出現(xiàn)花部其他性狀的改變。

3.6 盆栽小菊其他性狀遺傳規(guī)律

株高性狀分離大，同時存在偏母性遺傳現(xiàn)象[20]。蔣甲福等[21]研究了小菊雜交后的株高遺傳趨勢，發(fā)現(xiàn)雜交后代群體的平均株高顯著降低，這將有利于選育適合盆栽的優(yōu)良小菊品種。

冠幅。冠幅受微效多基因控制，F(xiàn)1群體平均冠幅僅相當(dāng)于中親值的63.2%，且若母本冠幅增大，雜交后代的平均冠幅會顯著下降，但是因總體變異幅度大，仍會有超親個體出現(xiàn)。

舌狀花和筒狀花數(shù)目。雜交F1代群體的小花數(shù)目平均值超過了親本，但不會無限增加，隨著母本小花數(shù)的增加，后代群體舌狀花和筒狀花數(shù)目的增幅會減弱，直至不變化[19]。

花梗硬度性狀有偏母性遺傳現(xiàn)象。以硬梗品種為母本，以軟梗為父本雜交，后代群體中硬梗單株比例較大。

4 盆栽小菊雜交育種障礙與策略

4.1 盆栽小菊雜交育種障礙

在實踐中，盆栽小菊雜交育種還存在很多障礙，有些是因為其本身染色體和花粉特性導(dǎo)致的，有些是技術(shù)和環(huán)境導(dǎo)致的。

4.1.1 花粉障礙

許多學(xué)者在研究中發(fā)現(xiàn)，由于小菊的染色體具有異源多倍性和非整倍性，其花粉在形成過程中，會出現(xiàn)不同程度的減數(shù)分裂異常情況，導(dǎo)致其不能產(chǎn)生正常的花粉或量很少，進一步影響其雜交結(jié)實率[22]。而且，由于自然授粉中花粉的來源較廣，無法人為控制，雜交后代往往出現(xiàn)退化的現(xiàn)象，如花徑減小、花瓣數(shù)目變少等。

4.1.2 親和性障礙

由于起源地和參與種不同，盆栽小菊之間有一定的生殖距離，存在不同程度的親和性，表現(xiàn)為花粉萌發(fā)困難、不結(jié)實、不發(fā)芽或者雜種苗畸形等。南汝斌、孫自然認為小菊雜交不親和的主要原因是花粉難以附著和萌發(fā)、花粉管異常、導(dǎo)致難以進入柱頭[23]。

4.1.3 花序和播種障礙

頭狀花序。小菊每個花序上的小花約有400-900 個，最多的達上千個，每1～2 d 開放1～2 輪，由外至內(nèi)陸續(xù)開放，整個花序的開放需要15～20 d，小花可受期一般能延續(xù)2～3 d，花粉生活力僅可維持1～2 d。

成苗率低。小菊的種子細小，千粒重僅1g，短棒狀，長2～4 mm，徑僅1 mm，其形狀、大小和顏色極為多樣。充分成熟、收獲及時的小菊種子，測試發(fā)芽率能達到75%左右，但是苗床出苗率一般只有45%。小菊苗期長，因自身或環(huán)境因素，有一定的失苗率，移植定苗率大概只有30%左右，當(dāng)年成苗率為20%左右，當(dāng)年開花率為16%左右。

4.1.4 雜交技術(shù)

由于小菊頭狀花序的形態(tài)結(jié)構(gòu)特殊，發(fā)育成熟規(guī)律特異，人工雜交程序中的一些環(huán)節(jié)比較繁瑣，如剪瓣、套袋、花粉采集和重復(fù)授粉等，常常要花費大量人力和精力，確實存在困難。

4.2 盆栽小菊育種策略

為提高育種效率，我們要依據(jù)盆栽小菊的育種目標(biāo)，結(jié)合小菊性狀遺傳規(guī)律，針對育種障礙，制定盆栽小菊的育種策略。

4.2.1 種質(zhì)資源收集

鑒于小菊很多觀賞相關(guān)性狀都是偏母性遺傳，只有極少數(shù)個體會出現(xiàn)超親現(xiàn)象，因此，種質(zhì)資源仍是小菊育種工作的首要問題。

現(xiàn)代物流和網(wǎng)絡(luò)信息技術(shù)為種質(zhì)資源的收集提供了便利，我們應(yīng)充分利用互聯(lián)網(wǎng)收集國內(nèi)外的盆栽小菊品種，并可嘗試將大菊、地被菊、切花菊和各野生近緣種的基因也融合進盆栽小菊之中，豐富其花型和花色。

4.2.2 親本選配

雜交育種親本材料的選擇和運用是否恰當(dāng)，是子代中能否出現(xiàn)優(yōu)良單株的關(guān)鍵。親本關(guān)鍵性狀的遺傳力大小，直接影響到雜種后代群體的表現(xiàn)。在育種實踐中，常選擇主要觀賞性狀優(yōu)勢能夠互補的親本，利用雜種優(yōu)勢，前人實踐發(fā)現(xiàn)，選擇有筒狀花的品種做父本、綜合性狀良好的品種做母本，后代群體中優(yōu)株的出現(xiàn)機率更高[22]。

花色育種。小菊花色遺傳一般表現(xiàn)為偏母性遺傳，因此，我們首先要收集花色豐富的種質(zhì)資源，在選配親本組合時，應(yīng)將具有或接近目標(biāo)花色的品種作為母本，提高獲得目標(biāo)花色的機率。同時，由于雜種后代的花色分離廣泛，有出現(xiàn)超親本花色單株的可能性，根據(jù)雜色出現(xiàn)的規(guī)律，可嘗試培育出更具觀賞價值的罕見色（如墨色和復(fù)色）個體，豐富盆栽小菊的色彩范圍。

4.2.3 雜交技術(shù)

（1）雜交方法

針對一些親和性不高的小菊品種，可以采用多父本花粉混合授粉和天然授粉的方法，為柱頭提供更多的選擇，而且由于不同花粉之間的特殊作用，可以克服雜交不親和性，提高雜交成功的機會，獲得雜交種子。

（2）具體操作技術(shù)

授粉時間。根據(jù)小菊花序開放的特點，選擇恰當(dāng)?shù)氖诜蹠r機，根據(jù)前人經(jīng)驗總結(jié)，應(yīng)當(dāng)于母本半數(shù)小花開放、第1～2 輪筒狀花的雄蕊產(chǎn)生花粉時開始進行，且以后每隔一天進行一次，大約需要進行3～5 次；每天最合適的授粉時間在上午10 時左右，或下午15時左右，且筒狀花比舌狀花結(jié)實率高出十幾倍。

改變播種方式。一般應(yīng)在3月份播種，也可提前至2月下旬，為保證出芽率和成苗率，最好采用穴盤播種育苗。

改進雜交技術(shù)。熊濟華等[24]提出采用大棚內(nèi)不套袋和切枝室內(nèi)瓶插授粉法等雜交方法，也可采用瓶插采粉法采集花粉。

5 研究展望

（1）加強基礎(chǔ)研究。日中性是與小菊規(guī)模化生產(chǎn)相關(guān)的重要性狀，深入研究日中性的機理和遺傳規(guī)律，有利于促進日中性小菊品種的培育，進一步簡化生產(chǎn)程序，降低生產(chǎn)成本。而花型和花色是小菊重要的觀賞性狀，目前所知的遺傳規(guī)律還十分有限，相關(guān)科研單位有必要加強這類基礎(chǔ)研究，為小菊的定向育種奠定基礎(chǔ)。分析明確小菊雜交育種障礙的類型，有針對性地嘗試突破，為小菊育種拓寬資源領(lǐng)域，有望獲得更多新奇的類型。

（2）基因工程育種有望獲得新的突破。當(dāng)前大菊的藍色品種已經(jīng)通過基因工程育種獲得，那么藍色小菊品種理論上也可通過基因工程或者結(jié)合雜交快速獲得，科研基礎(chǔ)好的單位可優(yōu)先考慮著手這方面的突破，同時也可以嘗試通過基因工程育種的方法進行墨色和復(fù)色小菊育種的技術(shù)突破。

（3）地方區(qū)域育種工作要推廣。菊花群眾基礎(chǔ)深厚，在我國很多地區(qū)都有較長的栽培歷史，多地都有舉辦菊展的傳統(tǒng)，區(qū)域品種和類型較多，這些都是小菊育種的資源優(yōu)勢。各地若在引進品種的基礎(chǔ)上，結(jié)合本地資源進行雜交選種工作，一定可以培育出既具有良好的觀賞性，有具備典型地方特色、適應(yīng)特定地區(qū)環(huán)境的優(yōu)秀品種。